Biologia animale

VIE CATABOLICHE E PRODUZIONE DI ATP:

Mediante l’attività enzimatica, una cellula è in grado di degradare molecole organiche complesse ricche di

energia potenziale in prodotti di rifiuto più semplici e con un minore contenuto di energia. Una parte

dell’energia depositata può essere utilizzata per compiere lavoro, mentre il resto viene dissipato sotto

forma di calore.

Un processo catabolico è la fermentazione, la parziale degradazione di molecole di zuccheri o di altri

combustibili organici in assenza di ossigeno.

Il processo catabolico principale è la respirazione aerobia in cui viene consumato un reagente: l’ossigeno.

Certi procarioti utilizzano come reagenti sostanze diverse dall’ossigeno in un processo simile che raccoglie

energia senza utilizzare l’ossigeno: respirazione anaerobia.

Il termine respirazione cellulare, racchiude entrambi i processi.

Gli alimenti forniscono il combustibile della respirazione che emette come gas di scarico diossido di

carbonio e vapore acqueo.

(Composti organici + ossigeno —> diossido di carbonio + acqua + energia).

Carboidrati, grassi e proteine presenti negli alimenti possono essere utilizzati come combustibili. Nelle diete

animali una delle principali fonti di carboidrati è l’amido, che può essere degradato in glucosio.

Il catabolismo è legato al lavoro tramite una cinghia di trasmissione: ATP. Per mantenersi in attività la

cellula deve rigenerare le proprie riserve di ATP da ADP ed il gruppo fosfato.

REAZIONI DI OSSIDORIDUZIONE: le vie cataboliche liberano energia grazie al trasferimento di elettroni

nelle reazioni chimiche. La redistribuzione degli elettroni libera l’energia depositata nelle molecole

organiche e tale energia viene utilizzata per la sintesi di ATP.

Il molte reazioni chimiche si verifica un trasferimento di uno o più elettroni da un reagente all’altro. La

perdita di elettroni da parte di una sostanza viene detta ossidazione, l’acquisto di elettroni da parte di

un’altra sostanza è detto riduzione. La sostanza che cede elettroni è detto agente riducente, la sostanza

che accetta elettroni è agente ossidante.

Poiché un trasferimento di elettroni richiede la partecipazione sia di un donatore che di un accettore di

elettroni, ossidazione e riduzione procedono sempre di pari passo.

Non tutte le reazioni redox implicano il trasferimento completo di elettroni da una sostanza ad un'altra,

alcune modificano il grado di condivisione degli elettroni nei legami covalenti.

Esempio: combustione del metano. Gli elettroni che formano legami covalenti nella molecole di metano

sono equamente condivisi dagli atomi di carbonio e di idrogeno. Idrogeno e carbonio hanno una

elettronegatività simile, quindi hanno una simile affinità per gli elettroni di valenza. Quando metano ed

ossigeno reagiscono si forma diossido di carbonio, in cui gli elettroni non sono più equamente condivisi:

l’atomo di carbonio è ossidato, quindi perde parzialmente i propri elettroni. Gli elettroni dei nuovi legami

covalenti passano più tempo vicino all’atomo di ossigeno: ciascuna molecola di ossigeno è stata infatti

ridotta.

Per strappare un elettrone da un atomo serve fornire energia. Quanto più un atomo è elettronegativo

(forza con cui attrae elettroni), più energia sarà necessaria per strappargli un elettrone.

OSSIDAZIONE DELLE MOLECOLE ORGANICHE: il processo redox che genera energia principale è la

respirazione: l’ossidazione del glucosio e di altre molecole presenti negli alimenti.

Nel processo di combustione il glucosio viene ossidato mentre l’ossigeno si riduce, in questo processo gli

elettroni perdono energia potenziale liberando quindi energia.

Le molecole organiche ricche di atomi di idrogeno sono ottimi combustibili perché i loro legami chimici

sono una fonte di elettroni ad elevato consumo di energia, che viene rilasciata quando cadono lungo un

gradiente energetico durante il loro trasferimento su atomi di ossigeno. Gli atomi di idrogeno vengono

trasferiti dal glucosio all’ossigeno. La parte più importante è il cambiamento dello stato energetico degli

elettroni.

Con l’ossidazione del glucosio la respirazione trasferisce gli elettroni verso uno stato di minore contenuto

energetico, liberando quindi energia per la sintesi di ATP.

I principali alimenti che forniscono energia, quali carboidrati e lipidi, sono riserve di elettroni associate ad

atomi di idrogeno.

La barriera dell’energia di attivazione impedisce agli elettroni di passare liberamente ad uno stato a minore

contenuto energetico. Fornita energia sotto forma di calore, si innesca la reazione.

La temperatura corporea non è tuttavia abbastanza elevata da scatenare la combustione. Se il glucosio

viene ingerito, gli enzimi presenti nelle nostre cellule abbassano la barriera dell’energia di attivazione della

reazione, permettendo che il processo avvenga.

LIBERAZIONE DI ENERGIA: la liberazione troppo rapida di energia da un combustibile non permette un

adeguato sfruttamento per compiere un lavoro utile. Il glucosio viene degradato gradualmente attraverso

una serie di tappe, ognuna delle quali è catalizzata da uno specifico enzima.

Nelle reazioni chiave, gli elettroni vengono strappati al glucosio.

Gli atomi di idrogeno non vengono trasferiti direttamente sull’ossigeno, ma passano su un trasportatore di

+

elettroni: un coenzima detto NAD . Questo è adatto come trasportatore di elettroni perché può essere

+

facilmente convertito dallo stato ossidato NAD allo stato ridotto NADH, e viceversa.

