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• I disaccaridi sono de monosaccaridi ad anello legati con legame glicosidico (legame covalente

di condensazione polimerizzato) e sono: saccarosio (q-D-elucosio+B-D-fruttosiol. lattosio (|3-

D-glucosio+ P-D-galattosio) e maltosio (2 a-D-glucosio).

• I polisaccaridi immagazzinano energia e hanno una funzione strutturale e sono: l'amido

(riserva dei vegetali negli amiloplasti, si può presentare sotto forme di amilosio semplice o

amilopeptina ramificata), glicogeno (è strutturalmente simile all'amido vegetale ma è più

ramificato e idrosolubile e si accumula nel fegato e nei muscoli), cellulosa (è un carboidrato

strutturale, Insolubile e non digeribile daH’uomo). I carboidrati combinati con le proteine

son o glicoproteine, gli amminozuccheri sono zuccheri complessi come la galattosammina

(cartilagine) e i glicolipidi sono i carboidrati combinati con i lipidi.

Lipidi: sono macromolecole costituite da acidi grassi. Sono solubili nei solventi apolari e insolubili in

acqua. I grassi sono riserve energetiche (adipociti=contenitori). Gli acidi grassi saturi sono rigidi e

contengono il maggior numero possibile di atomi di idrogeno e formano lunghe catene con

interazioni di van der waals (acido paimitico) mentre gli acidi grassi insaturi sono fluidi e non vi sono

le interazioni di van der waals (acido oleico). Alcuni lipidi sono mediatori chimici come le

prostaglandine legata all'infiammazione. Tra i più importanti ci sono:

• trigliceridi: esteri degli acidi grassi con il glicerolo (legame esterico)

• fosfolipidi: lipidi anfipatici, è nella membrana cellulare (ha una coda idrofobica costituita da

due acidi grassi e una testa idrofila che comprende il glicerolo legato al gruppo fosfato. In

acqua forma un doppio strato fosfolipidico in quanto le teste interagiscono con l'acqua e le

code sono all'interno del doppio strato).

• steroidi: ormoni formati da 4 anelli carboniosi, hanno una funzione strutturale e sono:

colesterolo, ormoni sessuali, cortisone, sali biliari...

• cere: grassi strutturali

• terpeni e carotenoidi: pigmenti vegetali insolubili in acqua (possono essere convertiti in

vitamina) 9

O rg a n izza zio n e d ella cellula

La cellula è l'u n ità fu n zio n a le della vita

P ro life ra zio n e cellulare: a u m e n to del n u m e ro di cellule

D iffe re n zia m e n to cellulare: trasfo rm azion e da un t ip o cellulare a un altro

La cellula è la più piccola u nità in g ra d o di svo lg e re tutte le attività vitali. S e c o n d o la teoria cellulare le

cellule si p o sso n o fo rm a re s o lo p er d ivision e di u na cellula preesistente. Le prim e scop e rte sulla

cellula:

• 1 6 6 5 R ob e rt H o o k e - cellule di s u g h e r o (30x)

• 1 6 7 7 A. v o n L e e u w e n h o e k - o rg a n ism i acquatici unicellulari, cellule del s a n gu e e dello

sp e rm a (300x)

• 1 8 3 9 M . S ch le id e n e T. S c h w a n n - le cellule s o n o le unità di vita di tutti gli esseri viventi

A ffinché p o s sa e sse re m a n te n u ta l'o m e o s ta si il c o n te n u to della cellula d eve e ssere sep arato

d a ll'a m b ie n te e ste rn o e q u e sto c o m p ito è sv o lto dalla m e m b ra n a piasm atica che è una barriera

e stre m a m e n te selettiva. Il m icro m e tro è l'un ità di m isu ra delle cellule. A lc u n e cellule h a n n o delle

estro fle ssio n i della m e m b ra n a p iasm atica (m icrovilli) ch e a u m e n ta n o l'are a superficiale. Le

d im e n sio n i e la fo rm a delle cellule s o n o collegate alla lo ro funzione.

I m e tod i p e r lo stu d io della cellula s o n o :

• m icro sco p io ottico (potere di riso lu zion e= 0 ,2 p m , in gra n d im e n to lOOOx)

• m icro sco p io e lettron ico (p otere di riso lu z io n e = l-2 n m , in gra n d im e n to 2 5 0 0 0 x) e sso p uò

e sse re T E M a t ra sm issio n e o S E M a scan sio ne , il p otere risolutivo d e ll'o cch io u m a n o è 0 , lm m

• culture cellulari in v itro o in viv o

• free ze-e tching (PCR, c o n g e la m e n to e frazio nam en to )

Le cellule p o s s o n o essere:

• p ro cario tic h e (sem plice struttura d el D N A , sen za nucleo, o rga n u li p e r lo più assenti, m a con

parete cellulare, c 'è il n u d e o id e ) tipiche dei batteri e degli archeobatteri

• e u cario tich e (D N A o rgan izzato in cro m o so m i, n ucleo evidente, o rga n u li presenti, senza

parete cellulare negli anim ali m e n tre ha la parete cellulare nella cellula vegetale, h a n n o

citosche letro) 10

La cellula enzim atica è secemente. il flusso è centrifugo e ha una superficie liscia mentre la cellula

un

a sso rb e n te ha flusso centripeto e ha una superficie vigitiforme. Se una cellula è sia assorbente che

enzim atica allora ha polarità funzionale ed è asimmetrica.

Classificazione cellulare di Cowdry:

• cellule labili: elem enti intermitotici vegetativi (fanno mitosi)

• cellule stabili: elem enti postmitotici reversibili (si ferm ano alla fine della mitosi ma la

proliferazione può riprendere)

• cellule perenni: elem enti postmitotici fissi (dopo la mitosi non si ha la proliferazione)

Classificazione cellulare di Bizzozzero:

• cellule labili: vivon o poco e la fase proliferativa è continua e veloce, tourn over (es. derma,

globuli bianchi...)

• cellule stabili: s o n o in grado di proliferare ma possono rimanere quiescenti per un certo

p eriodo (es. epatociti)

• cellule perenni: non si riproducono (se la cellula m uore viene rimpiazzata da fibre di

collagene) es. miocardiociti, cellule nervose...

Cellule procariotiche: hanno due dom ini gli archea e i bacteria, hanno dim ensioni m olto piccole,

so n o unicellulari e form ano colonie. Da punto di vista morfostrutturale le cellule procariotiche si

rifanno a tre tipi a conform azione rigida che sono:

• cocchi (forma sferica): diplococchi, streptococchi e stafilococchi

• bacillo: bastoncelli

• elicoidale: vibrioni e spinili

Organizzazione cellulare PROCARIOTICA

• Parete cellulare (con o senza capsula)

• M e m b ra n a piasmatica o plasmalemma

• C itoplasm a (citosol e particelle insolubili)

• N ucleoide 11

• M e so so m a

• Flagelli

• Pili

• Ribosom i

La superficie della cellula è ricoperta dalla parete cellulare (Sup p orto m eccanico in gra d o di

stabilizzare la form a della cellula (la parete è rigida e statica m entre la m em b ran a è m odificabile e

dinamica). Alcuni dei polisaccaridi che la co stituiscono a gisco no d a potenti tossine) che circonda la

m em brana piasm atica ed è rigida. È costituita da pep tid oglica ni (polisaccaridi strutturali e proteine).

N on ostan te la struttura rigida i batteri co m u n ican o fra lo ro con le s o sta n ze a u to ind u ce nti (Al) per

quorum sensing

raggiungere un cioè una p opolazione infettiva per infettare e colonizzare i tessuti.

Gli Al p o sso n o e ssere gra m n egativi se ci s o n o pochi peptidoglicani e una doppia m em brana

piasmatica (es. o m o se rin a lattone acetilata= a m m in oacid o serina m odificato AHLS) o gra m p ositivi se

ci so n o m olti peptidoglicani e u n 'u n ic a m em b ran a piasmatica (es. peptide ribosom iale induttore AIP).

D o p o aver colonizzato u n te ssu to il batterio rilasci gli Al p er la proliferazione fino a raggiungere il

quorum sensing che p u ò s con finare nella m alattia a cui si o p p o n e il sistem a im m unitario. A lcune

specie di batteri p ro d u c o n o la c a p su la che è di natura polisaccaridica e form a u no strato m u c o so per

evitare la fagocitosi ed im p ed ire l'in g re sso degli antibiotici. M o lti procarioti s o n o m obili grazie ai

flagelli che n o n s o n o costituiti da m icrotubuli (strutture fibrillari costituite dalla proteina

m icrotubulina) m a dal co rp o basale (m otore), uncino, filam en to s in g o lo . Il batterio utilizza A T P per

p o m p a re p ro to ni fu ori dalla cellula; la diffusio ne dei p rotoni nella cellula dà energia al m otore

so ste n e n d o il m o v im e n to rotatorio p ro p u lsiv o a ntiorario del flagello che spinge la cellula in avanti.

A lcuni batteri poi h a n n o pili p er la com unicazione; essi s o n o estro fle ssio ni citoplasm atiche che

a ttrave rsan o la parete cellulare e facilitano l'a d e sio n e fra batteri diversi per il ra ggiu n gim e n to del

quorum sensing. I pili se ssu a li co llegan o F* (con pili) con F ' (senza pili). I batteri h a n n o u na m olecola

di D N A circolare (p lasm id e) che costituisce il c ro m o so m a (p resen te nei procarioti, virus, m itocondri,

cloroplasti); e s s o si tro va nel citoplasm a e n o n è c ircon d ato da un in volu cro nucleare. E s so h a poche

p ro te in e asso ciate e p o s so n o replicarsi in d ip en d en te m e nte dal D N A g e n o m ic o o integrarsi co n esso. I

p lasm id i s p e ss o p o rta n o geni che codificano gli enzim i p er il catabolism o. Il m e s o s o m a è

u n 'in v a g in a z io n e della m e m b ran a piasm atica co nten en te vescicole e lam elle ed in te rvie ne nel

p ro c e sso di d ivision e cellulare e nella secre zion e di enzim i. Le m e m b ra n e b iologich e p o s s o n o essere:

vescicole, saccu le o lamelle. Il n u c le o id e è la porzion e di cito plasm a co n te n e n te l'a cid o nucleico. I

p ro cario ti si rip ro d u c o n o p e r sc issio n e b in aria in cui l'in fo rm a zio n e genetica è e q u a m e n te s u d d iv isa

In d u e cellule figlie. È u na rip ro d uzio ne rapida in cui p rim a avvien e la replicazione d el p la sm id e p oi si

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form a la parete trasversale per accrescimento sia della m embrana piasmatica sia della parete

cellulare. I batteri p ossono prodursi asessualm ente anche per gem m azione in cui la cellula produce

una protuberanza o gem m a che cresce, matura e poi si separa dalla madre o per fram mentazione in

cui le pareti cellulari si accrescono all'Interno della cellula che viene scissa in numerose cellule ci

nuova costituzione. I batteri trasferiscono l'informazione genica e ciò porta alla ricombinazione

genetica; la trasform azione è il trasferimento orizzontale di genom a batterico ed avviene quando il

trasferim ento avviene da un batterio ad un altro che non appartiene alla sua prole. Il trasferimento

genico verticale invece avviene fra genitori e figli. Q uando i batteri si m uovono rilasciano il loro D NA

che può essere incorporato da altri batteri con la trasformazione; una volta all'interno della cellula

batterica parte del D N A è incorporata nel genoma dell'ospite per ricombinazione reciproca. Nella

tra sd uzio ne i geni batterici sono trasportati da una cellula batterica ad un'altra tramite un

batteriofago. Nella coniugazione due cellule con polarità di accoppiamento diversa si uniscono ed il

materiale genetico si trasferisce da una all’altra; essa prevede il contatto delle due cellule. I geni

p osso n o subire delle modificazioni ed i cambiamenti adattivi possono essere trasmessi velocemente

nelle popolazioni batteriche. Q uando l’am biente è sfavorevole i batteri form ano endospore e quando

le condizioni atmosferiche tornano favorevoli l'endospora germina form ando una cellula batterica in

attiva crescita. M olti batteri che vivono in am biento acquosi poi form ano biofilm cioè delle dense

pellicole che aderiscono a superfici solide. Tra procarioti si è evoluta una notevole densità metabolica

infatti molti procarioti sono eterotrofi ma alcuni batteri son o autotrofì; i chemiotrofi ottengono

energia da com posti chimici, i fototrofi catturano l'energia luminosa. La maggior parte dei batteri ha

un m etabolism o aerobico perché richiede ossigeno ma alcuni sono anaerobi facoltativi o obbligati.

