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COMPARTIMENTAZIONE CELULARE E ORGANULI

CITOPLASMATICI

I confini cellulari di una cellula eucariotica sono definiti dalla membrana

plasmatica, che è costituente anche dei vari compartimenti subcellulari,

chiamati ORGANULI. Ogni organulo ha contenuti e funzioni distinte rispetto

agli altri. La membrana plasmatica, come ogni membrana cellulare, può

introflettersi attivamente, creando invaginazioni che potrebbero staccarsi

creando delle vescicole. In ogni organulo si possono confinare molecole

specifiche e avere microambienti diversi dove possono accadere reazioni non

compatibili con l’ambiente esterno all’organulo e, talvolta, addirittura dannose

per la cellula. Inoltre, l’avere microambienti diversi crea la possibilità di

ottenere certi risultati in minor tempo, grazie ad una precisa coordinazione tra

le parti in causa. Ogni organuloo si trova immerso in una componente solubile

chiamata CITOPLASMA. Il citoplasma, detto anche citosol, è una matrice

acquosa che occupa circa la metà dello spazio cellulare nel quale si trovano

disperse le sostanze fondamentali al sostenimento della vita cellulare, tra cui

sali, ioni, zuccheri, una grande quantità di enzimi e proteine e la maggior parte

dell’RNA. L’acqua è componente principale del citoplasma ed occupa circa

l’80% dello spazio. Si trova sia nelle cellule eucariotiche che in quelli

procariotiche.

TECNICHE DI FRAZIONAMENTO CELLULARE

Esistono vari metodi per lo studio degli organi cellulari, che

prevedono però l’utilizzo di tecniche di purificazione tra cui

l’omogeinizzazione e la centrifugazione differenziale.

OMOGENEIZZAZIONE

 Solitamente il tessuto da omogeneizzare viene tagliato in

frammenti di piccole dimensioni a bassa temperatura, e

poi viene omogenizzato. I due principali tipi di

omogeneizzatori sono a lama e a pistone. Gli

omogeneizzatori a lama rotante funziona come un

semplice frullatore, e tendono a rompere completamente

l’ordine tissutale e cellulare. Quelli a pistoni tendono,

invece, a salvare meglio gli organuli grazie alle

dimensioni accuratamente calibrate della provetta e del

7 pistone che, girando su se stesso, rompere le membrane

plasmatiche e gli organuli più grandi che sono, però, In

grado di risaldarsi. Il tessuto è immerso in soluzioni

tampone isotoniche a pH fisiologico e con concentrazione

chimica in base al tipo di analisi da eseguire.

CENTRIFUGAZIONE DIFFERENZIALE

 L’omogenato è sottoposto a centrifugazione a velocità

diverse che, in funzione del peso dell’organuloo, crea

diverse frazioni arricchite. È da precisare che le frazioni

ottenute tramite una ultracentrifuga non sono pure, ma

contengono maggiori proporzioni dell’organulo da

analizzare.

RETICOLO ENDOPLASMATICO

Uno degli organuli più importanti delle cellule eucarioti è il

cosiddetto reticolo endoplasmatico, un insieme di cisterne,

sacchetti appiattiti e tubuli membranosi che delimitano cavità

ampiamente intercomunicanti. È parte integrante

dell’involucro nucleare. Svolge numerose operazioni

necessarie alla vita della cellula. Si distinguono

morfologicamente due tipi di reticolo endoplasmatico:

RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO e RETICOLO

ENDOPLASMATICO RUGOSO.

RETICOLO ENDOPLASMATICO RUGOSO

 Si dice rugoso per via dell’aspetto rugoso della faccia

citoplasmatica delle sue membrane, cui si trovano

numerosi ribosomi. Le sue funzioni principali sono di

isolare ed elaborare proteine sintetizzate dai ribosomi,

che vengono poi impacchettate tramite vescicole e

spedite dove servono o dove possono maturare. È

responsabile della sintesi di proteine di membrana. Nel

reticolo endoplasmatico rugoso avviene la sintesi

proteica.

RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO

8 Manca di ribosomi ed è in continuità con il reticolo

endoplasmatico rugoso. Svolge numerose funzioni di

fondamentale importanza:

BIOGENESI DELLE MEMBRANA

 Avviene tramite enzimi che inseriscono fosfolipidi,

nella cui sintesi sono coinvolti, nel foglietto

citoplasmatico della membrana, determinando un

accrescimento asimmetrico della stessa risolto, poi,

da altri enzimi che rimescolano le componenti

lipidiche per riportare le dimensioni corrette. Questi

enzimi sono le SCRAMBLASI e le FILIPPASI.

BIOSINTESI DI COLESTEROLO E ORMONI STEROIDEI

 Determina una maggiore presenza di reticolo

endoplasmatico liscio nelle cellule a specializzazione

produttiva.

IMMAGAZZINAMENTO DEL CALCIO

 È uno ione importantissimo per le sue funzioni di

segnalazione. Il reticolo endoplasmatico liscio

mantiene bassa la concentrazione di calcio nel

citoplasma tramite pompe ATPasiche che lo

trasferiscono all’interno della membrana e canali

specifici si aprono per rilasciarlo in risposta di

impulsi esterni.

DETOSSIFICAZIONE

 Catalizza, cioè, reazioni di idrossilazione tramite

enzimi presenti nel reticolo, che rendendo molecole

potenzialmente tossiche solubili in acqua e, quindi

facilmente eliminabili dall’organismo.

APPARATO DI GOLGI

Scoperto dal medico e istologo

Camillo Golgi, è un apparato

costituito da un insieme di

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cisterne membranose appiattite, disposte parallelamente, E da

vescicole di diverse dimensioni ai lati. Il numero di cisterne va,

in genere, dalle quattro alle sei, ma ci sono esempi di numeri

superiori. È localizzato vicino al nucleo e al reticolo

endoplasmatico rugoso e la sua grandezza varia dall’attività

proteosintetica della cellula. Le cisterne, in genere, si

distinguono per funzionalità a partire da quella che si affaccia

sul reticolo endoplasmatico rugoso a quella che si affaccia sul

resto del citoplasma con nomi diversi: RETICOLO CIS,

CISTERNA CIS, CISTERNA MEDIANA, CISTERNA TRANS e

RETICOLO TRANS. Tra le varie cisterne, come anche tra il

reticolo endoplasmatico rugoso e l’apparato, sembra esservi

un continuo scambio di vescicole membranose contenenti

sostanze diverse. Ogni cisterna è funzionalmente differente

dalle altre, svolgere azioni specifiche ad opera di enzimi

precisi. L’apparato di Golgi, quindi, immagazzina, rielabora ed

esporta prodotti cellulari altrimenti immaturi. Il materiale

smistato dal Golgi viene impacchettato da vescicole create

dalla stessa membrana dell’apparato. Esistono due ipotesi ti

potrebbero anche convivere sul modo in cui materiale,

proveniente dal reticolo endoplasmatico, passa da cisterna a

cisterna. IPOTESI DEL TRASPORTO VESCICOLARE

 Sostiene che da ogni cisterna si stacca una

vescicola contenente il materiale da aggiungere alla

cisterna successiva, fino alla faccia trans e oltre,

formando lisosomi.

