Appunti sulla Cellula, Esame di Fondamenti di Biologia

in tre principali compartimenti da membrane interne. Un compartimento è lo spazio tra le due membrane

che racchiudono il cloroplasto. Il secondo compartimento è lo stroma un liquido denso all'interno del

cloroplasto. Il terzo compartimento è sospeso in tale liquido ed è composto da una rete di membrane che

racchiude delle strutture a forma di tubi e dischi membranosi. Queste strutture discoidali si trovano impilate

una sopra l'altra a formare delle strutture dette grana che sono anche interconnesse tra loro. I grana sono le

strutture che effettivamente intrappolano l'energia luminosa che convertono in energia chimica.

Mitocondri → i mitocondri sono il sito dove avviene la respirazione cellulare. Un involucro costituito da due

membrane racchiude il mitocondrio che contiene un fluido denso noto come matrice. La membrana più

interna dell'involucro ha numerose estroflessioni, chiamate creste e contiene molti degli enzimi e delle

molecole che agiscono nella respirazione cellulare.

Oltre alla loro capacità di fornire energia alla cellula, i mitocondri e i cloroplasti hanno in comune un'altra

caratteristica unica tra gli organelli eucariotici: essi infatti contengono del DNA che è in grado di codificare

per alcune delle loro proteine. Questo DNA è l'evidenza che i mitocondri e i cloroplasti si sono evoluti da

procarioti a vita libera nel passato. Citoscheletro

Le cellule presentano un'infrastruttura chiamata citoscheletro una rete di fibre che si estende lungo tutto il

citoplasma. Il citoscheletro serve sia da scheletro sia da muscolatura per la cellula, possedendo le funzioni di

sostegno e di movimento.

Il citoscheletro contiene diversi tipi di fibre costituite da differenti proteine. Alcune delle più importanti fibre

sono i cosiddetti microtubuli, strutture tubulari internamente vuote costituite da proteine globulari chiamate

tubuline. Le fibre del citoscheletro prendono il nome di filamenti e sono più sottili e rigide. Il citoscheletro

funge da ancoraggio e rinforzo per molti organelli della cellula.

Pur fungendo da sostegno come uno scheletro animale, il citoscheletro cellulare è però più dinamico. Infatti i

microtubuli possono essere smontati in un punto della cellula rimuovendo le subunità proteiche e rimontati

attaccando le stesse subunità in una nuova posizione. Tali riarrangiamenti possono dare rigidità in una

particolare zona della cellula, cambiare la forma della cellula o persino promuovere il movimento di alcune

parti della cellula o di tutta la cellula. Questo fenomeno contribuisce ai movimenti ameboidi del protista

Amoeba e di alcuni nostri globuli bianchi.

LA CELLULA CHE LAVORA

ATP

Il metabolismo viene facilitato dall'uso di una “moneta energetica comune” l'adenosina trifosfato (ATP). Parte

dell'energia libera che deriva dall'ossidazione delle sostanze nutrienti e dalla luce viene trasformata in questa

molecola facilmente disponibile, che agisce da donatore di energia nei processi che la richiedono come il

movimento, il trasporto attivo e biosintesi.

L'ATP è un nucleotide costituito dall'adenina, dal ribosio e da un gruppo trifosfato. Per comprendere il suo

ruolo come trasportatore di energia bisogna focalizzare l'attenzione sul gruppo trifosfato. L'ATP ha un

elevato contenuto energetico poiché il suo gruppo trifosfato ha due legami fosfoanidridici, che vengono

formati tra due gruppi fosforici con perdita di una molecola d'acqua. Gran parte dell'energia libera viene

rilasciata quando l'ATP è idrolizzato ad adenosina disfosfato (ADP)e ortofosfato (Pi) o quando viene

idrolizzato ad adenosina monofosfato (AMP) e pirofosfato.

Le cellule possono svolgere essenzialmente tre tipi principali di lavoro: lavoro meccanico, lavoro di trasporto

e lavoro chimico.

Nelle cellule dei muscoli, l'ATP trasferisce i gruppi fosfato a speciali proteine motrici. Queste

– cambiano forme, causando la contrazione delle cellule muscolari e permettendo così di svolgere del

lavoro meccanico.

Come esempio di lavoro di trasporto, l'ATP permette di pompare ioni attraverso le membrane delle

– cellule cerebrali che possono così trasmettere impulsi nervosi.