U na relazione intima fra m em bri di più specie è detta sim biosi e si origina per coevoluzione. Il

m u tu alism o è una relazione sim b io tic a in cui entrambi i partner traggono benefìcio. Nel

co m m en salism o uno dei partner trae beneficio mentre l'altro non è né avvantaggiato né

danneggiato. Nel parassitism o uno dei partner vive sopra (ectoparassita) o dentro (endoparassita)

l'altro e il parassita trae beneficio mentre l'ospite ne è danneggiato.

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Virus:

so n o strutture acellulari definibili com e aggregazioni di m acrom olecole (p rotein e e acidi nucleici) in

alcuni casi rivestiti da m em brana fosfolipidica. Il materiale genetico del v iru s è l'a c id o nucleico

rivestito da un capside di proteine (nudeocapside). Il pericapside è l'invo lucro lip o p ro te ico in to rn o al

capside esterno. I virus non p ossono svolgere le attività m etaboliche in m o d o a u to n o m o perciò s o n o

parassiti endocellulari obbligati perché non com piono auto no m am en te il m e ta b o lism o e n o n h a nn o

organuli cellulari. I virus p ossono contenere D N A sia a singolo che d o p p io fila m e n to e R N A . La form a

di un virus è determinata dall'organizzazione delle subunità proteiche d ette ca p so m e ri che

costituiscono il capside; i capsidi virali son o a form a elicoidale o poliedrida (sferica, icosaedro),

tubulare e virioni. I virus che infettano i batteri son o detti batteriofagi. I viru s p o tre b b e ro essersi

evoluti da cellule secondo l’ipotesi del gene fuggito infatti si pensa che sia n o dei fra m m e n ti di acido

nucleico fuggito da un organism o cellulare; molti infatti so n o specie specifici o te s su to specifici

(tropismo). Essi potrebbero essersi originati com e elem enti genetici m obili (trasp oson i, plasm idi) che

si s o n o spostati da una cellula all'altra tramite m em brane cellulari d anneggiate. Essi m u ta n o

continuam ente e si replicano rapidamente ed alcuni dei loro geni v e n g o n o in co rp ora ti nei g e n o m i

delle cellule ospiti. I fagi son o tra i virus più com plessi e la struttura del b atte rio fago è costituita da

una lunga molecola di acido nucleico avvolta in una testa poliedrica. I v iru s si rip ro d u c o n o so lo

all'Interno delle cellule ospiti, il virus si attacca alla superficie della cellula; l'a cid o n ucleico d eve

entrare nella cellula ospite per effettuare la sintesi dei co m p one nti necessari alla su a riproduzione. I

com ponenti virali ven gon o assemblati ed i virus s o n o rilasciati dalla cellula p ro nti a d invaderla.

Ciclo litico: Essi sfruttano la cellula e la portano alla m orte (lisi cellulare: i virion i si rip ro d u c o n o

all'interno della cellula e la fanno scoppiare). I virus caratterizzati da q u e sto ciclo s o n o detti virulenti

(causano malattie e morte). Le fasi sono:

• Aggancio o adesione (facilitata da un involucro lipoproteico con sp in e glico p ro te ich e)

• Penetrazione: entrano nel citoplasma (scapsidam ento: alcuni vi iniettano s o lo l'a cid o

nucleico e il capside resta fuori)

• Replicazione e sintesi: all'interno il virus degrada l'acido nucleico osp ite e d o p o la trascrizione

usa la cellula ospite per replicarsi (produzione di capsom edi)

• Autoassem blaggio: i com ponenti virali neosintetizzati v e n g o n o a sse m b la ti p er fo rm a re nuovi

virus

• Rilascio: i virus ven gon o liberati e causano la lisi cellulare e q uind i i v irion i s o n o rilasciati

nell'am biente extracellulare

I batteri per proteggersi producono enzimi di restrizione che tagliano il D N A e stra n e o del fago.

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Ciclo lisogenico: il genom a virale si integra e viene replicato con il D N A dell'ospite batterico e viene

definito provirus o profago. Fasi:

• Aggancio: il fago aderisce alla superficie del batterio

• Penetrazione: il D N A del fago entra nella cellula batterica

• Scapsidam ento

• Integrazione del D N A del virus nel D N A ospite (latente o quiescente)

• Replicazione: il profago integrato si replica quando il D N A batterico viene replicato

Alcuni v irus dotati di involucro si fo nd o no con la mem brana piasmatica della cellula animale mentre

altri entrano nella cellula ospite per endocitosi. I retrovirus, virus a R N A utilizzano un D N A polimerasi

chiam ata trascrittasi inversa per trascrivere il genom a a R N A in un D N A intermedio; questo DNA

viene integrato nel D N A della cellula ospite da un enzima fornito dal virus. Le copie d ell'R N A virale

ve n g o n o sintetizzate quando il tratto di D N A virale incorporato viene trascritto dalla R N A polimerasi

della cellula ospite.

I v iroid i s o n o i più piccoli patogeni conosciuti; è un agente infettivo costituito da un breve filamento

di R N A privo di un rivestim ento proteico e di proteine associate che lo aiutano nella replicazione.

Essi so n o resistenti al calore e alle radiazioni ultraviolette. I prioni son o particelle proteiche infettive.

Sulla superficie delle cellule celebrali son o presenti proteine chiamate PrP norm alm ente innocue che

però p o sso n o m odificare la loro conform azione trasform andosi in una proteina insolubile che causa

la malattia; la proteina ripiegata in m od o errato è il prione che a sua volta induce altre m olecole di

PrP a ripiegarsi nella form a patogena (p ossono causare ad esem pio l'encefalopatia spongiform e

trasm issibile TSE o il m orbo della mucca pazza).

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Cellula eucarìotica animale:

Organizzazione cellulare EUCARÌOTICA

• Dim ensioni lO x

• M em brana piasmatica o plasmalemma

• Citoplasma (citosol e organuli)

• Citoscheletro

• Ciglia e flagelli

• Sistemi di membrana - compartimenti

Com partim enti intracitoplasmatici e strutture associate

• Nucleo con nucleolo

• M itocondri

• RER

• REL

• Apparato di Golgi 16

Centrioli

• Ribosom i

• Lisosomi e perossisomi

• Vacuoli contrattili (protozoi)

ORGANULI CITOPLASMATICI:

nucleo: è l'organulo più volum inoso (5mm) delimitato da un sistema di m em brane concentriche

d op p io (interna ed esterna); l'involucro nucleare è interrotto da pori nucleari costituiti da complessi

proteici e contengono il liquido perinucleare; essi regolano il passaggio di materiali tra nucleosoma e

citoplasma. In alcuni punti l'involucro nucleare è in connessione con il reticolo endoplasmatìco. Il

nucleo contiene la cromatina (DNA, RNA, acidi nucleici e proteine) o i crom osom i e uno o più

nucleoli. La cromatina può essere condensata (eterocromatina) che è inattiva e filamentosa e

dispersa (eucromatina) che è attiva. L'involucro nucleare ha un rivestimento interno fatto a rete di

filam enti proteici chiamato lam ina nucleare che interagisce e supporta la cromatina e la membrana;

essa inoltre organizza il contenuto della mem brana quindi è uno stabilizzante. Il nucleo controlla la

sintesi proteica trascrivendo l'informazione del D N A in RNA m essaggero che passa nel citoplasma

dove so n o sintetizzate le proteine. Il nucleolo non è circondato da m embrana ed è una struttura

specializzata endocellulare con dei geni per sintetizzare i ribosom i (RNA+proteine) successivamente

espulsi dai pori nucleari (le proteine passano in senso centripeto dal citosol m entre i ribosomi

p assan o in sen so centrifugo verso il citosol). Il cariotipo um ano è dì 46 crom osom i di cui 22 coppie

s o n o a utosom i e 2 eterocrom osom i. Le braccia p son o quelle corte

Le braccia q son o quelle lunghe

Ribosomi: sintetizzano le proteine. Posso essere nel citoplasma, sul RER, sui m itocondri o nel

nucleolo. V e n g o n o sintetizzati dal nucleolo e son o costituiti da R N A ribosomiale e proteine. Hanno

una sub u nità m aggiore e una m inore e tre siti nella subunità maggiore che sono: A arrivano gli

am m inoacidi, P form azione della catena polipeptidica ed E uscita delle sostanze con tRNA. I ribosom i

centrifugati d an n o un coefficiente di sedim entazione (Svedberg): procariotici (70s), m itocondri (70s)

e eucarioti (80s); il coefficiente dei m itocondri e diverso da quello dei ribosom i eucariotici

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citoplasmatici. I ribosomi nei batteri procariotici fanno la sintesi delle proteine e del peptide

ribosomiale (Al).

Reticolo endoplasmatico: è una rete di membrane interne in continuità con la m em brana nucleare. Il

suo spazio interno è chiamato lume e contiene molti enzimi. Può essere:

• Liscio: fa la sintesi e metabolismo dei lipidi e carboidrati, degrada le scorie m etaboliche o

tossiche e immagazzina CaJ*. ad esempio sintetizza i fosfolipidi e il colesterolo necessari per

la formazione delle membrane cellulari e a partire dal colesterolo sintetizza gli steroidi e gli

orm oni riproduttivi; nelle cellule epatiche esso svolge un compito di d egradazione enzimatica

del glicogeno di riserva; le sostanze dannose degradate nelle cellule epatiche dal REL sono

trasformate in sostanze idrosolubili che possono essere espulse. Se il REL si sviluppa tropo

(es. per degradare più velocemente le droghe) e non c'è più spazio per gli altri organuli si va

incontro alla cerosi epatica; gli enzimi inducibili sono il glutatione, sup erossid o e citocrom o

450.

