Appunto completo di citologia e istologia con membrane biologiche e tipi di trasporto

CARATTERISTICHE DEL DOPPIO STRATO LIPIDICO

Fluido bidimensionale:

1. I lipidi infatti non sono rigidi, ma possiedono capacità di movimento all'interno del monostrato a cui appartengono. I lipidi possono muoversi con diversi tipi di movimento: possono ondulare lateralmente, ruotare e spostarsi. Il movimento opposto è molto raro.

CHE COSA SI INTENDE PER FLUIDITÀ?

Per fluidità si intende la caratteristica delle membrane di comportarsi come un liquido bidimensionale e di poter, ad esempio, cambiare forma molto rapidamente in risposta ai cambiamenti di forma della cellula.

DA CHE COSA DIPENDE LA FLUIDITÀ?

1. Caratteristiche delle code alifatiche di fosfolipidi (in particolare lunghezza e grado di instaurazione). La presenza di un doppio legame introduce una piega nella catena alifatica della coda di un fosfolipide e questo determina un maggior ingombro della coda, impedendo il regolare impacchettamento delle code nel doppio strato e quindi favorendo la fluidità.

della membrana. Fosfolipidi ricchi di ACIDI GRASSI SATURI (ad esempio, l'acido palmitico, un acido grasso a 16 atomi di carbonio caratterizzato da una coda alifatica prova di doppi legami) formano doppi strati molto compatti e NON FLUIDI a temperatura ambiente. Fosfolipidi ricchi di ACIDI GRASSI INSATURI (es: acido oleico, un acido grasso a 18 atomi di C con doppio legame tra C9 e C10) formano doppi strati più lassi è MOLTO FLUIDI. La lunghezza delle code idrofobe influenza la fluidità del doppio strato: una maggiore lunghezza aumenta l'energia di interazione tra le code e quindi favorisce lo stato di gel, riducendo la temperatura di transizione. 2. Colesterolo. Il colesterolo si inserisce fra i due strati di fosfolipidi: il suo gruppo -OH si posiziona vicino alle teste idrofile dei fosfolipidi. In questo modo il colesterolo diminuisce la fluidità della membrana e, allo stesso tempo, aumenta la stabilità meccanica e la flessibilità della membrana.

cellula.Funzione colesterolo: regola la uidità della membrana al variare della temperatura.- All’aumentare della temperatura, impedisce che le membrana di uidi chi troppo- All’abbassarsi della temperatura mantiene la uidità della membrana.fl fl fi fl fl ff fl fl fl fl fl fl fi fl fl5Dunque, ha un ruolo stabilizzante sulla uidità e permeabilitàdella membrana, consentendo di mantenere questi parametriottimali.

PERCHÈ LA FLUIDITÀ È IMPORTANTE?

• Consente motilità
• Consente alle proteine di poter di ondere lateralmente einteragire tra loro: importante quando è in atto unasegnalazione cellulare
• Permette che le membrane possano fondersi
• Permette che la membrana cresca in maniera uniforme

FLESSIBILITÀ:

1. il doppio strato lipidico si può piega, un esempio di questa essibilità è datoquando una membrana su deve gemmare in vescicola. La essibilità dipende anche daifosfolipidi.

STRUTTURA

DOVE SI INSERISCONO LE PROTEINE 3. ASIMMETRICO: 4. i due monostrati non hanno gli stessi lipidi. I lipidi distribuiti diversamente nei due foglietti (interno ed esterno) creano un'asimmetria. L'elemento di asimmetria più importante è quello che riguarda i GLICOLIPIDI che sono sempre e solo presenti sul foglietto esterno, non esistono glicolipidi che sono disposti verso il citosol. Il colesterolo, invece, è distribuito in entrambi i monostrati, ma non in misura uguale. Questa asimmetria è data anche dalla componente proteica. PROTEINE DI MEMBRANA Le proteine sono tra le molecole organiche più importanti delle cellule e sono presenti in abbondanza anche nelle membrane biologiche. La percentuale delle proteine sulla massa totale delle membrane varia nei diversi tipi di membrane e di cellule: da un intorno al 15-30% della mielina (che si trova a rivestire gli assoni neuronali e ha funzione di isolante) grazie, invece,

1. TRASPORTO. La membrana è attraversata da tanti tipi di molecole. Il loro passaggio non è nella maggior parte libero, ma controllato. Questo trasporto specifico è mediato dalle proteine
2. FUNZIONI ENZIMATICHE. Tutti gli enzimi sono un tipo di proteina. Molte proteine catalizzano come enzimi e sono coinvolte nelle trasduzioni dei segnali.
3. PROTEINA COME RECETTORE. La comunicazione tra le cellule avviene tramite dei segnali chimici. Ogni cellula possiede recettori, molti situati proprio a livello della membrana plasmatica, in grado di rispondere alle altre cellule e attivare sulla cellula la trasduzione del segnale.

PROTEINE DI ANCORAGGIO. Le proteine servono, inoltre, da collegamento strutturale fra la membrana-citoscheletro e/o membrana-matrice extracellulare⁵.

RICONOSCIMENTO. Importanti anche per il riconoscimento tra cellula-cellula, cellula-matrice extracellulare, cellula-corpo estraneo.

Come sono organizzate le proteine? Nel doppio strato lipidico.

STUDI SULL'ORGANIZZAZIONE DEL DOPPIO STRATO LIPIDICO.- GORTER E GRENDEL (1925)

La prima indicazione che i lipidi delle membrane biologiche sono organizzati in un doppio strato risale al 1925.