IPOTESI DELLA PROGRESSIONE DELLE CISTERNE

 Sostiene che ogni cisterna si sposti verso la faccia

trans, maturando, E le vescicole laterali fungano da

flusso retrogrado, riportando indietro gli enzimi

specifici per quella fase dell’apparato, mentre le

cisterne, oltre la faccia trans, creino lisosomi,

vescicole di secrezione oppure si fondano con la

membrana plasmatica.

SMISTAMENTO DELLE PROTEINE E MODIFICHE POST-

TRADUZIONALI

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Ogni cellula, specializzata e non, ha bisogno, per la propria

vita, di diverse sostanze, tra cui le proteine. Tramite la sintesi

proteica, una cellula è in grado di ottenere, che, però, devono

venire smistate all’organulo cui servono tramite un sistema di

vescicole di membrana. Specifici gruppi di amminoacidi

rappresentano specifiche sequenze di smistamento,

SEQUENZE SEGNALE, che vengono lette poi da recettori o

canali di traslocazione presenti sulla membrana dell’organulo

di destinazione. Queste sostanze sembrano non essere specie-

specifiche, ma generali a tutte le cellule eucariotiche e,

inoltre, sono più importanti le caratteristiche chimico-fisiche,

più che la precisa natura dell’amminoacido. Lo spostamento

delle proteine si svolge essenzialmente secondo due vie:

LA VIA CITOPLASMATICA

 La proteina viene sintetizzata da ribosomi liberi e poi

rilasciato nel citoplasma: importazione post-traduzionale.

LA VIA VESCICOLARE O SECRETORIA

 Appena il segnale esce dal ribosoma viene riconosciuto e

proteina e ribosoma si legano alla membrana del reticolo

endoplasmatico, che poi crea vescicole e viene smistata

altrove: importazione co-traduzionale

IMPORTAZIONE CO-TRADUZIONALE

Le proteine nascenti con la sequenza segnale si legano ad un

complesso RNA-proteine nel citoplasma, detto PARTICELLA DI

RICONOSCIMENTO DEL SEGNALE, che induce la temporanea

interruzioni della traduzione, e l’intero complesso si lega alla

membrana del reticolo endoplasmatico rugoso, grazie ad un

recettore specifico. Il legame con il recettore per SRP

determina il distacco di SRP e il complesso si porta a un

canale di traslocazione (TRASLOCONE) lasciando l’estremità

amminoterminale della proteina esposta verso citoplasma. A

questo punto viene eliminata la sequenza segnale tramite

SEGNALASI, la traduzione riprende il suo corso e la proteina

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completa viene rilasciata all’interno del reticolo

endoplasmatico.

SINTESI DELLE PROTEINE TRANSMEMBRANA

Le proteine transmembrana vengono sintetizzate nel reticolo

endoplasmatico con un processo simile all’importazione

cotraduzionale. La differenza con esso sta nella presenza di

una sequenza di arresto che blocca lo scorrimento della

proteina in sintesi e ne provoca lo sviluppo all’esterno della

membrana. La sequenza di arresto, poi, scorre nel doppio

strado fosfolipidico liberando il canale. In questo caso le

estremità ammino e carbossiterminali sporgono

rispettivamente verso il lume e verso il citosol. Nel caso di

proteine con l’estremità aminoterminale verso il citosol e

l’estremità carbossiterminale verso il lume, una SEQUENZA DI

INIZIO-ARRESTO, non posta all’inizio, ma all’interno della

catena polipeptidica, che blocca il passaggio della catena, ma

ne continua l’inserimento all’interno della membrana. Ultimo

caso di sintesi di proteine transmembrana è quello in cui

entrambe le estremità sono rivolte verso il citosol, grazie ad

una sequenza inizio-arresto, che fa in modo di inserire le

catene nel lume, e di una sequenza arresto, che lascia la

proteina doppiamente inserita nello strato lipidico. In questi

tre casi le sequenze non vengono eliminate.

IMPORTAZIONE POST-TRADUZIONALE

Alcune proteine vengono importate nel reticolo

endoplasmatico solo dopo essere state sintetizzate, grazie

all’intervento di secondatori molecolari che le distendono, e

vengono poi trascinate attraverso il traslocone per idrolisi di

ATP.

GLICOSILAZIONE DELLE PROTEINE

Molte proteine di membrana sono glicoproteine, hanno cioè

catene oligosaccaridiche che hanno varie funzioni, come i

riconoscimenti tra cellule, o tra recettori e segnali. L’aggiunta

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di questi zuccheri è data dalla glicosilazione. Se ne

distinguono di due tipi:

GLICOSILAZIONE IN N

 Un azoto dell’amminoacido asparagina viene legato alla

catena oligosaccaridica di 14 zuccheri legato a sua volta

ad un lipide di membrana del reticolo endoplasmatico, il

DOLICOL FOSFATO, dove viene modificata in varie tappe

risultando, alla fine, in una catena di 10 zuccheri.

GLICOSILAZIONE IN O

 Vede l’aggiunta successiva di singole unità

monosaccaridiche su un gruppo ossidrile degli

amminoacidi serina, treonina o idrossilisina. Questo

processo è operato nell’ apparato di Golgi.

TECNICHE DI STUDIO DEL RETICOLO ENDOPLASMATICO E

DELL’APPARATO DI GOLGI

Per studiare i ruoli del reticolo endoplasmatico e dell’apparato

di Golgi si sono utilizzate varie tecniche, di cui la più

importante è l’AUTORADIOGRAFIA: un isotopo radioattivo è in

grado, grazie alle radiazioni emesse, di impressionare pellicole

fotosensibili, come nelle macchine fotografiche. Sfruttando

questo principio, è possibile marcare specifiche molecole

presenti in un tessuto e ricavarne un’immagine di quello che è

il loro percorso nelle cellule. In pratica, dopo la

somministrazione del composto si ottiene un preparato che, al

buio, viene messo in contatto con l’emulsione fotografica che

verrà trattata, dopo qualche giorno, con normali procedimenti

fotografici. Si otterrà, quindi, un’immagine con le tracce del

percorso dell’isotopo decaduto. L’autoradiografia è stata

utilizzata per chiarire il percorso delle proteine in via

secretoria.