L'ATP alimenta il lavoro chimico con cui la cellula sintetizza le macromolecole, per esempio legando

– vari amminoacidi che formano una proteina.

Enzimi

Il metabolismo consiste essenzialmente in una serie di reazioni chimiche tra loro collegate che iniziano da

una particolare molecola biochimica e la convertono nella molecola necessaria senza generare prodotti di

scarto o dannosi. La maggior parte di queste reazioni metaboliche richiede l'assistenza di appropriati

catalizzatori, gli enzimi proteine specializzate che accelerano le reazioni chimiche.

Perchè una reazione chimica abbia inizio, i legami chimici delle molecole dei reagenti devono essere rotti. La

rottura di legami richiede assorbimento di energia dall'ambiente circostante; tale energia è detta energia di

attivazione perchè attiva le molecole dei reagenti innescando la loro reazione. Per accelerare il nostro

metabolismo, gli enzimi agiscono a basse temperature, riducendo la quantità di energia di attivazione

richiesta per rompere i legami delle molecole dei reagenti. Se pensate alla richiesta di energia di attivazione

come a una barriera energetica che i reagenti devono superare perchè possano reagire, allora possiamo

capire come la funzione di un enzima è quella di abbassare tale barriera.

Ogni enzima è molto selettivo per quanto riguarda la reazione che catalizza. Tale specificità si basa sulla

capacità dell'enzima di riconoscere la forma di una particolare molecola di reagente, detta substrato di

quell'enzima. Il sito attivo, una sorta di tasca situata nella molecola enzimatica, ha la forma e i gruppi chimici

adatti a “incastrarsi” con la molecola del substrato. Quando una molecola di substrato scivola in questa tasca,

sito attivo cambia leggermente forma per abbracciare il substrato e così catalizzare la reazione. Questa

interazione viene definita accoppiamento indotto. Dopo che i prodotti vengono rilasciati dal sito attivo,

l'enzima è di nuovo disponibile per accettare un'altra molecola del suo specifico substrato e questa capacità

di funzionare più e più volte è una caratteristica chiave degli enzimi.

Esistono molecole che possono inibire una reazione metabolica legandosi all'enzima e bloccandone la

funzione.

Alcuni di questi inibitori enzimatici sono in realtà substrati “impostori” (ovvero degli analoghi dei

corrispondenti substrati) che occupano il sito attivo.

Altri inibitori, invece, si legano all'enzima in un sito diverso e distante dal sito attivo. In alcuni casi il legame è

reversibile, permettendo ad alcuni di questi inibitori di regolare il metabolismo. Per esempio, se il

metabolismo crea un prodotto in eccesso rispetto al fabbisogno cellulare, tale prodotto può a sua volta

inibire l'enzima che partecipa alla sua produzione. Questa è detta regolazione a feedback e permette alla

cellula di non sprecare risorse che potrebbero essere utilizzate in altra maniera. Alcuni inibitori enzimatici

agiscono come veleni che bloccano i processi metabolici essenziali per la sopravvivenza di un organismo (per

esempio l'insetticida malathion).

Trasporto passivo

Le sostanze possono entrare o uscire dalle cellule, o muoversi al loro interno, in diversi modi; alcuni di essi

non prevedono alcun apporto di energia da parte della cellula e, per questo, si parla di trasporto passivo,

mentre in altri casi il trasporto viene detto attivo, perchè si verifica solo se si fornisce energia.

Esempi di trasporto passivo sono la diffusione semplice, l'osmosi e la diffusione facilitata.

Diffusione semplice: la diffusione è un fenomeno familiare. Se spargiamo alcune gocce di profumo

– in un angolo di una stanza, l'odore diffonderà dappertutto anche in assenza di correnti d'aria;

analogamente, se versiamo alcune gocce di colorante si distribuiranno lentamente in tutto il

recipiente. Le sostanze che si spostano da una regione in cui la loro concentrazione è maggiore a

una regione in cui è minore, si muovono secondo gradiente; nelle cellule questo movimento

avviene grazie senza alcun dispendio di energia. Al contrario una sostanza che si sposta nella

direzione opposta, ovvero verso una regione a concentrazione maggiore, si muove contro

gradiente e questo processo che equivale a spingere qualcosa dal basso verso l'alto, avviene solo

con un consumo di energia. Le due caratteristiche essenziali della diffusione sono 1) ogni molecola,

o ione, si muove indipendentemente dalle altre e 2) questi movimenti sono casuali. Il risultato della

diffusione è che le sostanze che diffondono si distribuiscono uniformemente.

