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Estratto del documento

S

all’altro della membrana. Indicando con S il carrier e con S S

k

M lo ione; il funzionamento può schematizzarsi come

+ S

segue k k

R D ′

k

MS

Associazione ione carrier e formazione del

• − + +

MS MS

complesso MS ;

+ ′′

k

MS

Migrazione del complesso attraverso la membrana;

• Dissociazione e liberazione dello ione;

• 36 4.2. Trasporto a carrier

A questi processi si può aggiungere la diffusione del solo carrier tra i due lati

della membrana con velocità di reazione uguale per entrambi i sensi. Tutti

k

S

questi processi, come si vede nello schema in figura, possono avvenire in entrambi i

sensi di percorrenza della membrana. Si suppone che la migrazione del complesso

da un capo all’altro sia determinato da una sola barriera energetica e sia e

k

M S

le velocità di reazione, rispettivamente, da sinistra verso destra e viceversa.

′′

k

M S

L’associazione dello ione al carrier si può supporre avvenire secondo una reazione

del tipo k R

+ +

S

M MS

+ ⇋

(mem)

(H (mem)

O)

2 k D

e sia e , rispettivamente, le costanti di associazione e di dissociazione dello

k k

R D

ione al carrier. Tale reazione avviene vicino alla membrana e può dipendere dalla

concentrazione dello ione nelle immediate vicinanze della membrana oltre che dalla

concentrazione del carrier all’interno della membrana.

Procediamo con lo scrivere le varie equazioni di flusso e di densità di corrente

elettrica per il carrier e per il complesso. Indicando con e le concentrazioni

′ ′′

N N

S S

del carrier all’interfaccia di sinistra e di destra della membrana, si ha

′ ′′

J = k (N − N ) j = 0

S S S

S S

per il carrier la densità di corrente elettrica è ovviamente nulla dato che di per

j

S

se è complessivamente neutro. Per quanto riguarda il complesso MS si ha

+

′ ′ ′′ ′′

J = k N − k N j = zF J

M S M S M S

M S M S M S M S

Sia l’energia della barriera a riposo, nell’approssimazione di Goldman di

0

∆G

campo elettrico costante, il potenziale elettrico è lineare, allora l’energia libera di

attivazione, sommando il potenziale elettrico alla barriera a risposo, si può scrivere

←−−

−−→ V

V 0

0 ‡

‡ ∆G = ∆G + F

∆G = ∆G − F 2 2

dove si è fissato a zero il potenziale a destra della membrana, a sinistra e per

V

semplicità si è posto uguale a lo spessore della membrana; la direzione della freccia

1

indica, inoltre, il verso di percorrenza della membrana. Da queste considerazione

possiamo usare l’espressione di Eyring per il calcolo delle velocità di reazione

Φ/2

′ ′′ −Φ/2

k = k e k = k e

M S M S

M S M S

dove si è usata la definizione del potenziale ridotto e il fatto che è uguale in

0

∆G

entrambi i casi: Φ k T

FV b 0 /RT

−∆G

= k = e

M S

2RT 2 h

Nello stato stazionario, la variazione nel tempo delle concentrazioni all’interfac-

cia della membrana, del carrier e del complesso, sono naturalmente nulle, dunque

abbiamo a disposizione un set di quattro equazioni da poter combinare; quello che

37

4. Meccanismi di trasporto passivo

si vuole scrivere è la variazione della concentrazione, per esempio, del carrier di

sinistra: all’interfaccia della membrana avverranno i processi di associazione e di

dissociazione dello ione per cui si dovrà tenere conto del flusso positivo di carrier

dovuto alla dissociazione e il corrispettivo negativo dovuto all’associazione, che pe-

rò dipenderà anche dalla concentrazione degli ioni all’interfaccia ; e poi vi sarà

C M

il processo diffusivo dei carrier che migrano da sinistra verso destra e viceversa per

cui si dovrà tenere conto, con i segni opportuni, del flusso diffusivo del solo carriere

tra i due capi delle membrana. In breve

δN S ′ ′ ′′ ′

= k N − k C N + k N − k N = 0

D R M S S

M S M S S S

δt

ragionando in modo analogo per le altre tre concentrazioni all’interfaccia si otten-

gono le seguenti equazioni

 ′

δN

S ′ ′ ′′ ′

 = +k N − k C N + k N − k N = 0

 D R M S S

M S M S S S

 δt

 ′′

δN

 S ′′ ′′ ′ ′′

= +k N − k C N + k N − k N = 0

 D R M S S

 M S M S S S

δt

δN

 M S ′ ′ ′′ ′′ ′ ′

 = −k N + k C N + k N − k N = 0

 D R M

M S M S M S SM M S M S

 δt

 ′′

 δN

 M S ′′ ′′ ′ ′ ′′ ′′

 = −k N + k C N + k N − k N = 0

 D R M

M S M S M S M S M S M S

δt

Risolvendo il sistema e facendo alcune sostituzioni si può trovare un espressione

per la densità di corrente elettrica sinh Φ/2

zF δkC γ C

t M S M

j = j =

M S 1+A

kC + 1 cosh Φ/2

M k M S

dove A k C 2

R M

= +

k k k k

M S S M S D

e , è lo spessore della membrana e è il coefficiente di

C = C + C δ γ

t S M S M S

partizione del complesso MS . La costante è la costante di reazione della reazione