• Rugoso: fa la sintesi proteica dì proteine che vanno in esocitosi o che restano in vescicole nel

citoplasma quindi o restano nella membrana piasmatica o vanno all'esterno. Sulla sua

superficie esterna si trovano i ribosomi legati (faccia citosolica) m entre dove non ci so n o la

faccia è luminale. All'interno del ribosoma si forma n tunnel che lo lega ad un poro del RER

attraverso cui vengono trasportate le proteine; nel lume le proteine p osso no essere

modificate dagli enzimi o dai cheperoni molecolari. Le proteine m isfolded s o n o trasportate

nel citosol dove sono degradate dai proteasomi m entre le proteine processate

correttamente sono trasferite in altri compartimenti da vescicole di trasporto.

Com plesso di Golgi: riceve le proteine dal RER che hanno iniziato il folding e lo com pletano nel Golgi;

esso processa, smista e modifica le proteine ed inoltre sintetizza i lisosomi e i polisaccaridi

extracellulari. È formato da pile di sacche m embranose chiamate cisterne o dittiosom i che hanno due

aree: superficie cis vicino al nucleo e riceve i materiali dal RER e superficie trans vicina alla m embrana

piasmatica che impacchetta le molecole in vescicole che sono trasportate al di fuori del Golgi.

Im portanti sono alcune sequenze segnale in grado di comunicare all'apparato dove indirizzare le

proteine.

Lisosom i: hanno una funzione digestiva e agiscono sulle particelle per endocitosi e sugli organuli

vecchi per autofagia (è l'autodigestione del lisosoma che avviene se il pH non è acido e quindi non

riesce a disattivare gli enzimi al suo interno); essi idrolizzano le macromolecole. S o n o delle vescicole

piene di enzimi litici digestivi attivi in condizione di acidità (pH=5). I lisosomi primari si form ano per

gem m azione del complesso del Golgi e i loro enzimi idrolitici sono sintetizzati dal RER; q uan d o nella

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cellula entra un batterio per fagocitosi essi vengono racchiusi in vescicole della membrana piasmatica

e vengono attaccati dai lisosomi che diventano quindi secondari; i lisosomi possono riciclare i

componenti degli organuli distrutti.

Vacuoli: sacche piene di liquidi (acqua, sostanze di riserva, Sali, pigmenti, rifiuti...) con molte funzioni;

nelle cellule vegetali svolgono la funzione dei lisosomi. La sua membrana è detta tonoplasto. La

pressione di turgore (idrostatica) è responsabile della forza meccanica delle cellule vegetali. Il

vacuolo mantiene l'omeostasi. Sono molto comuni nei protisti unicellulari (protozoi).

Perossisomi: metabolizzano composti organici di piccole dimensioni. Durante le reazioni al suo

interno si forma il perossido di idrogeno che viene utilizzato per detossicare determinati composti

come gli acidi grassi, e l'enzima catalasi è in grado di degradare il perossido di idrogeno in eccesso

nocivo per la cellula e trasformarlo in acqua. Essi inoltre sintetizzano certi fosfolipidi costituenti la

guina mielinica isolante delle cellule nervose. Sono presenti nelle cellule renali ed epatiche. Nelle

piante sono gliossisomi che trasformati in zuccheri i grassi per i semi.

Mitocondri: converte l'energia in ATP con la respirazione cellulare (aerobica) e hanno una forma

bacillare; nei vegetali questa funzione è svolta dai cloroplasti che trasformano l'energia luminosa in

energia chimica attraverso la fotosintesi. Essi si accrescono e riproducono autonomamente perché

contengono piccole quantità di D N A (teoria endosimbiontica: i mitocondri e i cloroplasti si sono

evoluti da organismi procariotici che si stabilirono all'interno di cellule). Essi sono circondati da una

doppia membrana che crea lo spazio intermembrana e la matrice. La membrana mitocondriale

esterna è liscia mentre quella interna è selettivamente permeabile e crea le creste mitocondriali. Essi

giocano un ruolo m olto importante nella morte cellulare programmata cioè l'apootosi: essi possono

indurre la morte cellulare interferendo con il m etabolismo energetico o attivando enzimi che

mediano la distruzione cellulare. Esso ha un flusso attivo contino con il REL grazie al passaggio di ioni

Ca!* che m antengono la cellula viva e quindi senza apoptosi. Se un mitocondrio viene danneggiato

nella sua membrana si aprono dei pori che causano il rilascio nel citoplasma di citocromo c che

induce l'apoptosi attivando gli enzimi caspasi che degradano componenti vitali della cellula. Si può

parlare di ereditarietà citoplasmatica materna o mitocondriale.

Citoscheletro: può essere statico (stabilizza la forma) o dinamico (consente il movimento); è

costituito da una rete di fibre proteiche e serve anche per trasportare materiali nella cellula e nella

divisione cellulare, esistono tre tipi di filamenti proteici:

• M icrotubuli: costituiti da proteine globulari, hanno un ruolo strutturale nelle ciglia e nei

flagelli ma sono anche convolti nel m ovim ento dei crom osom i nella divisione cellulare. Le sue

proteine costituenti sono l'q-6-tubulina che si combinano formando un dimero di tubulina: il

19

m icrotubulo si allunga per addizione di dimeri sull'estremità più m entre si accorcia per

rimozione di dimeri all'estremità meno. Esistono poi proteine associate ai m icrotubuli ( M A P )

che p ossono essere: strutturali e aiutano a regolare l’assem blaggio dei m icrotubuli e li legano

con legami crociati ad altri polimeri del citoscheletro oppure m otrici che utilizzano l'energia

contenuta nell'ATP per generare movimento. Una proteina m otrice chiam ata chinesina

m uove gli organuli verso l'estremità più dei microtubuli; la proteina dineina t ra sp o rta gli

organuli nella direzione opposta (estremità meno) generando il trasp orto re tro gra d o in cui la

proteina dinactina lega la dineina al microtubulo e all'organulo. I ce ntrosom i s o n o centri di

organizzazione dei microtubuli e di assemblaggio di essi nel fuso m itotico (aster se disposti

ortogonalmente); esso contiene due centrioli che son o strutture 9 x3 d isp oste ad an go lo retto

l’una dall'altra e costituite da 9 triplette di microtubuli a form are un cilindro cavo. Le ciglia e i

flagelli anch'essi costituiti da microtubuli servono per il m ovim en to cellulare sop ra ttutto in

am biente acquoso; i flagelli inoltre costituiscono la coda degli sperm atozoi. Entram b i son o

costituiti da steli sottili cilindrici caperti da m embrana piasmatica; la parte interna è form ata

da 9 paia di m icrotubuli lungo la circonferenza e due non appaiati al centro (9+2). Si

m uo vo no scivolando appaiati gli uni sugli altri e la forza è data dalla sub u nità di d ineina sui

microtubuli causando un m ovim ento oscillatorio. Essi so n o ancorati alla cellula con un corpo

basale che ha 9 serie di 3 microtubuli (9x3).

• M icrofilam enti; stabilizzano la forma, causano la contrazione cellulare, la m igrazione degli

organuli e le correnti citoplasmatiche e l’emissione di pseud op od i per il m ovim e n to

am eboide, fagocitosi, citodieresi. Son o anche chiamati filam enti di actina e se si tro va n o

subito sotto la mem brana piasmatica prendono il nom e di cortex cellulare che ha una

consistenza gelatinosa. Nelle cellule muscolari essi son o associati alla m io sin a . I microvilli

contengono fasci di microfilamenti e si estendono o ritraggono c o m e risultato della

polimerizzazione o depolimerizzazione delle fibre di actina al s u o interno.

• Filamenti intermedi: stabilizzano la forma cellulare (sostegno m eccanico) e p artecipano alla

form azione di d esm osom i o bottoni proteici (sono i punti di contatto fra le cellule e

consentono un flusso di sostanze nello spazio intracellulare) e la lam ina nucleare. N o n s o n o

presenti in tutte le cellule eucariotiche ma son o sem pre presenti nei vertebrati e s o n o

filamenti di cheratina. Sono più numerosi dove c'è stress meccanico.

Rivestim enti cellulari: le cellule eucariotiche sono circondate da glicocalice fo rm a to da catene

polisaccaridiche dei lipidi e proteine che costituiscono la m em brana piasmatica. Esse perm ettono

alle cellule di creare contatti e quindi di riconoscersi e danno resistenza m eccanica ai tessuti.

M o lte cellule animali sono anche circondate da matrice extracellulare costituita da un gel di

carboidrati e proteine fibrose (es. collagene). Alcune glicoproteine della m atrice extracellulare

20

dette fibronectine la organizzano e fanno sì che la cellula si attacchi ad essa grazie a recettori

proteici di membrana chiamati integrine che attivano molte vie di segnalazione cellulare. Le

cellule vegetali sono rivestite da parete cellulare di cellulosa e tra le pareti cellulari di cellule

adiacenti si trova la lamella mediana (polisaccaridi adesivi detti pectine) che permette alle cellule

di aderire. Le membrane suddividono le cellule eucariotiche in compartimenti e permettono di

immagazzinare energia in form a di energia potenziale infatti tra i due lati della membrana esiste

una differenza di concentrazione e di cariche elettriche che costituisce il gradiente

elettrochimico. 21

Le membrane biologiche: sono strutture selettivamente permeabili, una barriera che consente il

passaggio di determinate sostanze da e per il citoplasma.

MODELLI STRUTTURALI DI M EM BRANA

• 1895 Overton: membrane composte da lipidi

• 1917 Langmuir: sintetizza membrana artificiale

• 1925 Gorter e Grendel: ipotizzano il doppio strato fosfolipidico negli eritrociti

• 1953 Davson e Danielli: modello a sandwich

• 1972 Singer e Nicolson: modello a mosaico fluido

Esse sono strutture complesse e dinamiche costituite da lipidi e proteine e suddividono la cellula in

compartimenti, fungono da superficie per le reazioni chimiche, aderiscono e comunicano con altre

cellule trasmettendo segnali e sono parte essenziale del trasferimento e immagazzinamento

deirenergia. Esse sono formate da fosfolipidi che in acqua formano un doppio strato e tendono ad

avere uno spessore uniforme e cilindrico. I due modelli della struttura della membrana sono:

• Modello di Davson-Danielli secondo cui si forma un sandwich di fosfolipidi tra due strati

proteici uniformi {non corretto)

• Modello a mosaico fluido (Singer e Nicolson): si forma un doppio strato lipidico fluido con

un mosaico di proteine associate in continuo cambiamento. La membrana è mantenuta

fluida dairomeostasi che mantiene i 37*C e dal colesterolo (non fa formare legami ad

idrogeno che solidificano). Inoltre contiene anche degli stabilizzanti come cheratina, elastina,

fibronectina, protoglicani... le proteine associate possono essere periferiche (estrinseca ed

idrofila) o integrale (intrinseche, anfotera) o transmembrana (idrofobe e completamente

nella membrana). Ha una dimensione variabile ed è dinamico. La fluidità permette alle

proteine di muoversi. Le molecole proteiche sono orientate asimmetricamente.