Da dove nasce questa ipotesi? Gorter e Grendel prelevarono un campione di sangue perché i globuli rossi hanno la caratteristica di essere cellule che quando sono mature sono differenziate e non presentano membrane interne (solo membrana esterna). Da questo campione estrassero i fosfolipidi, per poi prendere i lipidi e strati carli in ambiente acquoso. Da qui calcolarono l'area del monostrato formatosi. L'area del monostrato era circa il doppio.

della superficie dell'intera cellula e da ciò ipotizzarono che le membrane dovevano contenere due strati di lipidi. ERRORE: questo modello non spiegava molte caratteristiche delle membrane biologiche tra cui il passaggio di soluti e molecole attraverso la membrana. 7- DAVSON E DANIELLI (1935) Furono i primi a ipotizzare la presenza di proteine nelle membrane con il loro MODELLO A SANDWICH. Aggiunsero al modello di Gorter e Grendel le proteine, poste come due strati continui all'interno e all'esterno del doppio strato lipidico. L'intuizione era giusta, ma le proteine all'interno della membrana non sono organizzate in questo modo. Qualche anno dopo modificarono il loro modello originale per spiegare alcune caratteristiche della membrana. Ripresero il modello che prevedeva i due strati di proteine, proponendo, poi, che alcune proteine fossero inserite nella membrana a creare dei pori polari che spiegassero il passaggio di acqua e altre molecole. Nemmenoin questo caso il modello era corretto. A smontare questa ipotesi fu l'evidenza che, sottoponendo la membrana all'azione delle fosfolipasi, questa veniva degradata. L'effetto della fosfolipasi doveva essere irrilevante per la presenza dello strato proteico, ma questa, in realtà, era in grado di attaccare le membrane e questo era possibile solo se i fosfolipidi sono situati all'esterno. Le osservazioni al TEM a parte di Robertson verificarono inequivocabilmente la presenza della membrana plasmatica intorno ad ogni cellula. Si constatò anche che la maggior parte degli organuli delle cellule eucariotiche era delimitato da membrane. Ma la scoperta più importante si ottenne con l'uso dell'OSMIO, quale "colorante" e microscopia elettronica. Si poté osservare che a livello della membrana apparivano due linee scure (l'osmio reagisce con le teste polari) separate da una zona centrale chiara. Tale modello de

Il concetto di COLORAZIONE TRILAMINARE era sempre presente in tutte le cellule osservate. Robertson propose che tutte le membrane cellulari hanno in comune una struttura fondamentale che egli denominò MEMBRANA UNITARIA.

SINGER E NICHOLSON (1972) Nel 1972 venne proposto il MODELLO A "MOSAICO FLUIDO", modello ancora considerato attualmente valido. In questo modello la struttura delle membrane biologiche è "a mosaico" in quanto nel doppio strato fosfolipidico sono intercalate le proteine di membrana. Proteine che sono incluse non in modo continuo, ma in modo discontinuo nel doppio strato lipidico. Dunque, non ci sono strati uniformi di proteine: alcune attraversano completamente il doppio strato, altre sono collegate al doppio strato solo in modo superficiale.

Inoltre, in condizioni fisiologiche il doppio strato è FLUIDO, nel senso che le molecole lipidiche sono libere di cambiare posizione e di effettuare determinati movimenti. Le proteine di membrana galleggiano.

Nel doppio strato lipidico.

Viola: catene glucidiche rami cate

Con gli anni si sono messe a punto delle tecniche che consentono di studiare le membrane in modo dettagliato.

Esempio: STUDI mediante FRATTURA che consente di studiare l'interno della membrana.

fi fi fi fi ff fi 9- STUDI SUCCESSIVI SONO GIUNTI UNA CONSIDERAZIONE: DOPPIO STRATO NON UNIFORME.

Ci sono aree un po' più spesse all'interno del doppio strato lipidico: ZATTERE LIPIDICHE.

Un effetto importante sulla membrana è dato dalle DIMENSIONI dei fosfolipidi.

La presenza di doppi legami in catene insature crea una piega nella catena alifatica riducendo l'estensione longitudinale rispetto a una catena satura.

Di conseguenza, un doppio strato ricco di fosfolipidi saturi tende ad avere uno spessore leggermente superiore rispetto a uno con fosfolipidi insaturi.

In maniera similare, il COLESTEROLO interagisce con le catene alifatiche dei fosfolipidi, riducendone la deformabilità e tendendo, quindi,

a raddrizzarle. Questo determina un incremento di SPESSORE nel doppio strato.

Vi sono inoltre lipidi (ad esempio, la s ngomielina) caratterizzati da una lunghezza maggiore rispetto ai glicerofosfolipidi.

La diversa lunghezza delle code dei fosfogliceridi e degli s ngolipidi fa sì che l’interazione tra molecole appartenenti alle sue diverse classi non sia così favorita come quella all’interno di ciascuna classe: questo determina una tendenza degli s ngolipidi a isolarsi dai fosfogliceridi e formare isole separate che consentono a queste molecole di interagire tra loro, limitando il contatto con i fosfogliceridi al solo perimetro delle isole stesse.

La s ngomielina segrega rispetto alla fosfatidilcolina formando delle isole. Il colesterolo, inoltre, esibisce una maggiore affinità per la SFINGOMIELINA e la segue, quindi, nel pr