LISOSOMI

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Sono la sede della digestione cellulare (ma anche della

distruzione di microorganismi, di cellule danneggiate o di

strutture intracellulari), questi organuli si presentano in genere

con una forma tondeggiante e un diametro tra i 0,2 e gli 1 m.

Sono pieni di enzimi idrolitici che funzionano in modo ottimale

a pH acido. Sulla sua membrana si trovano pompe protoniche

che, consumando ATP, vi inseriscono protoni a raggiungere il

pH 5. Gli enzimi digestivi giungono al lisosoma all’interno di

vescicole, mentre le strutture da digerire vengono endocitate.

L’ ipotesi sulla loro genesi più accreditata riguarda la

formazioni di vescicole IDROLASICHE, contenenti gli enzimi

digestivi, che vanno fondersi con un ENDOSOMA TARDIVO, una

vescicola derivanti dalla membrana plasmatica cui sono

inserite proteine specializzate, tra cui pompe protoniche che la

rendono acida. La fusione delle due si chiama

ENDOLISOSOMA, e diviene un lisosoma in seguito

all’inserimento di altre membrane e ad un ulteriore

acidificazione. Le componenti non completamente digeribili

dal lisosoma restano all’interno in qualità di CORPI RESIDUI, e

possono essere espulsi con processi di esocitosi. A volte i corpi

liberi non vengono espulsi e restano nel citoplasma come

ammassi pigmentati, chiamati LIPOFUSCINE, come nel caso

della melanina. Gli enzimi digestivi destinati ai lisosomi sono

marcati con lo zucchero MANNOSIO 6-FOSFATO, che viene

sintetizzato nel reticolo cis dell’apparato di Golgi.

TRAFFICO VESCICOLARE

Il traffico delle vescicole indirizzate alle varie parti della

cellula, è resa possibile, oltre che dai segnali e dai recettori,

dal citoscheletro, un sistema meccanico che tra le sue funzioni

è in grado di fare da sistema di rotaie su cui si possono

muovere le vescicole. Le attività delle vescicole a contatto con

membrane si distinguono in tre tipologie:

ENDOCITOSI

 Si ha quando la membrana si invagina fino a distaccare

una vescicola all’interno della cellula. L’assorbimento di

sostanze dall’esterno all’interno di una cellula può

avvenire in quattro modi diversi:

14 FAGOCITOSI

 Sistema tipico dei fagi che consiste nel chiudere il

corpo da fagocitare in un fagosoma al cui interno

saranno immessi degli enzimi digestivi lisosomiali.

Probabilmente è necessario il riconoscimento del

materiale da fagocitare, che può avvenire

indirettamente tramite anticorpi che rivestono il

corpo o direttamente tramite oligosaccaridi già

presenti sulla superficie di alcuni batteri. Si pensa

che oltre a recettori induttori esistano anche segnali

inibitori, come le fibre di amianto che, pur essendo

prive di entrambe, vengono fagocitate lo stesso. Più

macrofagi possono unirsi a fagocitare un corpo a

stragrande creando una CELLULA GRANDE

MULTINUCLEATA DA CORPO ESTRANEO.

PINOCITOSI

 È l’assorbimento di gocciole di liquido con gli

eventuali soluti. Si distingue in macropinocitosi e in

micropinocitosi a seconda della grandezza delle

gocciole, e spesso le vescicole possono unirsi in un

unico endosoma.

ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORI

 La cellula riconosce il materiale da ingerire

mediante proteine di membrana. Queste proteine

sono in grado di legare esternamente, il materiale

da introdurre e, internamente, particolari proteine

chiamate CLATRINE, la cui forma è detta

TRISKELION O TRISCELE. Viene così organizzata una

rete di clatrine, a forma di canestro, chi possiede già

una sua curvatura intrinseca e che contribuisce

all’invaginazione della membrana. Le clatrine sono

organizzate e stabilizzate nella loro struttura

reticolare dalle proteine ADAPTINE. Nel momento in

cui l’invaginazione deve richiudersi su se stessa

interviene una terza proteina, detta DINAMINA che

scinde la membrana dalla vescicola neoformatasi.

15 AUTOFAGIA

 È la fagocitosi di parti della cellula danneggiate,

obsolete e non più utili. A volte avviene in caso di

digiuno prolungato, quando alcune cellule, per

sopravvivere, digeriscono componenti non vitali. Un

esempio di autofagia è quello che avviene agli

ERITROBLASTI: forme immature dei globuli rossi

che, dapprima espellono il nucleo, E poi digeriscono

gradualmente tutti gli organuli a produrre un

eritrocita maturo.

ESOCITOSI

 Avviene quando una cellula proveniente dall’interno si

fonde con la membrana plasmatica. In molte cellule

avviene in zone specializzate della superficie cellulare e

domini diversi secernono sostanze diverse. Se ne

distinguono due tipologie:

SECREZIONE COSTITUTIVA

 Cioè la secrezione automatica e priva di impulsi

particolari delle sostanze che, appena sintetizzate e

impacchettate, vengono indirizzate nelle zone dove

devono essere liberate.

SECREZIONE REGOLATA

 Al contrario della costitutiva consiste nell’accumulo

delle vescicole nella cellula che vengono rilasciate

solo in seguito a stimoli di vario tipo. Il calcio è uno

di questi stimoli.

GEMMAZIONE

 Avviene quando una vescicola viene prodotta dalla

membrana plasmatica verso l’esterno della cellula.

Talvolta, alcuni endosomi possono attraversare una

cellula per liberare il materiale nuovamente nello spazio

extracellulare. Questo fenomeno è detto TRANSCITOSI.

SMISTAMENTO DELLE VESCICOLE

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Dopo il distacco dalla membrana di origine, le vescicole

devono essere indirizzate al corretto compartimento a

rilasciare le sostanze incluse. La famiglia proteica delle

SNARE, di cui esistono oltre 20 esemplari in serie di coppie

complementari, fornisce informazioni sulla destinazione delle

vescicole. La vSNARE esatta da usare dipende, probabilmente,

dal contenuto della vescicola associato solo a quella

particolare proteina. Una vescicola, quindi, si crea alla

membrana e forma il rivestimento di clatrina, ottiene la

vSNARE specifica per il suo contenuto, disassembla il

rivestimento di clatrina e la vSNARE riconosce la tSNARE

complementare, mediando, insieme ad altre proteine, la

fusione delle membrane che poi liberano le proteine implicate.