Le membrane hanno tendenza a fondersi per formare vescicole chiuse flessibili. Le proteine a-elica e

p-foglietto ripiegato creano pori nella membrana. Le proteine di membrana hanno funzione di

trasporto (emoglobina), trasferimento dell'informazione, enzimatiche, recettoriale, di riserva

(ovalbumina), ormonali (insulina), contrattile (actina e miosina), di difesa (anticorpi), strutturale

(collagene ed elastina), enzimatiche e sono trasportatori di membrana. La funzione di ancoraggio e

recettoriale è svolta dalle integrine. Alcune proteine formano canali per il trasporto selettivo di

materiali attraverso la membrana altre formano pompe che utilizzano ATP per trasportare

attivamente i soluti attraverso la membrana. Le informazioni che arrivano ai recettori possono essere

22

portate nella cellula per trasduzione del segnale. Le proteine sono anche un sistema di

identificazione e possono formare giunzioni con le cellule adiacenti.

Passaggio di materiale attraverso le membrane cellulari:

Le membrane sono selettivamente permeabili e sono una barriera per le molecole polari; esse sono

massivamente permeabili alle molecole piccole e apolari (idrofobiche) come l'ossigeno e l'anidride

carbonica. Le molecole di acqua anche se sono apolari attraversano anche se lentamente la

membrana perché sono sufficientemente piccole. Esso è però impermeabile agli ioni e alle molecole

polari grandi (glucosio, aminoacidi...). Le proteine di trasporto hanno quindi il compito di trasferire le

molecole attraverso le membrane; esistono due tipi di proteine specifiche che svolgono questo

compito:

• Proteine carrier o trasportatori che legano lo ione o la molecola e subiscono cambiamenti

conformazionali che risultano nel trasferimento (trasporto mediato da carrier) della

molecola attraverso la membrana. Esse possono compiere il trasporto attivo mediato da

carrier o la diffusione facilitata. Un gruppo di proteine carrier sono i trasportatori ABC che

utilizzano l'energia derivante dall'idrolisi detl'ATP per trasportare alcuni ioni... attraverso la

membrana. Il trasportatore del glucosio si chiama GLUT1 ed è una molecola che cambia la

sua conformazione quando entra il glucosio. Esse legano una o più molecole di soluto su un

lato della membrana e successivamente subisce un cambiamento conformazionale che

determina lo spostamento di soluto dall'altro lato della membrana

• Proteine canale: formano dei tunnel detti pori controllati idrofilia. Le cellule aprono o

chiudono il canale in risposta a variazioni elettriche, stimoli chimici o meccanici. Le porine

sono proteine transmembrana a p-foglietto ripiegato alcune delle quali chiamate

acquaporine consentono il passaggio dell'acqua in risposta a gradienti osmotici. Molte sono

selettive e la malattia legata a loro si chiama canalopatia.

Trasporto passivo: non richiede un dispendio di energia e l'energia è fornita dal gradiente

elettrochimico. È la diffusione semplice, la diffusione facilitata e l'osmosi. La diffusione avviene

secondo un gradiente di concentrazione (si crea se le particelle non sono distribuite equamente); le

particelle si muovono dalla regione a concentrazione maggiore a quella minore. Se non vengono

aggiunte o rimosse particelle si raggiunge un equilibrio dinamico in cui le particelle sono distribuite

equamente.

• Diffusione semplice: passiva, le molecole apolari attraversano la membrana mentre le

molecole idrofile attraversano i pori (canali proteici); la velocità è correlata alla

concentrazione di soluto. 23

• Diffusione facilitata: passiva e mediata da proteine carrier (trasportatore) e proteine canale

(porine);

• Osmosi: l'acqua polare e idrofila passa nella membrana selettivamente permeabile

attraverso le acquaporine; l'osmosi causa un movimento netto dell'acqua da una regione a

maggior concentrazione ad una a minor concentrazione. È un flusso idrico passivo verso le

alte concentrazioni saline mantenendo l'equilibrio idrico-salino o idrolitico (soluzione

fisiologica 0,9% NaCI g\ml). La pressione osmotica è la pressione che bisognerebbe esercitare

per impedire la diffusione. Due soluzioni possono essere:

• Isotoniche: hanno la stessa pressione osmotica, non vi è m ovim ento di molecole

d'acqua

• Ipertonia: la cellula in soluzione con pressione osmotica maggiore raggrinzisce

• Ipotonica: la cellula in soluzione con pressione osmotica m inore si gonfia

Trasporto attivo: può essere primario (pompa sodio-potassio) o cotrasporto secondario (pom pa

sodio-glucosio). È un trasporto contro gradiente (da bassa concentrazione ad alta) che necessita di

energia.

• Trasporto attivo primario: La pompa sodio potassio è un trasportatore ABC (ATP binding

cassette). Gli ioni sodio vengono pompati fuori dalla cellula mentre gii ioni potassio dentro la

cellula; lo scambio è sbilanciato perché per due ioni potassio che entrano ne escono tre di

sodio perciò si viene a stabilire un potenziale elettrico e la membrana è polarizzata perciò

oltre ad esserci una differenza di concentrazione c'è anche una differenza di carica è il

gradiente è detto elettrochimico. Quando i protoni si m uovono per mezzo dei loro carrier si

ha la sintesi di ATP. Inoltre la cellula può controllare indirettamente il m ovim ento di acqua in

quanto quando escono ioni si perde acqua per osmosi. La concentrazione di ioni potassio

intracellulare è maggiore della concentrazione di ioni potassio extracellulare m entre la

concentrazione di sodio intracellulare è minore della concentrazione di sod io extracellulare

si crea cosi un potenziale di azione che deve essere portato a potenziale di riposo per

inversione di polarità

• Trasporto attivo secondario: il cotrasporto fornisce indirettamente l'energia necessaria per

il trasporlo attivo; esso muove i soluti attraverso la membrana mediata da un trasportatore

attivo indiretto. Due soluti sono trasportati contemporaneamente: il m ovim ento di un soluto

secondo gradiente fornisce energia per il trasporto dell'altro soluto contro gradiente. Il

trasporto attivo Indiretto del glucosio è guidato dal cotrasporto del sodio.

24

Trasporto di particelle di grandi dimensioni:

• Esocitosi: le vescicole esportano grosse molecole ed espellono prodotti di scarto o ormoni; essa

determina l'incorporazione della membrana della vescicola secretoria nella membrana piasmatica

e quindi il rilascio del contenuto della vescicola dalla cellula (es. produzione di coesina) la

vescicola si avvicina alla membrana si fonde con essa e rilascia il suo contenuto all'esterno della

cellula

• Endocitosi: la cellula importa materiali. La vescicola di endocitosi è detta endosoma. Può essere:

• Fagocitosi: la cellula interagisce con grandi particelle solide; le cellule in grado di compiere la

fagocitosi sono i fagociti (granuli neutrofagi e macrofagi come i globuli bianchi; la diapedesi è la

migrazione leucocitaria dentro e fuori dal vaso sanguigno grazie all'effetto chemiotattico dato

dai recettori sensoriali che avvertono la presenza di sostanze chimiche, esempio pseudopodo e

lisosoma). Un esempio è il macrofago

• Pinocitosi: trasporto di gocce liquide

• Endocitosi mediata da recettori: molecole specifiche si combinano con le proteine recettoriali

della membrana piasmatica della cellula (ligando) e la vescicola riversa il suo contenuto in

compartimenti detti endosomi. Un esempio è la proteina clatrina che stabilizza la parte interna

della membrana cellulare, è simile alla fagocitosi ma più specifica ed è importante per

trasportare colesterolo a livello degli epatociti (LDL è insolubile mentre HDL è solubile). Il

ligando e il recettore hanno geometrie diverse; se si verifica l'unione con una proteina G si crea

il GDP che si lega all'amilato ciclasi che produce A M P ciclico (adenosina m onofosfato ciclico) e

vien attivata una cascata di fosforilazione formata da chinasi (contrario della fosfatasi). Al

posto dell'A M P ciclico ci può essere lo ione calcio che è un comunicatore intracellulare che

produce contrazione muscolare, formazione di fibre del citoscheletro, coaugulazione del

sangue, attivazione del sistema immunitario, regolazione dell'apoptosi, fecondazione della

cellula uovo e segnalazione neuronaie.

Giunzioni cellulari o di membrana:

formano connessioni molto forti e sono specifiche e stabiliscono una rapida comunicazione cellulare

con un'interazione ad incastro, possono essere:

• Di ancoraggio: ad esempio lo strato superficiale della pelle. Le caderine sono proteine

transmembrana importanti in queste giunzioni in quanto mediano l'adesione cellulare.

Queste giunzioni sono di due tipi: desmosomi (punti di attacco fra le cellule ancorate da

filamenti intermedi che consentono il flusso di sostanze all'interno dello spazio intracellulare

25

e non c'è adesione stretta) e giunzioni aderenti (cementano ie cellule fra di loro attraverso

microfilamenti del citoschelero).

• Serrate (cerniere occludenti): sigillano gli spazi intercellulari tra alcune cellule animali,

limitano o impediscono il passaggio di sostanze dal lume allo spazio intracellulare (es.

intestino tenue). Sono distribuite in modo discontinuo, sigillano cavità corporee e funziona

da barriera selettiva

• Comunicanti: permettono il trasferimento di piccole molecole e ioni; sono canali proteici che

facilitano lo scambio di ioni e piccole molecole tra citosol di cellule diverse. Viene chiamata

anche gap ed ì discontinua; sono composte dalla proteina integrale connessina raggruppata

a cilindri da sei. Garantiscono comunicazioni molto rapide. Formano quattro tessuti;

epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso

I plasmodesmi permettono il movimento di molecole e ioni fra cellule vegetali ed hanno una funzione

meccanica.

Comunicazione cellulare:

Può avvenire con segnali:

• Elettrici: sono rapidi e sono legati a specifici potenziali di membrana; se il potenziale è a riposo la

cellula è quiescente mentre con il potenziale d’azione la cellula è attiva (es. pacemaker del cuore).