Diffusione facilitata: molte sostanze idrofile diffondono attraverso le membrane grazie alla

– presenza di proteine di trasporto, che possono essere proteine canale o trasportatori.

Osmosi: una membrana che permette il passaggio di alcune sostanze, mentre impedisce il passaggio

– di altre è detta selettivamente permeabile. Il movimento di una molecola d'acqua attraverso una

membrana di questo tipo è un caso particolare di diffusione che viene detto osmosi. L'osmosi

consiste in un trasferimento netto di acqua da una soluzione che ha potenziale idrico maggiore a

una soluzione che ha potenziale idrico minore. In assenza di altri fattori che influenzino il potenziale

idrico, il movimento d'acqua per osmosi avverrà da una regione di minore concentrazione di soluto a

una regione di maggiore concentrazione di soluto. La diffusione dell'acqua non è influenzata dalla

tipologia di sostanze disciolte, ma dalla loro quantità. Due o più soluzioni che hanno un ugual

numero di particelle disciolte per unità di volume, e quindi lo stesso potenziale idrico, sono dette

isotoniche. Mettendo a confronto soluzioni con differenti concentrazioni, quella meno concentrata è

detta ipotonica e quella più concentrata è detta ipertonica.

Bilancio idrico nelle cellule animali: la sopravvivenza di una cellula dipende dalla sua capacità di

– bilanciare assunzione e perdita di acqua. Quando una cellula animale, per esempio un globulo rosso,

è immersa in una soluzione isotonica, il volume cellulare rimane costante, perchè la cellula assume

acqua alla stessa velocità con cui la perde. Questa cellula si definisce isotonica. Molti animali marini,

come le stelle di mare e i granchi, sono isotonici rispetto all'acqua di mare. Se una cellula animale si

trova in una soluzione ipotonica, la cellula tenderà ad assumere acqua, rigonfiandosi fino allo

scoppio. Un ambiente ipertonico è ugualmente dannoso: la cellula si raggrinzirà e morirà per

eccessiva perdita di acqua.Un animale le cui cellule vengano esposte a un ambiente ipotonico o

ipertonico, per sopravvivere deve essere in grado di bilanciare un'eccessiva assunzione o perdita di

acqua. Il controllo del bilancio idrico viene detto osmoregolazione.

Bilancio idrico nelle cellule vegetali: nelle cellule vegetali, il problema del bilancio idrico è alquanto

– differente, a causa della presenza della rigida parete cellulare. Una cellula vegetale immersa in una

soluzione isotonica è flaccida (molle) e in questa situazione una pianta appassisce. Invece, una

cellula vegetale turgida (soda) e in salute in un ambiente ipotonico che permette un netto

ingresso di acqua al suo interno. Sebbene la parete cellulare sia elastica e si espanda leggermente, la

contropressione che si crea impedisce alla cellula di assumere troppa acqua. Il turgore è necessario

alle piante per conservare la loro posizione diritta e l'estensione del fogliame. Tuttavia, in un

ambiente ipertonico, una cellula vegetale non è in salute come non lo è una cellula animale; infatti

perde acqua, si raggrinzisce e la sua membrana plasmatica si stacca dalla parete cellulare. Questo

processo si chiama plasmolisi e di solito porta alla morte della cellula.

Trasporto attivo: il trasporto attivo richiede un dispendio di energia da parte della cellula per

– muovere le molecole attraverso la membrana. Nel trasporto attivo, una specifica proteina di

membrana pompa attivamente le molecole di soluto contro il gradiente di concentrazione del soluto

stesso, cioè dal compartimento dove questo è meno concentrato a quello dove lo è di più Le

proteine di membrana, di solito, come fonte di energia utilizzano l'ATP.

