Biologia Animale

ORGANULI INTRACELLULARI

Nucleo

Il nucleo è l’organulo che differenzia le cellule procariotiche dalle M

eucariotiche, ed è il più visibile all’interno delle cellule. Non ha una G

struttura costante, poiché nella cellula subisce modificazioni 2 G 1

durante il ciclo cellulare, ma generalmente ha una forma

rotondeggiante. Nel nucleo avvengono tutte le attività del

genoma e serve anche a proteggere il DNA dal citoplasma. G 0

Generalmente, il nucleo, si trova nella regione centrale del S

citoplasma, ma nelle cellule secernenti si trova in posizione basale.

È formato da involucro nucleare, lamina nucleare, matrice Il ciclo cellulare consiste in 4 fasi (le

nucleare, nucleolo, ed è in continuità con reticolo prime 3 dette interfase) che si ripetono,

endoplasmatico. con durata complessiva di 24 h:

fase G (11 h), dove la cellula è



Involucro nucleare (o carioteca). 1

metabolicamente attiva, ovvero fa

È costituito da una doppia membrana: una membrana esterna e quei processi necessari per la

una membrana interna. Le due membrane sono in continuità, ma sopravvivenza,

separate tra loro da uno spazio perinucleare. fase S (8 h), dove la cellula



La membrana esterna è in continuità con il reticolo sintetizza il DNA, ovvero duplica il

endoplasmatico, e spesso presenta dei ribosomi. suo materiale genetico,

Le due membrane, in alcuni punti (circa il 20-30% della superficie), fase G (4 h), fase di preparazione,



si fondono creando uno spazio libero, detto poro nucleare, che 2

fase M (1 h), o mitosi, la cellula si



permette il passaggio di alcune molecole. divide.

Appunto il complesso del poro nucleare, così chiamato il “foro”

che permette la comunicazione tra nucleo e citoplasma, presenta

una struttura di natura proteica altamente organizzata. È formato da due

anelli concentrici, che a loro volta sono costituiti da 8 proteine poste in

maniera simmetrica attorno al poro, sono presenti anche otto raggi che

si dirigono verso il centro raggiungendo un’unità, denominata

trasportatore perché appunto responsabile del movimento delle

macromolecole. Ci sono delle proteine che si estendono dal bordo verso

lo spazio perinucleare che fungono come ancoraggio, e inoltre otto fibre

si estendono dagli anelli (sia verso il nucleoplasma che verso il

citoplasma) formando una sorta di cesto.

Attraverso il poro passano spontaneamente (trasporto passivo) piccole

molecole e la velocità di ingresso delle particelle dipende dalle loro

dimensioni, mentre per quanto riguarda le subunità dei ribosomi e mRNA

vengono trasportate tramite dei recettori (trasporto attivo).

Lamina nucleare

È una sottile e densa rete di filamenti insolubili, costituiti da tre tipi di proteine, dette lamine nucleari A, B e

C. Hanno un dominio centrale a forma di bastoncino fiancheggiato da due domini globulari, e queste

formano dimeri che si assemblano con altri dimeri a formare tetrameri, e poi filamenti. Quando i dimeri

sono fosforilati, non si forma la lamina, come nella profase 2 della mitosi si ha un disassemblamento. La

lamina nucleare ha una funzione di sostegno, dove si attacca la cromatina periferica.

Matrice nucleare

Funziona come scheletro e ancoraggio per sistemi di duplicazione e trascrizione, e costituisce

un’impalcatura per le fibre di cromatina (→ per la cromatina vedi riassunto sugli acidi nucleici).

Nucleolo

È una struttura sprovvista di membrana, ma con contorni sufficientemente definiti. Il nucleolo è la sede

della sintesi dei ribosomi e quindi rRNA. Costituito da due regioni: regione fibrillare, dove si creano le anse

del DNA che contengono i geni per gli rRNA (NOR) che sono presenti in tandem in circa 300-400 copie

distribuite sui cromosomi 13, 14, 15, 21 e 22; e la regione granulare, che contiene le subunità dei ribosomi a

vari gradi di maturazione. 14

Reticolo endoplasmatico (RE)

È un organulo in continuità con l’involucro nucleare. Ha una struttura a

cisterne, sacculi e tubuli anastomizzate tra loro, e ognuno di questi

elementi membranosi delimita, al proprio interno, uno spazio che

costituisce il lume delle singole strutture.

Si divide in:

Reticolo endoplasmatico liscio (SER)

È costituito da membrane sottoforma di tubuli privi di ribosomi. Nelle

membrane sono inclusi enzimi che intervengono nella sintesi di steroidi,

fosfolipidi, glicolipidi. Inoltre ha anche una gunzione di detossificazione

da farmaci (xenobiotici) che vengono resi meno pericolosi attraverso

idrossilazione, e anche ha una funzione di deposito di Ca , infatti il SER

2+

sequestra CA dal citosol, detto anche secondo messaggio.

2+

È molto abbondante nei tessuti, soprattutto nei muscoli (per la necessità di accumulare e rilasciare Ca , e

2+

si chiama reticolo sarcoplastico), nelle cellule endocrine che producono ormoni steroidei e nel fegato.

Reticolo endoplasmatico ruvido (RER).

È costituito da una serie di cisterne appiattite, interconnesse e ricoperte da ribosomi. Infatti la principale

funzione è quella di sintesi delle proteine e rielaborazione delle stesse, rendendole glicoproteine. Inoltre

accelera la formazione della struttura terziaria delle proteine e ponti di solfuro.