L'energia meccanica genera energia elettrica

• Chimici: sono lenti e si possono anche chiamare membrane a trasmissione di informazione. Vi è

una comunicazione diretta fra le sostanze chimiche emesse dalla molecola segnale o ligando e il

recettore che trasduce il segnale per ottenere una risposta cellulare, per una comunicazione a

breve distanza si usa t'autocrina e la paracrina (esocrina) ed i regolatori locali sono molecole

segnale che diffondono attraverso il fluido interstiziale mentre a lunga distanza si usano gli

ormoni (endocrina) che vengono diffusi nel liquido interstiziale circostante e nel sangue. Il

processo di comunicazione è il seguente:

• Legame recettore-ligando (molecola idrofilica): esistono tre tipi di recettore (glicoproteine): il

recettore accoppiato a canali ionici (convertono i segnali chimici in segnali elettrici e il canale si

apre o si chiude in risposta al legame della molecola ligando), quello accoppiato a proteine G

(proteina transmembrana guanosina trifosfato GTP) e quello accoppiato ad enzimi

(rappresentata da tirosin chinasi; essi attivano molto vie di trasduzione del segnale come IP3 e

Ras. Le proteine Ras sono un gruppo di proteine G che sono attive quando legano il GTP ed

26

innesca una cascata di reazioni chiamata via Ras che fosforilano la tirosina delle proteine che

porta a risposte cellulari. Una delle reazioni della via Ras è l'attivazione di MAP chinasi che

fosforilano proteine nucleari che si combinano con altre proteine per formare fattori di

trascrizione; la cascata di M AP chinasi rappresenta la principale cascata di segnalazione per la

divisione e il differenziamento cellulare). I tre domini dei recettori sono: extracellulare

(all'esterno), intramembrana (nella membrana piasmatica) e intracellulare (nel citosol). La

ricezione è un processo altamente selettivo. Con la up regulation il numero di recettori

aumenta mentre con la down regulation i recettori scompaiono. Le sostanze chimiche possono

essere: fattori di crescita (proteina PDGF stimola la crescita a breve distanza), citochine (fattori

proteici che esercitano una funzione regolatrice sulle cellule adiacenti come la proliferazione, il

differenziamento cellulare, 1'infiammazione, l'immuno-modulazione... e sono le interleuchine,

linfochine e chemochine), ormoni (sono prodotti dalle ghiandole endocrine e agiscono a molta

distanza), neurotrasmettitori (sono neuropeptidi che agiscono fra neuroni o fra n neurone e un

organo ad esempio l'adrenalina, GABA acido gamma-amminobutirrico che inibisce la

segnalazione neuronaie), istamina (è un regolatore locale immagazzinato dalle cellule del

sistema immunitario), ossidonitrito (NO provoca la vasodilatazione), prostaglandine (ormone

locale che provoca la contrazione della muscolatura liscia)

Trasduzione del segnale: è la conversione del segnale extracellulare in segnale intracellulare e

avviene per trasmissione di secondi messaggeri (AMP ciclico). L'unione fra ligando e recettore

modifica la conformazione geometrica della molecola che si unisce alla proteina G (danno

inizio alla trasduzione del segnale e trasmettono l'informazione a secondi messaggeri che

amplificano il segnale con una cascata di segnalazione) che attiva una proteina effettrice che

innesca una cascata di secondi messaggeri che apre i canali ionici per la risposta cellulare e

amplifica il segnale. L'ultima molecola della sequenza stimola la risposta finale. La proteina G

può attivare anche l'adenilato ciclasi che catalizza la formazione di cAMP dall'ATP che è un

secondo messaggero. Il camp attiva la proteina chinasi A che trasferisce un gruppo fosfato

terminale dell'ATP ad uno specifico gruppo ossidrilico di una proteina bersaglio

(fosforilazione). Quando una proteina viene fosforilata la sua funzione viene alterata e questo

innesca una catena di reazioni che portano ad una risposta cellulare, alcune proteine G usano i

fosfolipidi come secondi messaggeri: essa attiva la fosfolipasi C che scinde un fosfolipide di

membrana (PIP2) in IP3 e DAG. Il DAG resta nella membrana piasmatica dove combinandosi

con lo ione calcio attiva gli enzimi protein chinasi C che con la fosforilazione delle proteine

danno una risposta cellulare mentre NP3 si lega ai canali del calcio del reticolo endoplasmatico

determinando la loro apertura ed il rilascio degli ioni nel citosol. Gli ioni calcio sono importanti

messaggeri che possono disassemblare i microtubuli, dare contrazione muscolare, coaugulare

27

Il sangue, attivare il sistema immunitario... ed hanno im portanza a n ch e nel s istem a neurale.

Essi sono immagazzinati nel sistema endocrino ed esercitano i loro effetti le ga n d osi a certe

proteine (calmodulina) e la risposta di una determinata cellula bersaglio d ip e n d e da quali

proteine sono presenti. Molti recettori intracellulari attivati so n o fattori di trascrizio ne che

regolano l'espressione di specifici geni; vien prodotto un m R N A che porta l'inform a zion e nel

citoplasma dove verrà sintetizzata una specifica proteina. Le p roteine di im palcatura

aumentano l'efficienza di sistemi di trasduzione del segnale e il s egn a le p u ò e ssere trasm e sso

in più di una direzione perché certi ligandi si legano alle integrine e si a ttiva n o specifiche vie di

trasduzione; le integrine rispondono anche a segnali provenienti d a ll'in te rn o della cellula

chiamata segnalazione inversa.

• Risposta cellulare; dopo l'apertura dei canali ionici si attivano gli e nzim i del citoplasm a e

l'espressione genica; la proteochinasi attiva un fattore di trascrizione del g e n e e term inazione

del segnale che riporta il recettore allo stato inattivo. L’A M P ciclico ad e se m p io è rapidam ente

inattivato da una fosfodiesterasi che lo converte in A M P . Una proteina p u ò essere attivata da

una chinasi per fosforilazione e inattivata da una fosfatasi che rim u ove il g ru p p o fosfato.

Sistema endocrino {neuroendocrino): le ghiandole-cellule endocrine c o lp isco n o cellule-organi

bersaglio che hanno specifici recettori. Importante è l'asso ipotalam o-ipofisi che regola le attività

metaboliche; gli ormoni possono essere stimolanti o inibitori (es. glicemia). I fattori di rilascio

ipotalamici agiscono sull'adenoipofisi (genodopropine ipofisarie). L'ip ota la m o p ro d uce G N R H che

stimola l'ipofisi facendole produrre FSh e LH che stim olano la produzione di e stro gen i e progesterone

nell'apparato riproduttore e una risposta cellulare che è la produzione di gonadi. V icin o all'ipotalam o

c’è il sistema limbico che controlla le emozioni. Gli orm oni p ro m u o v o n o la risp o sta cellulare. La M A P

chinasi associata alle proteine G, RAS, M Y C avviano i fattori trascrizionali; alcune sosta n ze che

prom uovono il segnale sono: le proteine, sostanze chimiche e lipidiche co m e gli steroidi che

attraversano bene la membrana cellulare e non hanno bisogno di recettori perciò d a n n o un segnale

rapido.

Fattori di crescita: sono ormoni polipeptidici che agiscono a breve distanza e s o n o prodotti da

singole cellule e non da tessuti o organi (il rene produce l'orm o ne eritropoietina); p o s so n o essere

nervosi (NGF) o epidermici (EGF), 28

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Principali effetti

Classe chimica Regolato da

Ormone

Ghiandola Omom rilasciati dalla neuroipofisi e ormoni

ipotalamo V * che regolano l adenotpofisi (vedi sotto)

l !*.

,

Ipofisi t Stimola la contrazione del utero e

Peptide

te\K*poflSI Ossitocna Sistema nervoso

delle cellule rmoeprtefeaii annesse

rosea ormoni prodotti ■ k

io alle ghiandole mamnìane

dal ipotalamo) Promuove la ritenzione idrica a livello

Ormone anltduretico Peptide Bilancio idnco-sakno

(ADH) renale

Aderopofìsi Prateria

Ormone somatolropo Stimola la crescita (soprattutto del

le Ormoni HKitalarixa

(GH) ossa) c le funzioni metaboliche

Pralattna (PRL) Prateria Stimola la produzione e la secrezione Orman ipotalamci

del latte

Orinone lottcoto- Gfccoprotena Stimola la produzione di cefcie uovo Ormoni ipotalanKi

stimolante (FSH) e di spormatozoi

Gfccoprotema

Ormone M ancante Stimola le ovaie e i testicoli Omiorn ipotaiarmo

(IH)

Ormone tirso

tropo Glcopratena Stimola la tiroide Tiroxtfìa nei sangue.

(TSH) ormoni ipotalamo

Omono Peptide Sitinola la corticale surrenale a Glucorticadi;

adrenocortootrooo secernere gtucocorbcokJ ormoni ipotaiamo

(ACTH)

Tiroide Amna

Tnodotirorìffia (T^e Stimola e mantierìe i processi TSH

A. & troxna (TJ metabolici

f- .jM Abbassa il Irveflo di calao nel sangue Calao nel sangue

Peptide

Catatonia

Paraloonone (PTHj

Ghiandole parati

rendi Peptide Aumenta Svetto di calao nel sangue Calco nel sangue

i

w tnsufcna Prateria Riduce la concentrazione Glucosio nei sangue

Pancreas di glucosio nel sangue Glucosio nel sangue

Aumenta la concentrazione di

Gtucagone Prateria glucosio nel sangue

Aumenta i valori della gbeerma; Sistema nervoso

Adrenairiae Ameia

Ghiandole surrenali f i

n aumenta le attività metaboliche;

rxyadTsnakna

tj y 1

Mdoia/e sanerete provoca vasocostrizione di

determinati vasi sanguigni

Sterpeti

Qucocorticoed.

Cotticaje surrenale ACTH

Aumenta il valore delia gleemia K* nel sangue

Promuove H

riassorbimento di N a ' e

Steroidi

Mneralcorticxxl 1

escrezione cfc K 1

a Irvelo renate F SH eLH

Inducono la spermotogenesi;

Andragem Stero**

Gonadi \ promuovono lo sviluppo e il

0

Testeoi manteomenlo dei caratten

sessuali secondari masch* FSH e LH

Stimolano lo sviuppo

Steroidi

Estrogeni

CVae del endometno; promuovono lo

Sviluppo e il mantentf

nento de

p V carattei sessuali secondan

frrnrnnrii F SH e LH

Prar nuove io sviluppo

StwoKJe

Progesterone delendometro C o* luce- buo

E convotta ne ritmi biologia

Annui

Moiaicnfa

Epifisi r à '* N a i noto

Stimola i M onti T

Peptide

Timcema

Timo i l 34

ADATTAMENTI MORFO-FUNZIONAU

La nutrizione negli animali: Molti erbivori non sono in grado di produrre la Cellulasi, l'enzima che

idrolizza la Cellulosa. Batteri, funghi e protozoi presenti nel tratto digerente assolvono a tale

funzione.

M odalità digestive intracellulari ed in organi ben differenziati: i ruminanti hanno 4 camere al

posto dello stomaco e sono: Rumine, Reticolo, Omaso e Abomaso. RUMINE E RETICOLO:

contengono grandi quantità di organismi anaerobi in grado di idrolizzare la cellulosa. I

microorganismi stessi sono una fonte proteica. OM ASO : Riassorbimento acqua e concentrazione

cibo. A B O M A SO (Stomaco): Digestione mediante acido cloridrico e proteasi, invio all'intestino.

