Base cellulare della vita - Biologia

I RIBOSOMI

I ribosomi sono strutture/particelle/complessi sovramolecolari (non sono

organuli!!) che si trovano liberi nel citoplasma o attaccati ad alcune membrane

citoplasmatiche (come al RER). Contengono l’enzima responsabile della

formazione dei legami peptidici. Ogni ri bosoma ha due componenti principali:

subunità maggiore e subunità minore. Quando le due subunità si uniscono

funzionano come fabbrica di assemblaggio dei polipeptidi.

I ribosomi svolgono quindi un ruolo chiave nella sintesi delle proteine.

Le cellule possono contenere milioni di ribosomi, che variano di numero a

seconda delle richieste metaboliche della cellula.

Sono costituiti da proteine (circa 80) e da tre diverse molecole di rRNA.

L’rRNA svolge una funzione catalitica durante la formazione dei legami peptidici tra gli amminoacidi, mentre le

proteine aumentano la funzionalità degli rRNA ed hanno una funzione strutturale.

L’rRNA può perciò svolgere funzioni enzimatiche poiché accelera la formazione dei legami peptidici.

I L SISTEMA DELLE MEMBRANE INTERNE

All’interno del citoplasma delle cellule eucariotiche sono stati individuati molteplici organuli provvisti di

membrana. Questi sono il RE, il complesso del Golgi, i lisosomi, i perossisomi, i vacuoli e i mitocondri.

La maggior parte degli organuli presenti nel citoplasma fanno parte del sistema delle endomembrane, costituita

da una rete di organuli che scambiano materiali attrave rso piccole vescicole di trasporto avvolte da membrana.

Nelle cellule viventi c’è un flusso costante di “trasporto” di vescicole attraverso i componenti del sistema delle

endomembrane. Queste vescicole sono formate da “gemme” sulla membrana di superficie dell’organulo

donatore e contengono proteine “cariche” derivate dal compartimento interno dell’organulo ( lume).

Ogni vescicola ha proteine incorporate nella sua membrana che hanno recettori specifici per l’organulo al quale

sono destinate. La vescicola viene quindi trasportata sul citoscheletro da motori molecolari verso la superficie

della membrana dell’organulo bersaglio. Quando la vescicola di trasporto viene a contatto con tale membrana si

fonda con essa, rilasciando il suo contenuto nel compartimento dell’organulo accettore. La fusione delle due

membrane si realizza per mezzo di interazioni che si realizzano tra protei ne specifiche che sono presenti nelle

vescicole e i recettori presenti sulla membrana dell’accettore.

Questi organuli lavorano insieme nel sintetizzare (costruire), immagazzinare (mantenere ed accumulare) e

distribuire i prodotti cellulari (molecole importanti quali lipidi e proteine): questa capacità di lavorare in modo

intrinseco prende il nome di integrazione funzionale. GIULIA PIRAZZINI

BASE CELLULARE DELLA VITA – PARTE I E II

I L RETICOLO ENDOPLASMATICO Il reticolo endoplasmatico è un labirinto di membrane interne e

parallele che circondano il nucleo, estendendosi fino a molte

regioni del citoplasma. Questo fa si che il RE costituisca una

parte significativa del volume totale del citoplasma. I numerosi

ripiegamenti e canali formati dalla rete interconnessa di sacche

membranose sono detti cisterne.

Le membrane del RE sono costituite da una serie di diversi

domini che hanno strutture e funzioni diverse, che però sono

collegate tra loro e racchiudono un compartimento interno e

continuo, definito lume del RE.

Ciascun dominio della membrana del reticolo endoplasmatico e

la regione corrispondente del lume contengono un insieme

unico di enzimi che catalizzano diversi tipi di reazioni

biochimiche.

Le due superfici della membrana (citosolica e luminale) contengono diversi assortimenti di enzimi. Altri enzimi

inoltre sono contenuti all’interno del lume del RE.

L’ipotesi sulla biogenesi del RE è che sia una continuazione della membrana esterna del nucleo.

Il reticolo endoplasmatico ruvido (RER)

Il RER appare tale poiché sulla sua superficie esterna presenta i ribosomi.

Più precisamente il RER è caratterizzato dalla faccia luminale senza ribosomi, mentre la faccia citosolica

punteggiata da essi.

I ribosomi attaccati al RER sono detti ribosomi legati; quelli in sospensione nel citosol vengono invece chiamati

ribosomi liberi.

L’involucro nucleare è dominio funzionale del RER: le membrane nucleari esterna ed interna sono di fatto in

continuità con il RER. I ribosomi sono quindi tipicamente presenti sulla membrana esterna dell’involucro

nucleare, ma non su quella interna.

Il RER svolge un ruolo fondamentale nella sintesi e nell’assemblaggio delle proteine. Dopo la sintesi proteica,

alcune proteine, una volta nel lume del RER, possono essere modificate da e nzimi che aggiungono lipidi o

carboidrati. Inoltre, sempre all’interno del lume del RER, sono presenti altri enzimi chiamati chaperoni

molecolari che catalizzano l’arrangiamento tridimensionale delle proteine.

Le proteine che non sono state processate correttamente vengono degradate in complessi proteici presenti nel

citosol, chiamati proteasomi.