La fusione delle membrane avviene spiralizzando

strettamente le quattro eliche totali costituenti delle SNARE

(una delle Vsnare e tre delle tSNARE) che avvicinano, appunto,

le membrane fino a fonderle. Una proteina detta NSF si

occupa della separazione delle SNARE avvolte, con idrolisi di

ATP. Proteine G, dette RAB, aiutano l’attracco e l’appaiamento

delle SNARE tramite proteine sulla membrana bersaglio,

EFFETTORI DI RAB.

LA MEMBRANA PLASMATICA La membrana plasmatica è la

parete che definisce i confini di

ogni cellula eucariotica. Media

le relazioni col mondo esterno,

con le cellule vicine e con lo

spazio extracellulare. Si trova

anche attorno agli organuli

cellulari, essendo la struttura

principale di ogni elemento della cellula. Viene ereditata alla

mitosi dalla cellula madre e ogni suo aumento è determinato

dall’aggiunta delle sue componenti principali alla struttura già

esistente. È composta sempre da lipidi, proteine e glucidi, che,

con varianti qualitative e quantitative, rendono specifiche le

caratteristiche di una cellula rispetto all’altra.

17 STRUTTURA

 È costituita da un doppio strato lipidico, nel quale le teste

idrofiliche sono rivolte verso l’esterno, mentre le code

idrofobiche sono rivolte verso l’interno della membrana.

La faccia della membrana rivolta verso l’interno della

cellula si dice FOGLIETTO CITOPLASMATICO, mentre la

faccia rivolta verso l’esterno si dice FOGLIETTO

ESOPLASMATICO. Questo modello strutturale, proposto

nel 1972 da Singer e Nicolson, viene chiamato MODELLO

A MOSAICO FLUIDO. Nello strato più esterno si può

trovare il GLICOCALICE, struttura composta

principalmente da GAG e da glicoproteine che proteggere

la cellula da sollecitazioni meccaniche, filtra le sostanze

nocive, favorisce l’assorbimento di metaboliti e

l’adesione cellulare. I lipidi più abbondanti a costituire la

membrana sono:

FOSFOGLICERIDI

 Costituiti da due catene aciliche apolari, lunghe da

16 a 18 atomi di C legati con legame semplice (lipidi

saturi) o con legame doppio (lipidi insaturi), legate a

due dei gruppi del glicerolo che, a sua volta, si lega

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ad un fosfato (PO ) a formare la testa polare

(molecola ANFIPATICA).

SFINGOLIPIDI

 Derivano dalla sfingosina, amminoalcol come una

catena acilica, che reagisce con un acido grasso

formando una ceramide. Se alla ceramide è legata

la FOSFORILCOLINA si ha la SFINGOMIELINA, l’unico

fosfolipide di membrana privo di glicerolo. Se alla

ceramide è legata invece un monosaccaride si ha il

CEREBROSIDE, se è un oligosaccaride un

GANGLIOSIDE: questi in generale sono considerati

glicolipidi.

COLESTEROLO

 La struttura è costituita da uno steroide a quattro

anelli idrocarburici. Rende la membrana più

compatta, aumentandone la plasticità.

18 FUNZIONI

 A seconda delle quantità e delle qualità delle proteine di

membrana, una cellula cambia specificità. Le proteine di

membrana possono attraversare una o più volte il doppio

strato lipidico (PROTEINE INTEGRALI O INTRINSECHE), o

interagire solo con una sua superficie (PROTEINE

PERIFERICHE O ESTRINSECHE). Altre proteine, definite

ANCORATE, sono legate covalentemente alla struttura

lipidica tramite la loro componente lipidica. Le proteine di

membrana hanno diverse funzioni:

FUNZIONE ENZIMATICA E REGOLATRICE

 TRASPORTO DI MOLECOLE

 RICONOSCIMENTO E ATTIVAZIONE DI CASCATE

 FOSFORILATIVE DEL SEGNALE

CARATTERISTICHE DELLA MEMBRANA

DISCONTINUITA’

 Poiché secondo il modello del mosaico fluido le proteine

interrompono la struttura lipidica, La membrana è detta

discontinua.

FLUIDITA’

 La membrana plasmatica si dice fluida perché si

comporta come tale, dato che i lipidi possono, per

movimento termico, diffondere lateralmente all’interno

del proprio strato. La fluidità è influenzata dalla qualità

dei lipidi componenti: lipidi con catene lunghe e sature si

impacchettano strettamente dando poca fluidità, mentre

lipidi con catene insature, sia lunghe sia corte, danno

membrane più fluide. Il colesterolo, quando presente in

alte concentrazioni, inserendosi tra fosfolipidi o

sfingolipidi, diminuisce la mobilità del foglietto lipidico.

Anche le proteine possono muoversi lateralmente, seppur

con le limitazioni dovute, nel foglietto citoplasmatico, alle

interazioni col citoscheletro che può anche interdire del

tutto la loro capacità di movimento.

19 ASIMMETRIA

 Essendo i lipidi e le proteine di membrana disposti in

modo diverso sulle due facce, la membrana acquista una

marcata asimmetria. I glucidi, oligosaccaridi, che sono

presenti nella membrana plasmatica in forma di

glicoproteine e glicolipidi, sono situati nel solo foglietto

esterno, dove possono svolgere una funzione recettoriale

nei processi di adesioni tra cellule, oppure una funzione

protettiva, formando uno strato protettivo, glicocalice,

che riveste esternamente la membrana plasmatica. Per

quanto riguarda i lipidi, circa il 90% delle molecole con

testa senza carica netta o con carica netta negativa si

trovano nel monostrato interno, comportando una

prevalenza di cariche negative sul foglietto

citoplasmatico. L’asimmetria dei fosfolipidi di membrana

è generata durante la sintesi della membrana nel reticolo

endoplasmatico, nel quale CARRIERS (proteine

trasportatrici) di fosfolipidi trasportano specifici fosfolipidi

da un monostrato all’altro. Una volta che le

neomembrane hanno raggiunto la superficie cellulare,

l’asimmetria dei fosfolipidi è mantenuta dalla attività

coordinata di specifici meccanismi di trasporto.

L’asimmetria di membrana ha un ruolo importante nella

funzionalità cellulare, e una sua modifica potrebbe

influenzare i processi di endo- ed esocitosi, o anche

renderla riconoscibile ed eliminabile dai fagociti.

TECNICHE DI STUDIO DELLA MEMBRANA

FREEZE-FRACTURE

 Il materiale in esame viene congelato rapidamente, a

oltre – 150C e, con una lama fredda, viene fatturato,

dopodiché viene vaporizzato con carbone e platino la

superficie di frattura in modo da ottenere uno stampo

che, tramite microscopio elettronico, ne rivela la struttura

tridimensionale.