Circolazione corporea e scambi respiratori nei principali gruppi sistematici: le branchie sono n

adattamento per lo scambio gassoso negli ambienti acquatici mentre i polmoni e le trachee sono

un adattamento per lo scambio gassoso in ambienti subaerei. Dopo la ventilazione nelle branchie

l'ossigeno diffonde dall'acqua nel sangue In corrispondenza della lamella. I polmoni sono situati

nella cavità toracica rivestita da membrane pleuriche, protetti dalle costole e poggiano sul

diaframma. I bronchi conducono l'aria ai polmoni. L'aria arriva nei polmoni grazie alla cavità

boccale o nasale, la trachea e i bronchi che la portano agli alveoli. Negli alveoli avviene la

diffusione dell'ossigeno nel sangue.

Termoregolazione e m etabolism o energetico: O M EO TERM I: Organismi che mantengono la T*

corporea a livelli costanti, PECILOTERMI: Organismi che presentano escursioni termiche,

ETEROTERMI: Animali che possono mantenere la T° costante in alcune fasi oppure variarla,

ECTOTERMI: Animali che dipendono da sorgenti di calore presenti nell'ambiente esterno,

ENDOTERMI: Animali che possono mobilitare risorse energetiche per produrre calore oppure

attivare sistemi per la dispersione dell'energia termica. Un pesce in attività metabolica consuma

quasi il doppio dell'ossigeno di un pesce inattivo; l'acqua calda contiene meno ossigeno dell'acqua

fredda e un pesce aumenta il consumo di ossigeno all'aumentare della temperatura.

ferom oni (prodotti chimici naturali che individui appartenenti alla stessa specie utilizzano come

canale di comunicazione. Essi sono un escreto ghiandolare che, versato all'esterno da un individuo dì

una specie produce una reazione specifica negl'individui della stessa specie), neuro peptidi (sono

piccole molecole di natura proteica che, liberate dalle cellule nervose in risposta a uno stimolo,

mediano o modulano la comunicazione neuronaie legandosi a specifici recettori di superficie. Una

volta rilasciati nella giunzione sinaptica, i peptidi attivi possono comportarsi da veri

neurotrasmettitori, in maniera sìa autocrina sia paracrina)

35

Energia e m etabolismo

Il metabolismo è un complesso di reazioni attraverso le quali la materia e l'energia v en gon o

trasformate al fine di permettere le attività caratteristiche della vita. IL M E T A B O L IS M O È

ORGANIZZATO IN VIE ORDINATE: IL PRODOTTO DI UNA REAZIONE È IL SU BSTRATO DELLA

SUCCESSIVA (controllo e regolazione).

Anabolismo: molecole complesse vengono sintetizzate da sostanze semplici (utilizzo di energia)

Catabolismo: molecole complesse vengono scisse per dare molecole più semplici (rilascio di energia)

ATP: adenosin trifosfato formato da adenina che è una base azotata, il ribosio e tre gruppi fosfato, è

un nudeotide ottenuto con l'anabolismo cioè la degradazione di una molecola. Le cellule viventi

dipendono dall'ATP per quanto riguarda la cattura, il trasferimento e l'utilizzo d ell'energia necessaria

pe le attività cellulari. L'ATP cede energia attraverso il trasferimento di un gruppo fosfato con la

reazione di idrolisi.

Uno degli accettori di elettroni è il N AD* che se ridotto accumula energia poi c’è il FA DH j (PAD flavin

adenin dinudeotide) e il GTP che anch'essi operano con le redox.

Gli enzimi abbassano l'energia di attivazione e regolano la velocità di reazione. Esso agisce form ando

un complesso enzima-substrato specifico che determina un adattam ento indotto (cambiam ento

conformazionale). Essi sono specifici cioè in grado di catalizzare una sola reazione. M o lti di essi

necessitano di cofattori (costituito da ioni metallici) o da apoenzimi. Un com posto organico che si

lega ad un apoenzima è un coenzima cioè vitamine. Gli enzimi hanno una m assim a efficienza ad

un'adeguata temperatura e pH. Le alte temperature denaturano le proteine cioè gli enzimi. La

concentrazione di substrato è un fattore limitante la velocità di reazione a basse concentrazioni.

Un'inibizione a feedback o retroazione si ha quando la formazione di un prodotto inibisce una

reazione a monte (es. se c'è un prodotto in più l'eccesso di questa sostanza è lui ste sso l'inibitore)

mentre i feedback postivi stimolano. Alcuni enzimi hanno un sito allosterico in cui si può attaccare

una sostanza che attua un cambiamento conformazionale. L'inibizione può essere competitiva

(inibitore si posiziona nel sito attivo temporaneamente e non permette l'attacco del substrato) o non

competitiva allosterica (cambia la conformazione dell'enzima).

Respirazione aerobica: Glucosio+60;-» 6CO;+HiO+Energia

produce molto ATP in presenza di ossigeno come la glicolisi, cicli di krebs, catena di trasporto degli

elettroni e la fosforilazione ossidativa 36

• Glicolisi: awiene nel citosol ed è una serie di reazioni in cui il glucosio è degradato a due

molecole di piruvato e la resa netta è di 2ATP e 2NADH. Può procedere anche

anaerobicamente. La prima fase è la fase di investimento di ATP ed è catalizzata

dall'esochinasi; il glucosio diventa 2 molecole di gliceraldeide-3-P attraverso due

fosforilazioni. Nella seconda fase si ha la formazione di energia in quanto la G3P è

trasformata in due molecole di piruvato.

• Formazione di acetilCoA: avviene nei mitocondri e il piruvato viene degradato con reazioni di

decarbossilazione ossidativa e combinato con il coenzima A e viene rilasciata anidride

carbonica e 2 NADH. Gli shuttle molecolari portano il piruvato a livello della matrice

mitocondriale in cui avviene l'acetilazione del piruvato e la sua conversione ad acetilCoA. Le

reazioni sono catalizzate dal piruvato deidrogenasi

• Ciclo di krebs (acido citrico): avviene nella matrice mitocondriale ed è una serie di reazioni in

cui l'acetil CoA è degradato ad anidride carbonica ed è sintetizzato ATP. L'acetil CoA

trasferisce il gruppo acetile all'ossalacetato formando il citrato. Per ogni gruppo acetilico si

forma una molecola di ATP per fosforilazione a livello del substrato e tre molecole di NADH e

una di FADH2. Alla fine del ciclo si riforma ossalacetato e il ciclo può riprendere. Il bilancio

complessivo è d 2 FADH2, 2 ATP, 4 C 0 2 e 6 NADH per molecola di glucosio.

• Catena di trasporto degli elettroni: avviene nella membrana mitocondriale interna e

l'energia lasciata dal passaggio di elettroni è usata per creare un gradiente protonico e l'ATP

è sintetizzato durante la diffusione dei protoni secondo gradiente; l'ossigeno è l'accettore

finale di elettroni. Nella membrana mitocondriale ci sono 9 trasportatori (proteine, lipidi) che

portano gli elettroni per immettere H* nello spazio fra le due membrane e ciò necessita di

ossigeno. Nel complesso 1 c'è il NADH ossidoreduttasi che prende gli elettroni dal NADH nel

complesso 2 c'è il succinato reduttasi che accetta elettroni dal FADH2 mentre nel complesso

3 c'è il citocromo C reduttasi che accetta gli elettroni dall'ubiquinone, nel complesso 4 c'è il

citocromo c ossidasi che accetta elettroni di citocromo c e li utilizza per ridurre l'ossigeno

molecolare formando acqua.

• Fosforilazione ossidativa: avviene nella membrana mitocondriale interna perché

immettendo H* nello spazio intermembranoso avviene l'acidificazione di quel microambiente

e ciò attiva l'ATP sintetasi (proteina multimerica quaternaria con transmembrana e rotone)

che produce molto ATP ristabilendo il gradiente di concentrazione

La respirazione aerobica produce al massimo 36-38 molecole di ATP per molecola di glucosio. Il

metabolismo dei grassi è attuato dalla P-ossidazione degli acidi grassi. La gerarchia dell'energia è:

zuccheri, grassi e proteine strutturali e poi funzionali.

37

Respirazione anaeroblca: ossigeno come la glicolisi e la

avviene nel citoplasma e produce poco ATP in as

, „ „ n nssieeno avviene la fermentazione che può produrre

fermentazione. Se dopo la glicolisi c è poco o g

alcool o lattato. Le molecole di NADH si ossidano a NAD*. In presenza di lievito avviene la

fermentazione alcolica in cui il piruvato diventa acetaldeide e successivamente alcool etilico. Quando

invece non ci sono lieviti avviene la fermentazione lattica in cui si forma lattato (acido lattico).

Entrambe sono poco efficienti perché il substrato viene ossidato solo parzialmente.

38

R ip rod uzion e

Può e ssere sessuata, asessuata o la partenogenesi. Nei procarioti è la coniugazione, mentre nei

batteri avviene con i pili sessuali. È la possibilità di lasciare il proprio genoma sul pianeta.

R ip rod uzion e asessuata: un solo individuo produce figli tutti geneticamente uguali con la mitosi. È

caratteristica degli invertebrati e può essere: gemmazione, frammentazione, rigenerazione (nel D N A

ci son o dei geni per la m orfogenesi detto geni omeolitici o hox che form ano dei daster genici e

controllano II piano di sviluppo corporeo; l'evoluzione ha portato alla duplicazione dei geni hox

(com plesso di geni essenziali per lo sviluppo dello schema corporeo dei mammiferi) e ad un

differente struttura anatomica) e scissione binaria. Essa è svantaggiosa perché porta all'estinzione in

quanto crea tanti individui identici ma è vantaggiosa energeticam ente perché non c'è la ricerca del

partner. È caratteristica d popolazioni che colonizzano ambienti stabili. La variabilità genetica si crea

con mutazioni spontanee o alternanza di generazioni asessuate e sessuate.

Partenogenesi: è lo sviluppo della prole da uova non fecondate; l'em briogenesi viene avviata sulla

base di stimoli esterni ambientali, tattili, luminosi, meccanici... ed è tipica di artropodi, pesci e rettili.

Riproduzione sessuata: crea un num ero m inore di individui e incrementa la variabilità genica cioè la

fitness (successo riproduttivo) della progenie. Prevede la fusione di due diversi tipi di gameti. Può

essere esterna negli animali acquatici e interna in quelli terrestri per mantenere un corretto trofismo

delle cellule; l'erm afroditism o (specie monoiche) è una form a di riproduzione nella quale un singolo

individuo produce sia uova che sperm atozoi ed è caratteristica di quelle specie che hanno difficoltà

nel m ovim ento (lombrico); in queste specie se c'è il crom osom a y può avvenire l'inversione sessuale.

Le specie dioiche so n o specie in cui si hanno individui diversi dei due sessi con apparati diversi; I

processi della riproduzione sessuata sono:

* Gam etogenesi: produzione di gam eti aploidi (cellule germinali-riproduttive diverse dalle

cellule som atiche)e può essere: sperm atogenesi (controllo ormonale: l'ipotalam o produce

G N RH che fa rilasciare le gonadotropine vicino all'adenoipofisi che produce LH e FSH che

stim olano le cellule del sertoli a produrre inibina e sperm atozoi e le cellule di leydig a

produrre testosterone) o oogenesl (controllo orm onale: l'ipotalam o produce GNRH che fa

rilasciare le gonadotropine vicino all'adenoipofisi che produce LH (fa uscire le cellule uovo

nella fase ovulativa) e FSH (orm one fellicolostimolante) che stim olano le ovaie a produrre

estrogeni e progesterone (feedback positivo su ipotalamo e adenoipofisi e feedback negativo

su LH e FSH); parte da cellule altamente indifferenziate che si differenziano in cellule sem pre

più mature. 39

• Accoppiam ento: il comportamento è evolutivamente differenziale perché m ette barriere

prezigotiche fra le specie diverse (diversità morfologiche e com portam entali) e d evita

l'ibridazione interspecifica.

