Appunto completo di citologia e istologia con membrane biologiche e tipi di trasporto

Membrane biologiche

Le membrane biologiche sono alla base dell'esistenza della cellula come unità vivente individuale e distinta dall'ambiente esterno.

Funzioni

La membrana plasmatica delimita ogni cellula e permette:

• Separazione dell'ambiente intracellulare dall'ambiente extracellulare, ma consentendo gli scambi necessari alla cellula per rifornirsi di sostanze nutritive ed eliminare verso l'esterno le sostanze di scarto.
• Mantenimento di un ambiente intracellulare a composizione controllata e diversa rispetto a quella dell'ambiente extracellulare.
• Protezione della cellula.
• Sede di ricezione di informazioni che dall'esterno possono modulare l'attività e la funzionalità della cellula. Grazie alla presenza di specifiche proteine: recettori, la membrana può legare molecole di segnalazione (ormoni, fattori di crescita...) che determinano una serie di risposte biochimiche all'interno della cellula.
• Quando una cellula è stimolata da un messaggio chimico per muoversi e cambiare posizione dalla sua sede originaria, la membrana può modificarsi avendo capacità di movimento e di espansione.
• Quando le cellule entrano a far parte dei tessuti devono interagire con altre cellule oppure riconoscere le cellule con le quali interagire: sulla membrana sono presenti molecole per il riconoscimento che permetterà l'adesione cellula/cellula o cellula/matrice extracellulare (ECM).

La membrana è quindi una barriera selettiva: avvengono scambi non in maniera libera, ma sottoposti a meccanismi di regolazione in rapporto alle condizioni metaboliche e alle esigenze della cellula stessa.

Nelle cellule eucariotiche, oltre alla membrana plasmatica, vi è un sistema di membrane interne che definiscono compartimenti intracellulari con composizioni diverse: organelli citoplasmatici. Il piano strutturale di organizzazione è lo stesso per tutte le membrane, ma queste differiscono per la grande variabilità chimica delle componenti che le costituiscono.

Composizione e struttura

Le membrane sono costituite da lipidi e proteine in proporzioni e composizioni variabili secondo il tipo di membrana e di cellula. Si aggiungono carboidrati (3%-8%).

Molecole lipidiche

Le tre classi principali di molecole lipidiche compongono il doppio strato della membrana:

• Fosfolipidi
• Steroli (colesterolo)
• Glicolipidi

Fosfolipidi

Sono i lipidi più comuni nelle membrane. Un esempio di fosfolipide è la fosfatidilcolina che contiene una colina nella testa polare. I principali fosfolipidi della membrana plasmatica sono i glicerofosfolipidi. I fosfolipidi non sono tutti fosfogliceridi, ma anche sfingolipidi come la sfingomielina e la sfingosina.

Colesterolo

È una molecola organica appartenente alla classe dei lipidi e, più nel dettaglio, degli steroli. Presenta una struttura rigida con 4 anelli carbonio. Possiede un gruppo ossidrile -OH che rappresenta l'unica componente idrofilica. È presente in quasi tutte le membrane cellulari.

Come si posiziona? Si inserisce posizionandosi con la piccola regione idrofilica allineata tra le teste polari dei fosfolipidi, il resto si inserisce tra le componenti idrofobiche dei fosfolipidi.

Glicolipidi

Sono componenti minori di membrana. Si inseriscono nel foglietto esoplasmatico della membrana plasmatica. La composizione chimica della componente lipidica conferisce caratteristiche specifiche alle singole membrane.

Osservazione delle membrane

Al TEM (microscopio elettronico a trasmissione) la membrana plasmatica è visibile come una struttura trilaminare con uno spessore di circa 7,5 nm. L'aspetto trilaminare è dovuto alla presenza di due strati periferici elettrondensi scuri separati da uno strato intermedio elettrontrasparente. La struttura trilaminare è dovuta a un doppio strato lipidico. Infatti, la componente portante della struttura di tutte le membrane biologiche è rappresentata da lipidi, in particolare dai fosfolipidi (fosfogliceridi o glicerofosfolipidi o sfingolipidi).

