Appunti di Biofisica di membrana ed elettrofisiologia

G= R

In un grafico I/V la legge di Ohm è rappresentata da una retta passante per

l’origine e la pendenza è proprio la conduttanza.

Resistori

Una resistenza o resistore è un elemento del circuito che può essere

attraversato da cariche elettriche ma offre loro una resistenza.

La resistenza è dovuta alle caratteristiche del resistore:

ρl

R= A

• ρ, la resistività del materiale, è la resistenza specifica e dipende dal

materiale stesso.

• l è la lunghezza del resistore ed è direttamente proporzionale alla

resistenza.

• A è l’area trasversale del resistore ed è inversamente proporzionale alla

resistenza.

La resistenza si misura in Ohm (Ω), la conduttanza in Siemens (S).

Le resistenze possono essere in serie o in parallelo e a seconda del tipo

cambia la formula per calcolare la resistenza equivalente:

Leggi di Kirchoff:

1. Prima legge o legge della corrente: la somma di tutte le correnti

entranti in un qualsiasi punto di un circuito elettrico deve essere uguale

a zero (non vi può essere accumulo di carica):

Infatti, la corrente parte dal polo positivo e se trova un nodo (cioè un

punto di biforcazione del circuito) parte della corrente fluisce in una

maglia del circuito e parte nell’altra: la somma di queste due correnti

uscenti deve essere uguale alla corrente entrante. Per convenzione,

tutte le correnti entranti nel nodo sono considerate con segno positivo,

quelle uscenti con segno negativo. Quindi, indipendentemente dai

componenti collegati, la somma di tutte le correnti che entrano ed

escono da un nodo è zero. ( ) ( )

∑ = = + − + − + ⇒ + = +

I 0 i i i i i i i i

1 2 3 4 2 3 1 4

Quindi, per il nodo A: ∑ = = − − − ⇒ + + =

I 0 i i i i i i 0

4 5 6 4 5 6

Mentre per il nodo B:

2. Seconda legge o legge del voltaggio: la somma di tutti i potenziali

elettrici (-> di tutte le cadute di potenziale) lungo un circuito chiuso (-

>loop) deve essere uguale a zero:

Questo significa che, se ho una batteria che mi causa una differenza di

potenziale tra un polo + e un polo -, misurando il voltaggio ai capi degli

elementi in parallelo questo sarà lo stesso e dipenderà dall’intensità

della batteria stessa.

Le cadute di potenziale sono a cavallo delle batterie (V e V ) e delle

1 2

resistenze (R e R ). La differenza di potenziale a cavallo di una batteria

1 2

dipende dalla batteria stessa (se è da 1V erogherà una ddp da 1V, se è

da 10V, da 10V), mentre a cavallo di una resistenza dipende dalla

Legge di Ohm: dato che nel circuito non ci sono biforcazioni e che è un

circuito chiuso la corrente che gira è sempre la stessa,

conseguentemente la ddp dipenderà da corrente e resistenza.

In un circuito con resistenze in serie la differenza di potenziale tra

l’inizio e la fine del circuito (quindi in andata dalla batteria e al ritorno a

essa) deve essere misurata alle estremità della serie di resistenze e

deve essere uguale tra prima della prima resistenza e dopo l’ultima

resistenza. Se invece la calcolo tra una resistenza e l’altra, trovo che è

minore della differenza di potenziale totale.

La somma delle cadute di potenziale dovute alle resistenze



deve essere uguale all’intensità della corrente.

Nel circuito qui sopra ci sono quattro cadute di potenziale: due batterie

e due resistenze.

Dobbiamo considerare due convenzioni:

1. La corrente viaggia dal potenziale più alto al più basso, quindi nel

nostro circuito viaggia in senso orario.

2. Nella batteria una corrente positiva fluisce dal + al –, quindi nella

batteria V viaggia in senso contrario a come viaggia nel resto del

1

circuito.

Considerando queste convenzioni, nel circuito qui sopra si ha:

 

−

V V

 

⇒ = 1 2

i  

1 +

R R

 

1 2

I segni – e + indicano il fatto che il verso della corrente in quel punto sia

concorde o discorde col verso che ha nel circuito totale.

N.B.: Anche se nella realtà dei fatti si muovono gli elettroni, per

convenzione nella trattazione dei circuiti si ipotizza che si

muovano cariche positive.

Il condensatore

Il condensatore nel circuito costituisce una discontinuità nel flusso delle

cariche. E’ costituito da due conduttori (piastre) separati da un isolante.

Quando una differenza di potenziale viene applicata ai capi di un

condensatore si accumula carica sulle piastre: nel condensatore non passa

mai corrente! C’è solo un accumulo di cariche su una piastra che porta

all’accumulo di cariche sull’altra, cosa che, a seconda della polarità, rende

una piastra + e l’altra -. La presenza di un condensatore inserisce una

variabile temporale importante nel circuito.

La capacità elettrica (C) di un condensatore è:

q

C= E −E

A B

Cioè il rapporto tra la quantità di carica accumulabile sulle piastre e la

differenza di potenziale a cui il condensatore è sottoposto.