• Fecondazione: produzione di individui con gameti diploidi da aploidi, è l’u n io n e dello

sperm atozoo e dell'oocita

• Em briogenesi: è lo sviluppo embrionale del nuovo individuo (anche postnatale) e si divide in:

morula, blastula, gastrula, nerulazione e organogenesi.

Il m aschio:

la sperm atogenesi è un processo continuo che avviene nelle gonadi m aschili o testicoli più

precisamente nei tubuli seminiferi ed è la maturazione m orfologica degli sperm atidi in

spermatozoi. Essa ha inizio da cellule indifferenziate gli sperm atogoni (o sp e rm a to go n io diploide)

presenti nella parete dei tubuli seminiferi (sono cellule immortali perché e sp rim o n o la telomerasi

e perciò il pool di spermatogoni è invariato). Gli sperm atogoni so n o cellule diploidi che dopo

essersi divisi per mitosi aumentano le dimensioni e si trasform ano in sperm atociti primari

(diploidi) che iniziano la meiosi dando gameti aploidi. La prima divisione m eiotica creano due

spermatociti secondari aploidi invece nella seconda divisione meiotica si creano quattro

spermatidi aploidi che successivamente dopo la m aturazione diventano q uattro sperm atozoi

aploidi. La testa dello spermatozoo è riempita dal nucleo ed è coperta d a ll'acrosom a che produce

enzimi idrolitici (apparato di golgi). Nel tratto intermedio ci son o in m itocondri che forniscono

energia e il citoscheletro mentre il flagello consente il m ovim ento (struttura m icrotubulare 9+2).

Le cellule del sertoli form ano una barriera emato-testicolare che im pedisce l'in g re sso nei tubuli

di sostanze dannose. A circa due mesi dalla nascita i testicoli d isce nd on o nello scroto che li

mantiene al di sotto della temperatura corporea. Gli sperm atozoi lasciati i tubuli sem iniferi vanno

nell'epididimo dove completano la maturazione. Nell'eiaculazione gli sperm atozoi passano

dall'epididim o ai dotti deferenti che si svuotano nel dotto eiaculatore che attraverso la prostata

confluisce nell'uretra. Le ghiandole accessorie producono la parte fluida dello sperm a; le due

vescichette seminali riversano nei vasi deferenti un fluido ricco di fruttosio e p rostaglandine che

stim olano le contrazioni dell'utero. La prostata è una ghiandola im pari che riversa nell'uretra il

su o prodotto alcalino contenente calcio, il testosterone rappresenta il principale a n d ro ge n o o

orm one sessuale maschile e stimola lo sviluppo degli organi riproduttivi prim ari maschili. A 10

anni l'ipotalam o comincia a produrre uno specifico orm one di rilascio delle g o na d otrop in e

(GnRH) che stimola l’ipofisi anteriore a produrre gli orm oni gonadotropi cioè l'o rm o n e follicolo­

stim olante (FSH) e l'orm one luteinizzante LH che sono glicoproteine che utilizzano Camp. L'FSH

stim ola le cellule del sertoli a secernere la proteina legante gli androgeni (ABP) che si lega al

40

testosterone e lo conduce ai tubuli mentre l'LH stimola le cellule interstiziali a secernere

testosterone. Tutto ciò stimola la spermatogenesi. Il testosterone agisce sull'ipotalamo

diminuendo la secrezione di GnRH mentre la secrezione di FSH è inibita dall'inibina secreta dalle

cellule del sertoli.

Femmina:

l'oogenesi ha un andamento ciclico regolato dall'Ipofisi e produce oociti cioè gameti immaturi.

Prima della nascita nella vita intrauterina nelle ovaie sono presenti centinaia di oogoni (sono

prodotti con la mitosi che si blocca e le cellule entrano in cascata differenziativa e mitosi) ma con

la nascita il 9 0 % muore per apoptosi; si formano gli oociti primari, secondari e gli ootidi che si

trasformano in ovociti maturi) che aumentando le loro dimensioni diventano oociti primari;

l'oocita primario con le cellule della granulosa che lo circondano costituiscono il follicolo, ogni

mese alcuni follicoli incominciano a maturare in risposta all'FSH secreto dall'ipofisi. Le cellule del

tessuto connettivo che circonda la granulosa si differenziano e formano uno strato di cellule della

teca. Durante la maturazione l'oocita primario completa la prima divisione meiotica e produce

due cellule aploidi di cui la più piccola è definita globulo polare che potrà dividersi in due globuli

polari destinati a degenerare. L'oocita secondario va incontro ad un'altra divisione meiotica che

si blocca nella metafase 2 fino alla fecondazione in cui si completa generando un secondo

globulo polare. Quando un oocita si sviluppa da una cellula uovo risulta separato dalle cellule

follicolari nella zona pellucida. Le cellule follicolari producono estrogeni che sono i principali

orm oni sessuali femminili di cui il principale è l'estradiolo. Nell'ovulazione l'oocita secondario

viene espulso attraverso la parete dell'ovaia e cade nella cavità pelvica. La parte di follicolo che

rimane nell'ovaia si trasforma in corpo luteo che produce progesterone. La cellula uovo ha due

strati protettivi: cumulo ooforo o corona radiata (cellule che si sono staccate dal follicolo con

l'ovulazione) e la zona pellucida che protegge e nutre. Gli ovidotti o tuba uterina di Falloppio

trasportano l'oocita secondario; la fecondazione avviene nell'ovidotto.

Ciclo ovarico: mensilmente 4-5 oociti primari iniziano a maturare circondandosi di cellule della

teca e granulosa e form ano ì follicoli; ne sopravvive solo uno perché esprime più recettori per gli

estrogeni ed entra nella fase follicolare che completa la meiosi e la cellula uovo esce dal follicolo

(fase ovulatoria) e viene accolto dal corpo uterino con le cellule lutee (fase luteinica). Le prime

due settimane sono dette fase preovulatoria o follicolare. Al 14 esimo giorno si ha l'ovulazione

mentre nella terza e quarta settimana c'è la fase postovulativa o luteale. I primi 5 giorni della fase

preovulatoria sono noti come fase mestruale se non è avvenuto l'annidamento in cui l'ipotalamo

produce l'orm one di rilascio delle gonadoropine GnRH che stimola l'ipofisi anteriore a secernere

gli ormoni gonadotropi FSH e LH. FSH stimola alcuni follicoli ad incominciare a svilupparsi e le

41

cellule della granulosa a moltiplicarsi e a produrre estrogeni. La quantità di estrogeni è

aumentata all'LH sulle cellule della teca che sono stimolate dall'LH a proliferare e a produrre

androgeni che diffondono nelle cellule della granulosa che li trasformano in estrogeni che

stimolano la crescita dell'endometrio. Un solo follicolo dominante continua lo sviluppo

innalzando la concentrazione di estrogeni nel sangue che inibiscono FSH mentre le cellule della

granulosa secernono l'inibina che inibisce l'FSH. Il picco di LH finale stimola l'ovulazione. Nella

fase postovulatoria si sviluppa il corpo luteo grazie all’LH e secerne progesterone, inibina ed

estrogeni che stimolano l'utero a proseguire la sua preparazione ad un eventuale gravidanza. Il

progesterone nel sangue inibisce LH, FSH e GnRH grazie anche all’inibina che agisce sull'ipofisi.

Quando le concentrazioni di FSH e LH sono basse si ha la maturazione di nuovi follicoli. Se l’oocita

secondario non viene fecondato il corpo luteo degenera e cessa di secernere progesterone ed

estrogeni di conseguenza le arterie formatisi nello spessore dell'endometrio si costringono

riducendo l'apporto di ossigeno e si hanno le mestruazioni. Dopo l'ovulazione aumenta la

concentrazione di progesterone il muco cervicale diventa più denso e blocca l'ingresso degli

spermatozoi; non appena uno spermatozoo entra nella cellula uovo perdendo il flagello si

verificano rapidi cambiamenti che impediscono l’entrata di altri spermatozoi (reazione

acrosomiale bindine-antibindine) e stimola il gamete femminile a completare la divisione

meiotica (attivazione cellula uovo per blocco polispermi) e si ristabilisce lo stato diploide. Le

membrane che si formano intorno all'embrione secernono gonadotropina corionica umana (hCG)

che segnala al corpo luteo di continuare a funzionare e si forma la placenta.

EM B R IO G EN E SI:

• Segmentazione: avviene nella tuba uterina; lo zigote subisce una serie di rapide mitosi

fra le quali non sono previsti periodi di crescita cellulare, fanno aumentare il numero

complessivo di cellule, blastomeri e allo stadio di 32 cellule si ha la morula a 64 la blastula

costituita da blastomeri intorno alla blastocele. Nella morula non c'è il differenziamento

cellulare mentre nella blastula inizia.

• Gastrulazione: avviene dopo l'annidamento della blastula nella mucosa uterina

consentita dal trofoblasto, inizialmente il feto può essere riconosciuto dalla madre come

non-self e bisogna abbassare il sistema immunitario. La blastula si trasforma in un

embrione a tre foglietti germinativi o embrionali (cellule committed cioè destinate a dare

origine a tessuti specifici) detta gastrula che sono: ectoderma esterno (sistema nervoso

con acherenton poro anale e poro orale e sistema tegumentario e organi di senso),

mesoderma intermedio (sistema scheletrico, muscolare e gonadi) e endoderma interno

(parti interne degli organi). 42

• O rganogenesi e n ervazion e: a tre mesi si parla di embrione a 4-9 mesi di feto. Vedi

sopra. Vi è inoltre il differenziamento fra neuroni (maturano con fattori di crescita

epidermici) e neuroblasti. L'ultima cosa che si sviluppa è la proteina surfattante alveolare

per l'apparato respiratorio d opo la 35 esima settimana. Il primo gene che attiva lo zigote

è la ciclina. Il cordone nervoso deriva dalla placca neurale un ispessimento ectodermico

sovrastante la notocorda. La placca si ripiega a formare il tubo neurale ai cui lati si

separano 2 colonne di cellule chiamate creste neurali che daranno origine a tutti i

principali componenti dell'estremità cefalica. L'organogenesi inizia durante il primo

trimestre della gravidanza mentre lo sviluppo del feto continua nel secondo e terzo

trimestre

Vari meccanismi p ossono causare nascite multiple: si possono form are due morule per i gemelli

m onozigoti oppure per i gemelli dizigoti si ha la maturazione di due oociti.