Caratteristiche del doppio strato lipidico

Queste molecole risultano anfipatiche ovvero dotate di una porzione polare idrofila: testa, e di una porzione apolare idrofoba: coda. Per questo, i due strati polari esterni (costituiti nelle membrane biologiche dalle teste dei fosfolipidi e anche da proteine) e lo strato apolare intermedio (costituito dalle code dei fosfolipidi) determinano la struttura trilaminare. La tendenza di queste molecole ad autoassemblarsi in presenza di acqua determina una grande stabilità delle membrane biologiche e la capacità di autoripararsi.

Fluidità del doppio strato lipidico

Fluido bidimensionale:

• I lipidi infatti non sono rigidi, ma possiedono capacità di movimento all'interno del monostrato a cui appartengono. I lipidi possono muoversi con diversi tipi di movimento: possono diffondere lateralmente, ruotare e mettersi. Il movimento flip-flop è molto raro.

Che cosa si intende per fluidità? Per fluidità si intende la caratteristica delle membrane di comportarsi come un liquido bidimensionale e di potere, ad esempio, cambiare forma molto rapidamente in risposta ai cambiamenti di forma della cellula.

Da che cosa dipende la fluidità?

1. Caratteristiche delle code alifatiche di fosfolipidi (in particolare lunghezza e grado di instaurazione). La presenza di un doppio legame introduce una piega nella catena alifatica della coda di un fosfolipide e questo determina un maggior ingombro della coda, impedendo il regolare impacchettamento delle code nel doppio strato e quindi favorendo la fluidità della membrana. Fosfolipidi ricchi di acidi grassi saturi (ad esempio, l'acido palmitico, un acido grasso a 16 atomi di carbonio caratterizzato da una coda alifatica priva di doppi legami) formano doppi strati molto compatti e non fluidi a temperatura ambiente. Fosfolipidi ricchi di acidi grassi insaturi (es: acido oleico, un acido grasso a 18 atomi di C con doppio legame tra C9 e C10) formano doppi strati più lassi e molto fluidi.
2. La lunghezza delle code idrofobe influisce sulla fluidità del doppio strato: una maggiore lunghezza aumenta l'energia di interazione tra le code e quindi favorisce lo stato di gel, riducendo la temperatura di transizione.
3. Colesterolo. Il colesterolo si inserisce fra i due strati di fosfolipidi: il suo gruppo -OH si posiziona vicino alle teste idrofile dei fosfolipidi. In questo modo il colesterolo diminuisce la fluidità della membrana e, allo stesso tempo, aumenta la stabilità meccanica e la flessibilità della cellula.

Funzione del colesterolo: regola la fluidità della membrana al variare della temperatura.

• All'aumentare della temperatura, impedisce che le membrane diventino troppo fluide.
• All'abbassarsi della temperatura mantiene la fluidità della membrana.

Dunque, ha un ruolo stabilizzante sulla fluidità e permeabilità della membrana, consentendo di mantenere questi parametri ottimali.

Importanza della fluidità

• Consente motilità.
• Consente alle proteine di poter diffondere lateralmente e interagire tra loro: importante quando è in atto una segnalazione cellulare.
• Permette che le membrane possano fondersi.
• Permette che la membrana cresca in maniera uniforme.

Flessibilità

Il doppio strato lipidico si può piegare, un esempio di questa flessibilità è dato quando una membrana deve gemmare in vescicola. La flessibilità dipende anche dai fosfolipidi.

Struttura e asimmetria

Asimmetria: I due monostrati non hanno gli stessi lipidi. I lipidi distribuiti diversamente nei due foglietti (interno ed esterno) creano un'asimmetria. L'elemento di asimmetria più importante è quello che riguarda i glicolipidi che sono sempre e solo presenti sul foglietto esterno, non esistono glicolipidi che sono disposti verso il citosol. Il colesterolo è, invece, distribuito in entrambi i monostrati, ma non in misura uguale. Questa asimmetria è data anche dalla componente proteica.

Proteine di membrana

Le proteine sono tra le molecole organiche più importanti delle cellule e sono presenti in abbondanza anche nelle membrane biologiche. La percentuale delle proteine sulla massa totale delle membrane varia nei diversi tipi di membrana.