E’ un indice della quantità di cariche che il condensatore è in grado di

 accumulare quando sottoposto ad una differenza di potenziale.

La capacità dipende dall’area delle piastre e dalla distanza che vi è tra esse:

εA

C= d

Dove ε è la costante dielettrica del materiale isolante (nella cellula dipende

dalla composizione lipidica), A l’area delle piastre (nella cellula la superficie

della membrana plasmatica) e d è la distanza tra le piastre (nella cellula è lo

spessore della membrana plasmatica). La capacità si misura in Farad (F).

I condensatori possono essere collegati in serie o in parallelo:

• In serie:

Quindi:

1 1 1

= +

Ceq C C

1 2

• In parallelo:

Qui la capacità equivalente è la somma delle due capacità perché è

come considerare un’unica grande piastra.

Cosa succede in un circuito in cui c’è un condensatore?

Normalmente in un circuito senza condensatore io do una differenza di

potenziale, detta onda quadrata, e se la registro ottengo un grafico di questo

tipo, senza delay:

In quanto la variazione di potenziale è istantanea.

Se nel circuito si inserisce un condensatore, questo

ritarda il raggiungimento di un certo ΔV in cellula

in dipendenza dalla grandezza della sua capacità. Quando il

circuito è aperto non ci sono né correnti né ΔE, ma quando si chiude si

raggiunge una differenza di potenziale tendente a un certo V (che

max

Chiusura è stabile nel tempo) in un tempo più o

dell’inter-

Apertura

ruttore del meno lungo. Il ritardo è il tempo in cui si

dell’interruttore

circuito

del circuito carica il condensatore.

N.B.: Se aumento la resistenza aumento la differenza di potenziale, se

diminuisco la resistenza diminuisco la differenza di potenziale

(V=RI).

Sia l’apertura che la chiusura hanno andamenti temporali rappresentabili da

un’esponenziale , rispettivamente crescente e decrescente.

N.B.: Per definire il potenziale elettrico si può dire che A ha un

potenziale elettrico maggiore di B se connettendo A e B con un

conduttore una carica positiva fluisce da A a B.

Il circuito della cellula

In elettrofisiologia ci sono due convenzioni standard:

1. Prima convenzione standard per il potenziale di membrana:

E =(ψ −ψ )

m e i Per convenzione il potenziale di membrana è la differenza



tra esterno ed interno e non il contrario.

2. Seconda convenzione standard per la corrente di membrana: cariche

positive che si muovono verso l’esterno generano una

corrente positiva. +

Es. Una corrente uscente di K di 50pA a 10mV e una

+

entrante di Na di 20pA:

+ +

[K ] >>[K ] i >0

⇔

i e K+

+ +

[Na ] >>[Na ] i <0

⇔

e i Na+

L’energia immagazzinata nel potenziale elettrico è in grado di compiere un

lavoro, dal momento che le cariche elettriche si muovono da maggiori a

minori valori di potenziale. +

Facciamo un esempio col Na per mostrare come creare un circuito

equivalente alla membrana della cellula.

+

Il gradiente di concentrazione del Na è orientato in modo che entrino cariche

positive in cellula non appena si apre un varco nella membrana...

Immaginando che in questo momento la membrana non sia polarizzata

(V =0), dal punto di vista elettrico equivale a dire che c’è una batteria al sodio

m

ai due capi con un determinato orientamento! L’orientamento è col polo

positivo verso l’interno della membrana perché è la direzione del flusso di ioni

(infatti questa è una corrente negativa e gli ioni in una batteria si muovono dal

+ al meno, mentre nel circuito dal potenziale maggiore al minore).

Ovviamente finché il canale è chiuso non c’è corrente, che è come dire che il

circuito è aperto (es. da un interruttore). Se apriamo il canale è come se

chiudessimo l’interruttore e così anche il circuito... Quindi s’instaura un flusso

+

di corrente lungo il gradiente chimico del Na .

Nel canale passa una certa corrente la cui intensità dipende dalla resistenza

(-> dalla conduttanza) che il canale offre al flusso stesso:

Pertanto, un canale e il gradiente di concentrazione dello ione

 permeante che lo attraversa possono essere rappresentati da un

punto di vista elettrico come costituiti rispettivamente da un

resistore e da una batteria in serie.

E se ci fossero più canali? Si può implementare il circuito con un resistore ed

una batteria per ogni canale... Però attenzione alla polarità delle batterie!

I gradienti di

concentrazione dei

singoli ioni sono

importanti per

determinare la

polarità della

batteria.

Genesi del potenziale di diffusione (continua...)

Torniamo alla nostra membrana permeabile al sodio e al potassio... Possiamo

schematizzarla nel seguente circuito, e se avessimo un voltmetro potremmo

misurare la differenza di potenziale agli estremi

del circuito stesso:

A ciascuna maglia del circuito (verde o rossa) è

applicabile la Legge di Ohm:

I =g (V −E )

i i m i

(V −E )

Dove il termine indica la differenza di potenziale elettrochimico ai

m i

capi della membrana, la driving force; I è la corrente dello ione i, g la

i i

conduttanza del canale per lo ione i e E è il potenziale di Nernst per lo ione i.

i

Se partiamo da una membrana