FREEZE-ETCHING

 Il materiale viene rapidamente congelato in presenza di

un criopreservante in modo che non si formino cristalli di

20 ghiaccio. Quando viene colpito da una lama anch’essa

congelata avviene una frattura su piani preferenziali, di

solito dovuti a regioni di legami particolari. Per le

membrane il taglio avviene tra il foglietto interno ed

esterno. La superficie fratturata vieni a questo punto

sublimata per eliminare l’acqua e poi stratificata con

platino e carbonio in modo che si abbia eccesso di

deposizione da una parte e assenza dall’altra. Si crea così

una replica della superficie che può essere analizzata al

microscopio elettronico.

MOVIMENTO DI SOSTANZE ATTRAVERSO LA MEMBRANA

La membrana plasmatica è detta SELETTIVAMENTE

PERMEABILE, dato che quasi tutti i passaggi di molecole

attraverso di essa è mediata da specifiche proteine di

membrana. Gas e sostanze apolari passano facilmente

attraverso di essa, mentre esistono sistemi diversi per far

passare sostanze idrofile e polari che altrimenti non

potrebbero. La membrana è, dunque, impermeabile a grandi

sostanze polari o con carica elettrica. Il passaggio di sostanze

attraverso la membrana viene distinto in TRASPORTO PASSIVO

e TRASPORTO ATTIVO. Nel trasporto passivo, ossia secondo

gradiente, è sufficiente che il carrier abbia una costante di

dissociazione per il ligando intermedia tra le concentrazioni

extracellulari e intracellulari del ligando. Il complesso carrier-

molecola si formano spontaneamente al lato in cui è maggiore

la concentrazione della molecola e si scinde al lato in cui la

concentrazione è minore.

Nel trasporto attivo, invece, è necessario che la costante di

dissociazione si modifichi durante il trasporto: il complesso

ligando-carrier si formerà sul lato dove la costante di

dissociazione è minore e si scinderà sul lato in cui la costante

di dissociazione è maggiore. Il trasporto attivo avviene contro

gradiente, per questo motivo richiede energia. L’energia

richiesta per il trasporto viene prelevata dall’ATP e dalla luce

da una particolare lunghezza d’onda. Sia nel trasporto passivo

sia in quello attivo il flusso netto del ligando non continua

indefinitivamente, ma cesserà non appena la molecola avrà la

stessa concentrazione ai due lati della membrana. Nel

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trasporto attivo, a differenza di quello passivo in cui il

gradiente della membrana viene dissipato, si crea un

gradiente. Le concentrazioni finali del ligando dentro e fuori la

cellula si manterranno costanti nel tempo.

TRASPORTO PASSIVO

DIFFUSIONE SEMPLICE

 E’ il passaggio di gas, ossigeno e anidride carbonica,

piccole molecole non carice, come urea ed etanolo, e

sostanze lipofiliche. Questo passaggio si effettua secondo

gradiente di concentrazione.

DIFFUSIONE FACILITATA

 E’ un processo di trasporto passivo cellulare, simile

alla diffusione semplice, in quanto non richiede consumo

di ATP. La differenza con la diffusione semplice consiste

nel fatto che nella diffusione facilitata le molecole, polari,

e gli ioni passano con estrema difficoltà perciò hanno

bisogno di un trasportatore: questo trasportatore è

individuato nelle proteine canale oppure nei carriers. Le

proteine canale formano dei canali idrofilici che

permettono il passaggio di ioni senza che si leghino al

soluto. Sono selettive per il tipo di ione, per la

dimensione e per la carica. Un CARRIER è una proteina

transmembrana che lega le molecole da un lato della

membrana e le trasporta all’altro grazie ad un cambio di

conformazione.

1. LA MOLECOLA ENTRA NEL SITO DI LEGAME DEL

CARRIER

2. IL CARRIER CAMBIA CONFORMAZIONE

3. IL SITO DI LEGAME VIENE ESPOSTO DALL’ALTRO

LATO DELLA MEMBRANA

4. LA MOLECOLA SI DISSOCIA E DIFFONDE NEL

LIQUIDO

5. IL SITO DI LEGAME RITORNA DISPONIBILE E IL

CARRIER PUO’ LEGARE UNA MOLECOLA DA

PORTARE FUORI

22

Il flusso netto della diffusione facilitata avviene dal lato che ha

maggiore frequenza di legame verso quello con minore

frequenza. Il legame del soluto al carrier è influenzato da

alcuni fattori come:

AFFINITA’ DEL SITO DI LEGAME DEL CARRIER

 ALLA MOLECOLA DA TRASPORTARE

GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE TRA I LATI

 DELLA MEMBRANA

La velocità della diffusione facilitata vieni influenzata da tre

fattori: VELOCITA’ DI TRASPORTO DEI SINGOLI CARRIER

 NUMERO DI CARRIER SULLA MEMBRANA

 ENTITA’ GRADIENTE DELLA SOSTANZA (più il

 gradiente è alto in sostanza è trasportata)

OSMOSI

 È simile alla diffusione semplici, con la differenza che è il

solvente a spostarsi da un compartimento all’altro a

seconda della concentrazione dei soluti presenti in essa.

Il compartimento in cui le concentrazioni dei soluti è più

alta viene detto IPERTONICO, mentre il compartimento

dove è più bassa viene detto IPOTONICO. Le soluzioni

ISOTONICHE quelle con la stessa concentrazione di soluti

in entrambi i compartimenti.

TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO

Molte proteine transmembranali sono capaci di accoppiare il

trasporto contro gradiente di diversi substrati con la catalisi

della defosforilazione dell’ATP. Suddette proteine hanno

solitamente strutture complesse, ma raggruppate in due

componenti: componente intrinseca alla membrana

  componente affacciato al lato

 

citoplasmatico

23

La prima componente ha il compito di incanalare le molecole

per il passaggio transmembranario, la seconda compie la

FOSFORILAZIONE o DEFOSFORILAZIONE IDROLITICA DELL’ATP

(innescata dal legame del substrato a particolari siti di ).

Gli ioni trasportati contro gradiente, possono riattraversare la

membrana attraverso il trasporto passivo.

+ +

POMPA Na /K La pompa

+ +

Na /K

trasporta il

sodio e

potassio in

direzioni

opposte

attraverso la

membrana. Il

trasporto è

attivo in

entrambi i casi poiché gli ioni si muovono contro gradiente. Ad

ogni ciclo viene realizzata una molecola di ATP.