Q uattro a nnessi extraem brionali proteggono l'em brione e provvedono al nutrimento e sono

presenti fino all'annidam ento in cui il corion e la parete form ano l'utero:

■ Sacco del tuorlo o vitellino: è pieno di sostanze nutrienti e proteine o lipidi che si

organizzano con segnali m orfo-genetici (maggiore è l'em brione minore è il sacco)

• Corion: funzione selettiva dei gas (filtra l'ossigeno)

• Am nios: m embrana con liquido amniotico che idrata e protegge l'em brione dagli urti

• Allantoide: aumenta al diminuire del sacco vitellino e raccoglie le sostanze di rifiuto

(catabolismo azotato)

La filogenesi è il percorso evolutivo di un gruppo sistematico m entre l'ontogenesi è lo sviluppo

dell'individuo. 43 o4

:Or>an) npoduttcri

oF^uh

i«a*«

I Ipotalamo i^ S h

o i GnRH

Il feedback positivo ì Adenoipofisl feedback negativo

| H S )- venti

ca per gran

il 12° e il 14° giorno. parte del odo.

Ovae J

o l

o i

Utero

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Fecondazione 45

Proteine O TO PLASM A D R IT - O V O

RsCfcttonati

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gjlatnoso do* uovo / M Y

Q fraziona acro» om tata O Reazione corneale

Gii orami loroiibci libera» I grandi cortcdi p r w *

ddracroJKJino « fo n o nui u *-o 8 k xx Jx cc m

i n varco coi rvostmanto « m emtrara ptosmatea

Creadta dal prooeaM

ddl’uovo. U erosola 0 e scarterò motocok» ct *

d Riamerib d achna •erosomi ala va rrò a wporare lo sVato

Q In g ro sso dot n ucle o

torma i r proLrgirxinto Allungane*» ««traverso vrtdlno dall ooÉmma.

sperm atico

o Fustona cxlzcrvtoto Lo strato

I mestruavo gaatnoso,

della testa fleto dalie membrana La tosone tra lo membrano

swrmalozoo desinila i processa acroaamate tritolino d /trita portarto

oer due g.vr>et provoca

plasmati etra

p r e c is o ocrosomia» 8 lega a recettori una mamtrsna d teoonaaza*

un cambiamento elettrico

dallo spermatozoo

oeto strato vrtafino «rt[»yineaLto ej din

(Wi’odomn-o e lo rooacne

• dalia oalula uovo

oe* uovo. Enrm praflonb spcrmotozoi

corten le, ette LI ceca

sdprocesso f ingresso di litencn

prapototmente aprono spormatozc»

n i varco o ccnaantono

I ccrrtatto tra la membrana

piasmatjche de due game»

Reazione acrosomiale

Attivazione cellula uovo per blocco polispermia

Prima di fondersi con il nucleo maschile il nucleo dell’oocita deve completare la seconda divisione

melotica e si creano 4 globuli polari. Il blocco è una reazione corticale per il rilascio di ioni calcio che

cambiano lo stato di polarità della membrana 46

Gemelli (•r tarili (nuno/ig<Hl

(•ciarlìi dixl*Hi 47

Embriogenesi U> Up-Jtw

r i p ira —IS fl p a n o di Impianto • I» prime ta l d nferppo a IvHto M -

49

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■lira 48

Ciclo cellulare

Le informazioni codificate dal DNA ed è il genoma di un organismo che è organizzato in geni. I

principali portatori dell'informazione sono i cromosomi contenuti nel nucleo e sono costituiti da

cromatina (DNA + proteine); quando la cellula non è in divisione essa si trova sotto forma di lunghi e

sottili filamenti srotolati. Nella divisione invece le fibre di cromatina si condensano e i cromosomi si

rendono visibili come strutture distinte. Importanti sono le porzioni finali dei cromosomi chiamati

telomeri che se si accorciano troppo causano i'apoptosi. Il processo di compattazione del DNA (carico

negativamente) nei cromosomi è facilitato dagli istoni (proteine) che sono carichi positivamente e

con i cromosomi formano i nucleosomi legati al DNA linker. Essi impediscono ai filamenti di DNA di

aggrovigliarsi; le proteine di impalcatura non istoniche poi contribuiscono al mantenimento della

struttura dei cromosomi e la condensina è necessaria per la compattazione. Non è però il numero di

cromosomi ciò che rende unica una specie ma l'informazione specifica dei singoli geni del

cromosoma. Nell'uomo si sono 46 cromosomi. Ogni cromosoma consiste in una coppia di cromatidi

fratelli identici; ogni cromatidio ha un centromero che permette la loro associazione. I due cromatidi

inoltre sono legati dalla coesina e ad ogni centromero è associato un cinetocore alla quale possono

legarsi i microtubuli (formano fuso mitotico con fasci di microtubuli detti aster). Nel centro di

organizzazione dei microtubuli c'è una coppia di centrioli che costituiscono la sostanza

pericentriolare. Fra cromosomi omologhi non c'è appaiamento e Crossing over.

La cellula decide se replicarsi in base alle condizioni del microambiente circostante; la cellula animale

vive ed esplica le sue funzioni sino al momento: della divisione cellulare, della morte e della fusione

con altre cellule. Le cellule nervose, del muscolo scheletrico ed eritrociti una volta mature cessano di

dividersi. Il ciclo cellulare consiste in due fasi: interfase e mitosi (fase M).

Interfase: in questo periodo non avviene la divisione cellulare; in questo periodo la cellula è molto

attiva e si accresce. L'interfase comprende:

• fase G l: in cui c'è la massima attività del metabolismo per la crescita e la sintetizzazione di

enzimi per la replicazione del DNA

• fase S: avviene la replicazione del DNA (la cellula è tetraploide con un doppio patrimonio

genetico)

• fase G2: vi è un aumento della sintesi proteica (aumento centrioli e microtubuli)

• fase GO: le cellule che non si dividono si bloccano in questa fase

49

Le cellule labili compiono il ciclo mitotico, le cellule stabili stanno in quiescenza in fase G l fino ad un

segnale esterno e le cellule perenni dopo la mitosi da cui nascono stanno nella fase GO.

Ruolo dei cromosomi e delle fibre del fuso mitotico:

• microtubuli: conducono i cromosomi nella metafase e nella prom etafase e li m antengono

allineati

• microtubuli dnetocorici: m antengono l'allineamento

• microtubull non dnetocorici: prendono contatto con le braccia corte e lunghe da un

centrosoma all'altro allontanando i due pori nucleari

• microfìlamenti: formano il solco di scissione per la citodieresi (fenom eni contrattili actina e

miosina)

Mitosi:

• profase: compattazione della cromatina in cromosomi, si form a il fu so m itotico

• prometafase: l'involucro nucleare si frammenta, il nucleolo sparisce, i crom atidi si attaccano

ai cinetocori e microtubuli e si m uovono verso il piano equatoriale

• metafase: i cromosomi si allineano nella piastra metafasica

• anafase: i cromatidi fratelli si separano

• telofase: i cromosomi si decondensano despiralizzandosi, si sviluppa l'involucro nucleare, i

microtubuli scompaiono e diventa visibile il nucleolo.

Prima che finisca la mitosi avviene la citodieresi cioè la divisione del citoplasm a per produrre due

cellule figlie. Si forma un anello contrattile di actina e miosina che quando si contrae produce il solco

di divisione. La mitosi produce due cellule geneticamente uguali alla cellula m adre ma p uò comunque

avvenire una ricombinazione mitotica.

Morte cellulare:

• necrosi: avviene in seguito ad un danno cellulare della m em brana piasmatica (per azione

fisica, chimica, biologica...) a cui consegue un rigonfiamento della cellula, la fuoriuscita di

citoplasma e l'infiammazione (rubor, dolor, tumor, color, functio lesa)

• apoptosi: è la morte geneticamente programmata o silente necessaria e parte dal nucleo o

da segnali esterni che si riflettono sul DNA (meccanismo interno). È un p rocesso spontaneo

nello sviluppo embrionale, differenziamento cellulare, anom alie cellulari, modificazione di

organi... esistono geni proapoptotici che stimolano e geni antiapoptotici che inibiscono. I

telomeri e la telomerasi sono segnali interni dell'avvio dell'apoptosi. Fasi: La cellula assume

forma tondeggiante, Distacco giunzioni intercellulari. La cellula si Isola dalle adiacenti, RE si

50

dilata, Frammentazione della cromatina a semiluna nella periferia del nucleo, Invaginazione

della membrana nucleare, Incisure della membrana piasmatica, Formazione corpi apoptotici,

Digestione da parte di fagociti e cellule limitrofe. ALCUNE MALATTIE ASSOCIATE AD

A U M EN TO DELL'APOPTOSI SONO: AIDS, NEURODEGENERATIVE (Malattia di Alzheimer,

Malattia di Parkinson), EPATOPATIA ETANOLICA.

Regolazione ciclo cellulare: è la capacità delle cellule di passare da una fase all'altra sulla base di

segnali specifici esterni in punti di controllo.

• Le proteine chinasi ciclina dipendenti (Cdk) è capace di fosforilare enzimi e proteine. Se

controllano il punto fra la fase G l e S sono chiamate ciclina D- Cdk4 mentre se controllano il

punto fra la fase G2 e la mitosi sono chiamate ciclina B-Cdk2. Il fattore limitante per le Cdk è

la ciclina. Il Cdk è il responsabile dell'attivazione del complesso che promuove l'anafase

(APC) che promuove la degradazione delle proteine che tengono uniti i cromatidi fratelli.

L'APC decide se bloccare o mandare in anafase in base al numero di microtubuli legati ai

cinetocori. Se i cromatidi non sono ben attaccati al fuso viene mandato un segnale a P53 che

li distrugge mentre se non c'è l'APC si parla di aneuploidia. Alcuni tumori hanno troppa

ciclina D.

• Citochine

• Fattori di crescita (i neuroni proliferano nell'embrione con fattori di crescita poi alla nascita

scompaiono i geni che producono Cdk4)

• Inibizione da contatto: se le cellule sono troppo vicine inibiscono la loro fase proliferativa

cioè la mitosi mentre se sono lontane e c'è un buco il fattore di crescita PDGF si lega al

recettore cellulare che attiva la proteina G e la traduzione del segnale Rus che attiva

l'espressione genica per la produzione di ciclina.

• Punti di controllo: garantiscono che tutti gli eventi di una fase siano stati terminati prima che

Inizi la fase successiva

Meiosi:

nel maschio dura circa un mese mentre nella femmina inizia prima della nascita e viene completata

durante ogni ciclo ovulatorio; le cellule germinali femminili della vita intrauterina alla menopausa

diminuiscono. La meiosi con la riproduzione sessuata aumentano la diversità genica dei gameti. La

meiosi è un processo di differenziamento delle cellule germinali in cui si riduce il numero di

crom osom i da diploide ad aploide e assicura che ciascun gamete sia provvisto di un corredo

crom osom ico completo.

Fasi meiosi 1: separazione cromosomi omologhi 51


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in biotecnologie
SSD:
Università: Parma - Unipr
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher kamikawa98 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia animale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Parma - Unipr o del prof Maestri Elena.

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