Esocitosi ed endocitosi: per quanto riguarda le proteine, essendo troppo voluminose, per passare

– attraverso la membrana, richiedono una compartimentazione in vescicole. Per esempio le proteine

secretorie escono dalla cellula in vescicole di trasporto che si fondono con la membrana

citoplasmatica, riversando il loro contenuto all'esterno. Questo processo prende il nome di esocitosi

. Il processo inverso, l'endocitosi permette di assumere materiale contenuto in vescicole che

gemmano dalla membrana citoplasmatica verso la parte interna della cellula. Esistono tre tipi di

endocitosi. Nella fagocitosi una cellula ingloba una particella all'interno di un vacuolo per mezzo di

pseudopodi. La particella viene digerita quando il vacuolo si fonde con un lisosoma che contiene

enzimi idrolitici. Nella pinocitosi la cellula ingloba delle goccioline di liquido extracellulare all'interno

di piccole vescicole. Tale processo permette alla cellula di assumere le molecole disciolte nelle

goccioline. Dato che questo sistema consente di introdurre all'interno della cellula qualsiasi tipo di

soluto, la pinocitosi deve essere considerata un sistema di trasporto aspecifico.

L'endocitosi mediata da recettore consente alla cellula di assumere notevoli quantità di sostanze

specifiche, anche nel caso in cui queste non siano particolarmente concentrate nel liquido

extracellulare. La membrana contiene specifiche proteine a funzione recettoriale che espongono i

loro siti di legame verso l'ambiente extracellulare. Le proteine recettoriali sono generalmente

raggruppate in specifiche regioni della membrana, dette “cavità rivestite”, che presentano sul

versante citoplasmatico uno strato increspato costituito da proteine di rivestimento. I recettori

legano sostanze specifiche (ligandi). Dopo la formazione del legame, la cavità rivestita dà origine a

una vescicola contenente le molecole del ligando. Si osservi che all'interno della vescicola sono

presenti molecole legate ai recettori ma anche altre molecole. Dopo che il materiale ingerito è stato

liberato dalla vescicola, i recettori vengono riciclati sulla membrana citoplasmatica dalla vescicola

stessa.

Funzioni delle proteine di membrana

Trasporto → Una proteina che attraversa la membrana a tutto spessore può formare un canale

–

idrofilo che consente il passaggio selettivo di un soluto specifico.

Altre proteine di trasporto trasferiscono una sostanza da un lato all'altro grazie a un cambiamento

conformazionale. Alcune di queste idrolizzano l'ATP al fine di ottenere l'energia necessaria per pompare

attivamente le sostanze attraverso la membrana.

Adesione al citoscheletro e alla matrice extracellulare → i microfilamenti o altri elementi del

–

citoscheletro possono legarsi (in modo non covalente) alle proteine di membrana, fissando la posizione di

queste e contribuendo al mantenimento della forma dell'intera cellula. Le proteine che si legano alle

molecole della matrice extracellulare possono coordinare cambiamenti extra e intra-cellulari.

Giunzioni cellulari → sia le cellule animali sia quelle vegetali presentano giunzioni cellulari che

–

permettono alle molecole di passare rapidamente fra cellule adiacenti senza che vi sia un attraversamento

delle membrane citoplasmatiche.

Riconoscimento cellula-cellula → due cellule animali possono comunicare fra loro attraverso

–

interazioni tra le molecole che protrudono dalle loro superfici.

Segnalazioine cellulare: locale o a distanza

–

Locale 1 segnalazione paracrina: una cellula secernente agisce sulle cellule adiacenti mediante il rilascio di

un regolatore locale come un fattore di crescita, nel liquido extracellulare.

Locale 2 segnalazione sinaptica: una cellula nervosa rilascia molecole di neurotrasmettitore a livello

sinaptico, stimolando la cellula bersaglio.

Segnalazione a distanza segnalazione ormonale: cellule specializzate del sistema endocrino liberano

ormoni nei liquidi corporei, soprattutto nel sangue. Gli ormoni possono raggiungere virtualmente tutte le

cellule dell'organismo.

Attività enzimatica → una proteina di membrana può svolgere una funzione enzimatica con il sito

–

attivo esposto alle sostanze presenti nell'ambiente circostante. In alcuni casi, gli enzimi di membrana sono

organizzati all'interno di un complesso in grado di catalizzare tappe successive di una specifica via

metabolica. LA RESPIRAZIONE CELLULARE

E' attraverso la respirazione cellulare che l'energia chimica contenuta nelle molecole degli alimenti viene

raccolta e trasformata in ATP.