1. I siti di legame sono rivolti all’interno della cellula e sono

+

disponibili per legare 3Na

+

2. Legati 3Na si verifica l’idrolisi dell’ATP

3. Avviene la fosforilazione della pompa che provoca un

cambiamento conformazionale della

proteina: questa rivolge i siti di legame verso

l’esterno

4. I siti di legame cambiano forma e riducono l’affinità per il

sodio che a questo punto viene liberato al di fuori della

cellula. +

5. Ai siti di legame, ora, si legano 2K

6. I siti di legame vengono rivolti verso l’interno

+

7. I 2K vengono rilasciati all’interno

8. La pompa perde il fosfato e ritorna alla sua forma

normale

9. Il ciclo è concluso e si può iniziarne un altro

24 + +

La pompa Na /K si comporta come una proteina

trasportatrice per due aspetti:

È dotata di siti di legame per il sodio e per il potassio

 Trasporta gli ioni attraverso la membrana grazie a

 cambiamenti conformazionale

Nonostante ciò tra pompa e proteina trasportatrice esistono

differenze importanti:

I siti di legami della pompa sono rivolti solo verso un lato

 alla volta

Nella pompa l’affinità dei siti di legame si modifica

 durante il ciclo e non all’inizio.

+ +

La pompa Na /K è molto importante per la vita: se dovesse

fermarsi si avrebbe la lisi cellulare poiché avverrebbe una

diminuzione della tonicità. Si è stimato che il 40% dell’energia

spesa complessivamente da un intero organismo va a far

funzionare la pompa.

+ +

POMPA H /K

La pompa protonica è molto simile alla pompa sodio/potassio,

ma a differenza di quest’ultima, È elettricamente neutra

poiché ad ogni ciclo, idrolizzando una molecola di ATP, porta

+ +

all’esterno due ioni H e all’interno due ioni K . La funzione

principale della pompa protonica è mantenere alta la

+

concentrazione intracellulare del K senza alterare il

potenziale di membrana. La pompa protonica è importante dal

punto di vista farmaceutico poiché sono stati scoperti

INIBITORI SPECIFICI che vanno ad arrestare il flusso degli ioni

+ +

H e K . Questa scoperta ha subito trovato applicazione nella

cura di diverse disfunzioni gastriche: L’Omeoprazolo è un

farmaco in grado di arrestare questo flusso e quindi di

diminuire l’acidità di stomaco.

2+ +

POMPA Ca /H

25

La pompa del calcio spinge attivamente il calcio dal citosol

verso l’esterno della cellula a spese dell’idrolisi dell’ATP. La

concentrazione del calcio nello spazio extracellulare è di

quattro ordini grande di quella del citosol. Un aumento della

concentrazione del calcio innesca numerose risposte cellulare

come d’esempio la contrazione muscolare oppure il rilascio di

neurotrasmettitori. Tale pompa è controllata dal calcio stesso

con la mediazione della CALMODULINA (CaM). La pompa del

calcio è molto simile a quella del sodio/potassio, infatti, si

pensi derivino da una stessa proteina ancestrale. Il legame nel

calcio ad un sito della CaM provoca un cambiamento

conformazionale che porta in superficie un sito non polare.

Questo complesso passi che si attivi la pompa del calcio sulla

membrana plasmatica. Se la concentrazione del calcio È al di

*

sotto della costante di dissociazione dalla calmodulina allora

la pompa è inattiva mentre, se la concentrazione del calcio è

al di sopra della costante di dissociazione della calmodulina

allora lo ione si lega a questa e attiva la pompa del calcio.

La costante di dissociazione K è un indice di affinità tra

* m

l’enzima e il substrato: più basso sarà il valore della costante

di dissociazione e più bassa sarà la concentrazione del

substrato che permette di raggiungere una velocità di

reazione pari alla metà della velocità massima.

TRASPORTO ATTIVO SECONDARIO

Il trasporto attivo secondario è diverso da quello primario in

quanto nel secondario una proteina trasportatrice accoppia il

flusso di una sostanza a quello di un’altra:

LA PRIMA SOSTANZA SI MUOVE SECONDO GRADIENTE

 LIBERANDO ENERGIA (ATP)

L’ATP LIBERATO VIENE UTILIZZATO DALLA PROTEINA PER

 TRASPORTARE UNA SECONDA SOSTANZA CONTRO

GRADIENTE.

Il trasporto di due tipi di molecole diverse si dice

COTRASPORTO, chi viene a sua volta è distinto in ANTIPORTO

26

(i due tipi di molecole si muovono in direzioni opposte) e

SIMPORTO (i due tipi di molecole si muovono nella stessa

direzione). +

SIMPORTO Na /GLUCOSIO

 Le proteine che operano questo trasporto appartengono

alla famiglia denominata SGLT; esse trasferiscono verso

l’interno della cellula una molecola di glucosio

+

accoppiata a 2 Na che si muovono consensualmente.

Tali proteine sono presenti nelle membrane di molte

cellule, ma ne è particolarmente ricca quella del polo

numinale delle cellule assorbenti dell’intestino tenue.

MOVIMENTO SI SOSTANZE ATTRAVERSO LA CELLULA

Tra cellule ci sono continue comunicazioni che sfruttano

segnali e recettori biologici. Ogni comunicazione avviene fra

una CELLULA SEGNALANTE e una CELLULA DESTINATARIA. La

comunicazione può essere ENDOCRINA (quando le due cellule

sono lontane e il segnale passa per il sistema circolatorio,

come l’insulina o il glucagone), PARACRINA (quando le due

cellule sono vicine) e AUTOCRINA (quando la cellula

segnalante è anche la destinataria). Se il segnale non è

secreto ma resta nella membrana della cellula segnalante si

parla di SEGNALAZIONE PER CONTATTO. Un segnale può

essere un amminoacido un suo derivato (peptide) o un

derivato lipidico, ed agisce sul corrispondente recettore come

un ligando. Un derivato lipidico può diffondere nella

membrana e il recettore sarà all’interno della cellula

destinataria; un derivato proteico si lega ad una proteina di

membrana il cui dominio si rivolge verso lo spazio

extracellulare, e che cambia conformazioni nel dominio

citoplasmatico innescando la risposta cellulare.

RECETTORI E TRASDUZIONE

La catena di reazioni che avviene alla ricezione di un segnale

può portare a fini diversi, tra cui l’apertura di un canale o la

27

trascrizione di una particolare proteina. I recettori sono divisi

in tre tipologie:

ANNESSI A CANALI IONICI

 La permeabilità agli ioni è data dalla presenza di canali

ionici. I canali ionici che si aprono o si chiudono in

risposta al legame di un messaggero vengono detti

LIGANDO-DIPENDENTI; si suddividono in due categorie: I

CANALI RAPIDI in cui il recettore e il canale sono la

stessa proteina, e I CANALI LENTI in cui il recettore e il

canale sono proteine separate, accoppiate tra loro dalla

proteina G.