Riassumendo, le funzioni principali del RER sono:

• Sintesi delle proteine destinate alla secrezione;

• Aggiunta di oligosaccaridi a proteine per la formazione di glicoproteine;

• Controllo di qualità sulle proteine ed eventuale denaturazione;

• Sintesi dei fosfolipidi. GIULIA PIRAZZINI

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Il reticolo endoplasmatico liscio (REL)

Ha un aspetto tubulare e la superficie della sua membrana esterna appare liscia. Gli enzimi presenti sulle

membrane sono in grado di catalizzare la sintesi di fosfolipidi e colesterolo per la formazione delle membrane

cellulari. +

All’interno il lume del REL è sito di deposito degli ioni Ca , coinvolto nelle segnalazioni intracellulari.

In alcune cellule una parte del RE liscio contiene enzimi che formano goccioline lipidiche che immagazzinano

riserve di energia.

Nelle cellule epatiche il REL svolge un ruolo fondamentale nella degradazione enzimatica del glicogeno di riserva.

Il REL può essere componente minore in alcune cellule, mentre in altre è presente in grandi quantità.

Gli enzimi del REL nelle cellule epatiche sono in grado di degradare sostanze chimiche tossiche, come le sostanze

cancerose, le droghe, l’alcol, le anfetamine e i barbiturici.

Riassumendo, le funzioni fondamentali svolte dal REL sono:

• Sintesi di lipidi, fosfolipidi, trigliceridi, colesterolo e ormoni steroidei;

• Detossificazione per idrossilazione di farmaci e veleni;

• Degradazione del glicogeno nel metabolismo dei carboidrati (glucosio-6-fosfatasi);

• 2+

Sequestro e deposito di ioni Ca .

Entrambi i reticoli, RER e REL, svolgono la funzione di sintesi di una nuova membrana.

L’ APPARATO DI GOLGI

L’apparato del Golgi (scoperto da Camillo Golgi nel 1898) è un

organello composto da sistemi membranosi appiattiti dette

cisterne, di numero variabile con diverso contenuto enzimatico e

con uno spazio interno definito lume, e da diverse in vescicole di

connessione.

Queste cisterne modificano e smistano le proteine ricevute dal RE

che vengono impacchettate nelle vescicole di connessione che

sono destinate ai vari componenti del sistema delle endomembrane.

Alcuni compartimenti del Golgi sono in comunicazione, altri sono separati tra loro.

Presenta due facce: una faccia di formazione, rivolta verso il RE e verso il nucleo, e una faccia di maturazione,

rivolta verso la membrana plasmatica. È quindi un organello orientato con polarità strutturale e funzionale.

Presenta inoltre una regione mediale che è l’area contenuta tra le due facce.

Le vesciche in arrivo dal RER (organello donatore) si fondono alla faccia di formazione (collocata generalmente

vicino al nucleo) o faccia cis del Golgi (organello bersaglio) riversandovi il loro contenuto.

Attraverso vescicole che si formano per “gemmazione” successiva dalle varie cisterne del Golgi e si fondono in

successione ordinata alle varie cisterne, i soluti da modificare sono trasportati attraverso le cisterne del Golgi

fino alla faccia di maturazione o faccia trans a formare vescicole secretorie.

Le vescicole secretorie portano i soluti al destino finale:

• La membrana plasmatica;

• La secrezione all’esterno;

• A formare lisosomi primari. GIULIA PIRAZZINI

BASE CELLULARE DELLA VITA – PARTE I E II

Le funzioni che svolge l’apparato di

Golgi sono varie:

• Le proteine e i lipidi

vengono modificati

chimicamente per

raggiungere la piena

maturazione e funzionalità.

• È una stazione di

immagazzinamento,

smistamento e spedizione,

come ad esempio nella via

di secrezione. È perciò un

vero e proprio impianto di

lavorazione e spedizione:

quando riceve il segnale dal

RE inizia a compiere le

modifiche richieste e a

smistare, per infine spedire

il materiale lavorato alla

membrana plasmatica, ai lisosomi o all’esterno della cellula. Le modifiche che compie riguardano

principalmente:

o La parte oligosaccaridica di molte glicoproteine;

o Il completamento di lipidi complessi come glicolipidi e sfingomieline;

o La sintesi dei polisaccaridi.

R RE G

APPORTO FUNZIONALE TRA E OLGI

Il RE produce proteine di membrana da esocitare, mentre il complesso del Golgi attua una modificazione delle

proteine che prende il nome di glicosilazione.

Per glicosilazione si intende l’aggiunta di zuccheri alla catena peptidica o anche a lipidi dando luogo a

glicoproteine o a glicolipidi. Tali molecole sono importanti perché sono componenti fondamentali della matrice

extracellulare oppure al muco che ricopre le cellule epiteliali.

Le vescicole di trasporto che giungono dal RE al Golgi arrivano correttamente a destinazione grazie alla presenza

di segnali di riconoscimento posti sulla superficie del Golgi.

I LISOSOMI

I lisosomi sono vescicole contenenti enzimi idrolitici (più in generale litici) che hanno la funzione di regolare e

attivare la digestione extracellulare e intracellulare. La digestione deve essere controllata per evitare la

distruzione di cellule utili al nostro organismo. Se non fosse controllata sarebbe pericolosissima pe r il nostro

organismo. Hanno un pH circa di 5. Varietà di enzimi e pH basso costituiscono l’ambiente perfetto per la

digestione della cellula.

Durante la digestione intracellulare:

• Si parla di fagocitosi quando il materiale da digerire è esogeno;

• Si parla di autofagia quando il materiale da digerire è endogeno.

Gli enzimi idrolitici hanno la capacità di far avvenire reazioni di idrolisi, ovvero la scissione di un composto nella

quale interviene l’acqua; ad ogni reazione chimica viene introdotta una molecola d’acqua. Alcuni enzimi idrolitici sono:

Nucleasi, Proteasi/Pepti