Enzimi detti deidrogenasi rimuovono una coppia di atomi di idrogeno (formati da 2 elettroni e 2 protoni)

+

dal substrato, l’enzima trasferisce al coenzima NAD 2 elettroni ed 1 protone, mentre l’altro viene liberato

+

come ione idrogeno. Ricevendo una sola carica positiva il NAD viene ridotto a NADH.

+

Nel trasferimento dal glucosio al NAD gli elettroni perdono solo una piccola frazione della loro energia

potenziale, le molecole di NADH che si formano rappresentano l’energia depositata; questa energia può

essere utilizzata per formare l’ATP.

Nella respirazione cellulare l’idrogeno che reagisce con l’ossigeno deriva da molecole organiche; la

respirazione non decorre in un'unica reazione esplosiva, ma utilizza una catena di trasporto degli elettroni

per scomporre la caduta degli elettroni sull’ossigeno in una serie di tappe. Una catena di trasporto degli

elettroni consiste in un certo numero di molecole, principalmente proteine, localizzate nella membrana

mitocondriale interna delle cellule eucariotiche.

Gli elettroni allontanati dalle molecole di glucosio sono trasportati dal NADH fino all’estremità a maggior

contenuto energetico. L’ossigeno cattura questi elettroni insieme a ioni idrogeno formando molecole

d’acqua.

STADI DELLA RESPIRAZIONE CELLULARE: il ricavo di energia a partire dal glucosio mediante la respirazione

cellulare è una funzione cumulativa di tre stadi metabolici:

1. Glicolisi.

2. Ossidazione del piruvato e ciclo dell’acido citrico.

3. Catena di trasporto degli elettroni e fosforillazione ossidativa.

La glicolisi si verifica nel citosol, inizia il processo di degradazione scindendo una molecola di glucosio in due

molecole di piruvato. Il piruvato entra nel mitocondrio e viene ossidato formando l’acetil CoA, che entra

nel ciclo dell’acido citrico. Viene completata la degradazione del glucosio a diossido di carbonio.

Alcune tappe della glicolisi e del ciclo dell’acido citrico sono reazioni redox in cui enzimi deidrogenasi

+

trasferiscono elettroni dai substrati al NAD , formando il NADH.

Nel terzo stadio della respirazione, la catena di trasporto degli elettroni accetta elettroni dai prodotti di

demolizione dei primi due stadi e trasferisce questi elettroni da una molecola all’altra. Al termine della

catena, gli elettroni sono combinati con l’ossigeno molecolare e con ioni idrogeno a formare acqua.

L’energia liberata ad ogni tappa della catena viene depositata in una forma utilizzabile dai mitocondri per

sintetizzare ATP: fosforillazione ossidativa.

Una quantità minore di ATP si forma direttamente in alcune reazioni della glicolisi e del ciclo dell’acido

citrico attraverso un meccanismo detto fosforillazione al livello del substrato.

La glicolisi:

Il termine glicolisi significa “decomposizione dello zucchero”.

Il glucosio, zucchero a 6 atomi di carbonio, viene decomposto in due molecole di zuccheri a 3 atomi di

carbonio; queste molecole più piccole sono ossidate ed i loro atomi ridisposti a formare due molecole di

piruvato.

La glicolisi può essere divisa in due fasi: investimento energetico e liberazione di energia. Nella prima fase la

cellula spende molecole di ATP, ma questo investimento viene ripagato nella fase di liberazione

dell’energia, durante la quale viene prodotto più ATP di quello presente inizialmente mediante

+

fosforillazione a livello del substrato e viene ridotto NAD a NADH dagli elettroni liberati dall’ossidazione del

glucosio. La resa energetica è pari a 2 molecole di ATP e 2 di NADH per ogni molecola di glucosio

consumata.

Tutti gli atomi di carbonio originariamente presenti in una molecola di glucosio si ritrovano nelle due

molecole di piruvato; durante la glicolisi non viene rilasciato carbonio sotto forma di CO , anche perché la

2

glicolisi avviene in assenza di ossigeno.

Ossidazione del piruvato:

Dopo essere entrato nel mitocondrio mediante trasporto attivo, il piruvato viene trasformato in acetil CoA.

Questa tappa, che collega la glicolisi al ciclo dell’acido citrico, è realizzata da un complesso enzimatico che

catalizza tre reazioni:

1. Il gruppo carbossilico del piruvato viene rimosso ed allontanato sotto forma di una molecola di CO .

2

2. Il restante frammento bicarbonioso viene ossidato a formare l’acetato. Gli elettroni estratti vengono

+

depositati al NAD , depositandovi energia sotto forma di NADH.

3. Infine una molecola di CoA è legata all’acetato mediante il proprio atomo di zolfo formando l’acetil

CoA. La reazione dell’acetil CoA per dare prodotti a minore contenuto energetico è altamente

esoergonica.

La molecola ora è pronta a fornire al ciclo dell’acido citrico il suo gruppo acetato.

Ciclo dell’acido citrico:

Il ciclo genera 1 ATP ad ogni giro attraverso un meccanismo di fosforillazione a livello del substrato. Le

reazioni redox che si verificano trasferiscono la maggior parte dell’energia chimica presente a molecole di

+

NAD e ad una molecola trasportatrice di elettroni correlata: FAD.

I coenzimi ridotti NADH e FADH trasferiscono il loro carico di elettroni ad alta energia alla catena di

2

trasporto degli elettroni.

Il ciclo dell&rsqu