La respirazione cellulare è un processo aerobio ovvero un processo che richiede ossigeno per il suo

svolgimento e richiede lo scambio di due gas: la cellula assume ossigeno in forma gassosa (O₂) ed elimina

all'esterno un altro prodotto gassoso di rifiuto, il biossido di carbonio (CO₂).

Equazione generale della respirazione cellulare

Una comune molecola i combustibile per la respirazione cellulare è il glucosio, uno zucchero a sei atomi di

carbonio con formula bruta C₆H₁₂O₆.

L'equazione generale della trasformazione del glucosio durante la respirazione cellulare è:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → → → 6CO₂ + Acqua + ATP (energia)

Le frecce indicano che la respirazione cellulare comprende una serie di reazioni chimiche e non una singola

reazione.

Lo scopo principale della respirazione è quello di generare ATP necessario per il lavoro cellulare; infatti il

processo può produrre fino a 38 molecole di ATP per molecola di glucosio consumata. Inoltre, durante la

respirazione si verifica anche il trasferimento di atomi di idrogeno dal glucosio all'ossigeno con formazione di

acqua. Tale trasferimento è l'evento chiave nel processo di liberazione dell'energia durante la respirazione

cellulare.

Via metabolica della respirazione cellulare

La respirazione cellulare è un esempio di metabolismo il termine generale per indicare tutti i processi chimici

che avvengono in una cellula. Più esattamente, la respirazione cellulare è una via metabolica cioè non una

singola reazione, ma una serie di reazioni catalizzate ognuna da uno specifico enzima. Nella respirazione

cellulare le reazioni sono raggruppate in tre stadi principali: glicolisi, ciclo di Krebs e trasporto degli elettroni.

Stadio 1: glicolisi

Il termine glicolisi significa letteralmente “rottura degli zuccheri”. Durante la glicolisi una molecola di glucosio

a sei atomi di carbonio viene rotta in due parti formando due molecole a tre atomi di carbonio.

La scissione iniziale richiede energia, poiché si ha consumo di molecole di ATP per ogni molecola di glucosio.

Le molecole da tre atomi di carbonio donano successivamente elettroni ad alta energia al NAD⁺, il

trasportatore di elettroni. Durante la glicolisi vengono prodotte quattro molecole di ATP, grazie alla presenza

di enzimi che catalizzano il trasferimento di gruppi fosfato da molecole intermedie della via metabolica

sull'ADP. Il prodotto netto della glicolisi, dunque, è rappresentato da due molecole di ATP per ogni molecola

di glucosio. Ciò che rimane di ogni molecola di glucosio rotta durante la glicolisi sono due molecole di acido

piruvico.

Stadio 2: Ciclo di Krebs

Le molecole di acido piruvico prodotte nella fase finale della glicolisi devono essere “preparate”, ovvero

convertite in una forma utilizzabile in questo stadio. L'effettivo combustibile consumato nel ciclo di Krebs è

una molecola a due atomi di carbonio, detta acido acetico, che prima di entrare nel ciclo viene legata a una

molecola trasportatrice chiamata coenzima A per formare acetil CoA.

Attraverso il ciclo dell'acido citrico, l'energia chimica originaria contenuta nelle molecole del glucosio viene

completamente estratta attraverso la demolizione delle molecole di acido acetico fino a dare CO₂. Una parte

di quest'energia viene impiegata dal ciclo stesso per produrre due molecole di ATP (una per ogni molecola di

acido acetico). In ogni caso, il ciclo dell'acido citrico cattura una frazione molto maggiore dell'energia

disponibile attraverso la produzione di sei molecole di NADH e due di un secondo trasportatore di elettroni,

il FADH₂. Il trasporto degli elettroni convertirà quindi in molecole di ATP l'energia contenuta nel NADH e

FADH₂.

Stadio 3: trasporto degli elettroni

Le molecole della catena di trasporto degli elettroni sono immerse nella membrana interna dei mitocondri. Il

NADH trasferisce elettroni dagli alimenti alla catena di trasporto degli elettroni. La catena di trasporto degli

elettroni usa quest'energia per pompare H⁺ attraverso la membrana interna del mitocondrio. Le numerose

pieghe (dette anche creste) di questa membrana aumentano considerevolmente la superficie e quindi il

numero di complessi molecolari responsabili del trasporto degli elettroni che sono intessuti nello spessore