+ k

di associazione ione carrier che avviene in soluzione acquosa: il carrier potrebbe

trovarsi nella soluzione acquosa fuori dalla membrana con una certa concentrazione

, che essendo un ambiente sfavorevole sarà molto minore della concentrazione

C S

del carrier all’interno della membrana, questi può ovviamente reagire con gli ioni

M che si trovano in soluzione con concentrazione per formare il complesso

+ C M

MS secondo la reazione

+ k +

+ MS

S

M + ⇋

(H O) (H

(H O)

O) 2 2

2 −1

k

allora C M S

k = C C

M S

38 4.2. Trasporto a carrier

Se dividiamo la densità di corrente per la differenza di potenziale otteniamo

la conduttanza specifica: . In particolare se il potenziale tende a zero

λ = j/V

troviamo la conduttanza a zero corrente

2

F δkC C γ k

t M M S M S

λ =

0 2RT (kC + 1)(1 + A)

M

Da misure di a diversa differenza di potenziale ai capi della membrana,

λ/λ 0

mediante tecniche di fit, si risale al valore della costante Inoltre facendo variare

A.

la concentrazione dello ione posso ottenere qualche altra costante o gruppo

C M

di costanti presenti nell’espressione di tuttavia sarebbero comunque quattro le

A;

costanti da determinare e dunque le equazioni, oppure le misure indipendenti che

si possono fare, non sono sufficienti.

4.2.1 Caso non stazionario

Per risolvere completamente il sistema è necessario trovare un altro set di tre equa-

zioni che dipendano dai parametri suddetti. Se al tempo non è applicata

t = 0

nessuna differenza di potenziale si può scrivere

′ ′′

′′

′ N = N

= N

N M S

S S M S

le concentrazioni ai capi della membrana, del carrier e del complesso, sono le stesse

in modo da avere nullo il gradiente elettrico e di concentrazione. Se per t > 0

immaginiamo di dare un impulso di potenziale a gradino, si otterrà una variazione

nel tempo delle concentrazioni , , e secondo il sistema di quattro

′ ′′ ′ ′′

N N N N

S S M S M S

equazioni scritte precedentemente; tuttavia adesso non possiamo porle uguali a zero

in quanto il sistema non è più in uno stato stazionario. Malgrado ciò si osserva che

effettuando la somma membro a membro delle quattro equazioni si ha

δN

X ′ ′ ′ ′

= K N − K C N + K N − K N +

D R M S S

M S M S S S

δt ′′ ′′ ′′ ′′

+ K N − K C N + K N − K N +

D R M S S

M S M S S S

′ ′ ′′ ′′ ′ ′

− K N + K C N + K N − K N +

D R M

M S M S M S SM M S M S

′′ ′′ ′ ′ ′′ ′′

− K N + K C N + K N − K N

D R M

M S M S M S M S M S M S

e si trova l’equazione differenziale δN

X =0

δt

integrando si ha ′ ′′ ′ ′′

N + N + N + N = N 0

S S M S M S

dove è una costante. Si può concludere che il sistema differenziale per il caso

N 0

non stazionario è in realtà un sistema di tre equazioni differenziali che, in aggiunta

alle quattro equazioni per il caso stazionario, permettono di chiudere il problema.

39

4. Meccanismi di trasporto passivo

In modo qualitativo, risolvendo tale sistema si trova un’espressione per la densità

di corrente del tipo

−t/τ −t/τ

j(t) = j(∞) 1 + α e + α e

1 2

1 2

dove sono le ampiezze della corrente (che dipende dal tempo) e i rispettivi

α τ

1,2 1,2

tempi caratteristici di smorzamento. Ovviamente tutte questi parametri dipendono

dalle costanti da determinare.

Da misure sperimentali si è ottenuto che la corrente di carrier è dell’ordine dei

ioni/s il che equivale ad una corrente elettrica A; viceversa la

4 −15

10 ≈ 1.6 · 10

corrente elettrica di un canale è dell’ordine dei A. Come preannunciato

−9

10 · 10

il canale permette un trasporto più massivo di ioni, mentre il carrier si è scoperto

essere molto più specifico del canale.

4.3 Propagazione su una fibra nervosa

Un altro punto di vista del meccanismo di trasporto degli ioni, se vogliamo più

macroscopico, è lo studio della propagazione passiva del segnale nervoso di tipo

elettrico lungo una fibra nervosa.

Un segnale nervoso si genera a seguito di uno stimolo di tipo elettrico prove-

niente dall’esterno, per esempio, un neurotrasmettitore attiva un canale ionico che

provoca l’ingresso di sodio nella membrana

Dettagli
Publisher
A.A. 2013-2014
52 pagine
7 download
SSD Scienze fisiche FIS/07 Fisica applicata (a beni culturali, ambientali, biologia e medicina)

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher seba92mac di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biofisica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli studi di Genova o del prof Robello Mauro.