Le modificazioni che possono essere:

N-glicosilazione, ovvero l’aggiunta di un’oligosaccaride preformato, trasferito in blocco sull’NH della

 2

asparagina, grazie all’oligosaccaride transferasi;

O-glicosilazione, ovvero l’aggiunta di un olisaccaride ai gruppi OH di serina o treonina;

 Ponti di solfuro, per esempio l'insulina. Questa viene prodotta in una forma immatura detta

 preproinsulina ed è fatta da varie parti: una coda N-terminale (detta sequenza segnale), un tratto

peptidico, un tratto di peptide C e subito dopo un tratto C-terminale. Nel RE viene tagliata la parte

relativa al N-terminale, e il prodotto assume il nome di proinsulina, in cui vengono a formarsi dei punti di

solfuro tra il tratto peptidico e il tratto C-terminale. Si dice che ha subito un taglio proteolitico, ovvero la

rimozione di una parte della proteina rompendo il legame peptidico. Quando la proteina formata

passa nell’apparato di Golgi, abbiamo un nuovo taglio in corrispondenza dei due tratti e, grazie ai

ponti di solfuro, i peptidi rimangono uniti e formano l’insulina, con eliminazione del peptide C.

Ancoraggio delle proteine a glicolipidi (ovvero formato da una parte lipidica che lo fa rimanere

 attaccato alla membrana, e una parte glucidica, vale a dire gli zuccheri). La proteina che rimane

attaccata alla membrana, viene tagliata e successivamente

ancorata ad un glicolipide, il glicosilfosfatadil inositolo (GPI).

Le proteine sintetizzate dai ribosomi liberi sono destinate al RE, al nucleo,

ai perossomi e ai mitocondri mentre le proteine sintetizzate al RER,

possono andare al RE, all’apparato di Golgi, ai lisosomi, alla membrana

plasmatica o extracellulare (proteine secretorie).

Le proteine sintetizzate al RER partono dal citoplasma, ad un certo

punto della sintesi si avrà una specifica sequenza (detta segnale) a cui

si legherà SRP (particella del riconoscimento segnale) che farà fermare

la sintesi. Dopodiché il ribosoma con la catena polipeptidica si sposterà

sul RER e, ben ancorato, finirà la sintesi iniziata. Il RER è molto

abbondante nelle cellule che producono ormoni proteici.

Il reticolo endoplasmatico è in continua comunicazione con l'apparato

di Golgi, perché emergono vescicole di trasporto, e queste contengono il materiale prodotto nel RE

(qualsiasi cosa che viene prodotta dal RE non viene mai messo libero nel citoplasma).

Dall'apparato di Golgi si originano le vescicole che vanno ad altre destinazione: extracellulare, a formare

lisosomi, possono anche dirigersi verso membrana plasmatica e così, le proteine del RE diventano proteine

di membrana.

Meccanismo generale origi nazione delle vescicole (Comunicazione compartimento all'altro). L'organulo è

fatto da membrane, che nel lume contengono delle proteine solubili, la membrana inizia a fare delle

estroflessioni, sempre più marcate fino a creare una strozzatura è da questa si staccherà la vescicola, che

avrà all’interno le proteine solubili (ovvero il materiale prodotto). Per prendere contatto con apparato di

Golgi, la membrana della vescicola si fonderà con la membrana dell'altro organulo e quindi permette il

passaggio del materiale. 15

Apparato di Golgi.

È formato da delle cisterne delimitate da una membrana, che si estendono per un certo tratto del

citoplasma e si dirigono verso la membrana citoplasmatica. A differenza del SE ogni cisterna è separata

fisicamente l'una dall'altra, ma tra ogni cisterna c'è comunicazione tramite vescicole.

L’apparato di Golgi ha due facce diverse: quella rivolta verso il RE è chiamata faccia cis, mentre la parte

rivolta alla membrana plasmatica si chiama faccia trans, mentre la parte intermedia è detta mediale.

L’apparato svolge la funzione di o-glicosidazione, continuo rimaneggiamento della parte glucidica

sintetizzata a livello del RE.

Ci sono particolari proteine, detti enzimi lisosomiali, che passano dal RE all’apparato di Golgi e che

vengono glicosilati al livello del RE (diventando glicoproteine) a cui viene attaccato al mannosio, al livello

del Golgi, un gruppo fosfato, che non è altro che un’etichettatura, è un modo per riconoscerlo e non far

modificare il mannosio (detto poi mannosio-6-fosfato)

Nel RE si formano proteine solubili e trasmembranali e le vescicole che devono trasportarle avranno

all’interno si l'una che l'altra. Questa vescicola prenderà contatto con l'apparato di Golgi, a questo punto,

dopo delle modificazioni, dalla cisterna del Golgi si ricreerà un’altra vescicola che arriverà ad emergere

dal lato trans ed avrà entrambe le vescicole.

Quando questa si fonderà con la membrana plasmatica, avremmo che le proteine solubili vengono

rilasciate all'esterno, mentre le trasmembranali rimangono nella membrana con il lato dello zucchero rivolto

verso l’esterno.

Questo meccanismo che riguarda il rilascio all'esterno di materiale, viene chiamata secrezione. Ne esistono

due tipi: costitutiva (è una via classica, costante, che avviene sempre) e regolata (avviene soltanto in

risposta ad un certo segnale ormonale che proviene dall'esterno verso la cellula).

Tutte le vescicole sono rivestite da proteine, per esempio dal RE

all’apparato di Golgi le vescicole sono rivestite da proteine che

si chiamano COPII, mentre quelle che vanno dall’apparato di

Golgi al RE si chiamano COPI.

(Se la proteina ha l'estremo NH verso il lume della vescicola,

quando è fusa nella membra