RECETTORI ENZIMA

 Sono quelle proteine che funzionano sia da recettore sia

da enzima. Questi enzimi sono inattivi, ma vengono

attivati dal legame con il messaggero. La maggior parte

di essi sono TIROSIN-CHINASI che catalizzano l’aggiunta

di un gruppo fosfato alle catene laterali della TIROSINA.

IL MESSAGGERO SI LEGA AL RECETTORE

 CAMBIANDO LA SUA CONFORMAZIONE

IL CAMBIO ATTIVA LA TIROSIN-CHINASI

 QUESTA CATALIZZA LA FOSFORILAZIONE DI UNA

 PROTEINA INTRACELLULARE

LA FOSFORILAZIONE NE CAMBIA L’ATTIVITA’

 GENERANDO UNA RISPOSTA NELLA CELLULA

BERSAGLIO.

ASSOCIATI AD UNA PROTEINA G

 Questi recettori necessitano di un intermedio per la

trasduzione del segnale, ossia la proteina G. Una volta

che il ligando si lega con il recettore attiva la proteina G,

che a sua volta attiverà un canale ionico o un enzima. La

proteina G è una proteina trimerica di membrana che

28 lega GTP. Se ad essere attivato è un canale, il segnale

segue le stesse modalità dei recettori canale; se invece

viene attivato un enzima vengono prodotti dei secondi

messaggeri che andranno a generare una serie di effetti

cellulari. I principali secondi messaggeri sono i

NUCLEOTIDI CICLICI (cAMP) e (cGMP). Questi secondi

messaggeri vanno ad innescare delle reazioni, dette a

cascata, all’interno della cellula che portano ad una

risposta. La proteina G oltre a produrre l’attivazione può

anche produrre un’inibizione.

ADESIONE CELLULA-CELLULA E CELLULA-MATRICE

Le cellule adiacenti comunicano tra loro per contatto diretto,

ma possono comunicare anche con la matrice extracellulare,

comunicazione che permette all’organismo pluricellulare di

differenziarsi morfofunzionalmente.

ADESIONE CELLULA-MATRICE

 La matrice extracellulare è un composto costituente le

parti di tessuto non facenti parte di cellule. E’ costituita

da glicoproteine, proteoglicani, acido ialuronico e da

fibrina, l’elastina, fìbronectina,

varie proteine, come la la la

laminina ’entactina,

e / ma la più importante e

collagene.

abbondante è il Alla base dell’adesione cellula-

integrine,

matrice ci sono le proteine recettrici di

membrana con una bassa affinità per il loro ligando, ma

molto numerose sulla membrana, dando cosi più forza al

legame. Sul foglietto citoplasmatico sono collegate al

citoscheletro, mentre per il foglietto esoplasmatico

richiedono calcio o magnesio.

ADESIONE CELLULA-CELLULA

 E’un processo selettivo di adesione tra due cellule vicine,

che, nell’insieme, formeranno un tessuto. E’ mediata da

molecole di adesione di quattro tipi che distinguono due

omofìlica (caderine,

modalità: interazione calcio o

e proteine della superfamiglia di

magnesio dipendenti,

immunoglobuline (IG)), cioè ogni molecola interagisce con

la stessa molecola presente sulla superficie dell’altra

29 eterofila (integrine selectine,

cellula, e interazione e

entrambe calcio o magnesio dipendenti), cioè la

molecola di adesione interagisce con una molecola

diversa sulla superficie dell’altra cellula.

Zone specifiche della membrana plasmatica possono

specializzarsi in processi di adesione, soprattutto con l’ausilio

del GLICOCALICE. Si distinguono diverse specializzazioni

funzionali.

GIUNZIONI TIGHT

 GIUNZIONI STRETTE, IMPERMEABILI O ZONULA

dette anche

OCCLUDENS, si trovano nei tessuti epiteliali ed

endoteliali, subito sotto la zona apicale di una cellula.

Regolano il passaggio di soluti nello spazio extracellulare

e fanno da confine a diverse zone della membrana

piasmatica. Sono costituite da proteine transmembrana

(claudina, occludina, JAM) ZO,

che si legano a proteine

famiglia proteica con una serie di domini in comune a

tutti i suoi membri che le legano a proteine

transmembrana, appunto, e ai microfilamenti actinici

presenti nello strato immediatamente sotto la

membrana. Le proteine transmembrana passano più

volte nelle membrane delle due cellule adiacenti,

stringendole e dando alla giunzione l’aspetto di una serie

di occhielli in mezzo alle due membrane.

GIUNZIONI ADERENTI

 giunzioni ancoranti a fascia zonula

dette anche o

adaerhentes, si dispongono appena sotto le giunzioni

Tight e, oltre all’adesione cellula-cellula, si occupano del

mantenimento della polarità cellulare. Appaiono come

placche elettrodense a livello citoplasmatico e sono

caderine (desmogleina

calcio dipendenti. Le e

desmocollina) catenine,

sono legate alle proteine del

versante citoplasmatico, che a loro volta si legano ai

microfilamenti actinici.

 DESMOSOMI

30 sono giunzioni ancoranti, calcio dipendenti, localizzate a

macchia di leopardo sulla cellula e conferiscono alta

resistenza alla trazione. Sono molto simili alle giunzioni

aderenti, con la differenza che membri diversi della

famiglia delle caderine si legano a filamenti intermedi, e

che, al posto delle catenine, nei desmosomi si trovano

esmoplachina, placofillina placoglobina.

e

 EMIDESMOSOMI

sono di tipo cellula-matrice, legando la cellula alla lamina

basale, si mostrano per metà desmosomi e la placca di

adesione è presente solo nel versante citoplasmatico. Le

proteine transmembrana sono le integrine, collegate a

loro volta alle fibre collagene della lamina basale tramite

proteine-ponte come la fibronectina e la laminina. La

plectina

placca di adesione è costituita principalmente di

proteina BP230.

e

 CONTATTI FOCALI

giunzioni non ancoranti cellula-matrice importanti nella

migrazione, nell’adesione, nella proliferazione, nel

differenziamento e nell’espressione genica. Nello spazio

extracellulare ci sono le integrine legate alle fibronectine

a loro volta legate alla matrice. Nello spazio

intracellulare le integrine si legano a microfilamenti di

ancellari l’-actinina,

actina tramite proteine come la

talina, vinculina.

e la

GIUNZIONI COMUNICANTI

 giunzioni gap,

dette anche sono domini della membrana

contenenti canali specializzati, da meno di una dozzina a

varie migliaia, mettendo in contatto diretto il citoplasma

di due cellule adiacenti, permettendo il passaggio diretto

di ioni e piccole molecole. Ogni canale è costituito da

(connessoni),

due emicanali costituiti a loro volta da una

rosetta di sei subunità di CONNESSINE.

PEROSSISOMI

31 I perossisomi sono organuli

eterogenei delimitati da una

singola membrana che

contengono numerosi enzimi atti

ad attività metaboliche molto

diverse tra loro. Gli enzimi più

calatasi

distintivi sono gli enzimi

perossido di

che degradano il

idrogeno (acqua ossigenata, da

cui dipende il nome

dell’organulo) che viene prodotto

da altri enzimi sempre presenti nei perossisomi, che è

altamente tossico. I perossisomi possono essere poche unità o

anche diverse migliaia. Sono multiformi e dinamici. Il loro

movimento è regolato dal citoscheletro, tramite i microtubuli.

La matrice perossisomiale è amorfa, finemente granulare e

urato

talvolta può formare un nucleo cristallino costituito da

ossidasi. Sono stati identificati oltre cinquanta enzimi nella

matrice, la cui attività ottimale è circa a pH 8. Tra le sue

funzioni si trovano l’ossidazione degli acidi grassi, la sintesi del

colesterolo e degli acidi biliari, la sintesi di plasmalogeni, la

detossificazione di composti nocivi. Si sviluppano a partire dal

RE e si integrano con proteine di membrana che posseggono

precise sequenze segnale per l’importazione nei perossisomi.

CITOSCHELETRO Reticolo di fibre distribuite attraverso

l’intero citoplasma: esso svolge un ruolo

di primaria importanza nell’organizzazione

delle varie componenti cellulari e nelle

relative funzioni. La funzione più evidente

del citoscheletro è quella di fornire un

supporto meccanico alla cellula e

mantenerne costante la forma. Tutto ciò è particolarmente

importante per le cellule animali, che sono sprovviste di pareti

rigide. Il citoscheletro è una struttura più dinamica dello

scheletro di un animale. Esso può essere smantellato

rapidamente in una determinata parte della cellula e

32

ricostituito in una nuova posizione, in modo tale da conferire

alla cellula un nuovo assetto. Inoltre è responsabile della

motilità di numerosi tipi cellulari. La motilità cellulare

comporta l’interazione del citoscheletro con proteine dette

motrici. La scoperta più recente sulle possibili funzioni del

citoscheletro riguarda la regolazione di particolari attività

biochimiche della cellula. Esistono evidenze sulla capacità del

citoscheletro di trasmettere forze meccaniche dalla superficie

cellulare verso l’intemo e, attraverso altre fibre, fino nel

nucleo. Il citoscheletro è costituito da tre diversi tipi di

microtubuli

strutture fibrillari, i (diametro di 25 nm), i

microfilamenti filamenti intermedi

(diametro di 8 nm) e i

(diametro di 10 nm).

MICROTUBULI

 fuso

Sono strutture cave e tubulari che formano il

mitotico ciglia flagelli.

e l’asse centrale di e Sono proteine

-tubulina -tubulina,

filamentose formate da dimeri di e e

hanno un’estremità (+) (terminata da una fila di p-

tubulina) e un’estremità (-) (terminata da una fila di a-

tubulina. Le diversità funzionali dei microtubuli sono

dovute alla presenza di proteine associate ai microtubuli

(MAPs) che convertono la rete instabile di microtubuli in

MAP2

una ossatura relativamente permanente. Le hanno

un dominio che si estroflette come un filamento e uno

che si lega ai microtubuli. Altre MAPs connettono i

microtubuli tra loro, altre stabilizzano la loro struttura e

ne promuovono l’assemblaggio. I microtubuli hanno ruoli

di sostenimento scheletrico (poiché sono molto

resistenti), probabilmente mantenendo

un’organizzazione interna nella cellula, ma anche di

motilità intracellulare, grazie all’ausilio di particolari

proteine motrici che scorrono lungo il citoscheletro

chinesine

microtubulare, usando ATP, come le e le

dineine. Quando queste proteine scorrono sopra i

microtubuli subiscono una serie di cambiamenti che

ciclo meccanico

costituiscono un accompagnato da un

ciclo chimico (che vede il legame con un ATP, l’idrolisi e il

rilascio dei prodotti ADP e P, e un nuovo legame con un

catene leggere

ATP). Le chinesine sono formate da due e

catene pesanti.

da due Le due teste della proteina si

33 legano ai microtubuli e producono energia e forza,

collo

mentre le code, cui sono collegate tramite un e uno

stelo, legano il carico da trasportare. Si muovono verso

l’estremità (+) dei microtubuli, dal centro alla periferia

cellulare, e i carichi possono essere vescicole secretorie

o, anche, organuli. Le dineine sono strutturalmente simili

alle chinesine, ma si legano ai carichi con l’ausilio della

dinactina, retrograda,

e si muovono in direzione verso

l’estremità (-). I microtubuli si polimerizzano e

depolimerizzano in continuazione all’interno della cellula

e si accrescono a partire dai centri di organizzazione dei

(MTOC).

microtubuli

CENTRI DI ORGANIZZAZIONE DEI MICROTUBULI

 Sono strutture associate alla nucleazione dei microtubuli.

centrosomi,

Esempio tipico sono i costituiti da due

centrioli a forma di barilotto di circa 0,2 pm di diametro, e

materiale pericentrioale

da un amorfo ed elettron-denso. I

centrioli sono formati da nove terzine di microtubuli

ravvicinati, detti A, B e C, disposte a cerchio e connesse

braccio radiale.

al centro da un Seppur non siano

direttamente coinvolti nella nucleazione, è qui che essa

può avvenire. I microtubuli nascenti si dispongono

sempre con l’estremità (-) verso i centrioli e l’estremità

(+) verso l’esterno. Strutture identiche ai centrosomi (i

corpi basali) generano i microtubuli di un ciglio o un

flagello, e possono essere convertiti gli uni con gli altri.

La nucleazione è un processo lento seguito da un

allungamento, e sembra che un ruolo fondamentale lo

-tubulina,

abbia la che farebbe da stampo ad anello

tubuline

-

aperto per le che si legheranno, a formare un

-TuRC.

complesso detto

CIGLIA E FLAGELLI

 Sono estroflessioni motrici che si estendono dalla

superficie di alcune cellule e servono per la locomozione

battito ciliare fase di spinta,

cellulare. Il vede una in cui la

struttura è rigida e spinge contro il mezzo circostante, e

fase di ritorno, ciglia

una in cui è molto più flessibile. Le

sono spesso presenti in gran numero con movimenti

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DETTAGLI
Esame: Biologia
Corso di laurea: Corso di laurea in biotecnologie (Facoltà di Farmacia, Medicina e Chirurgia e Scienze MM. FF. NN.)
SSD:
Università: Pavia - Unipv
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher manuel1997_17 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pavia - Unipv o del prof Prigioni Ivo.

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