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COP I
di , le vescicole che si muovono in
senso anterogrado hanno un rivestimento di
COP II . Il rivestimento delle vescicole
esocitotiche è un coating poco conosciuto.
All’arrivo alla membrana target si ha la dissoluzione del mantello, per la fusione si ha
v-snare t-snare
l’attivazione delle (della vescicola) e delle (della membrana) a
formare un complesso elicoidale.
Esistono segnali anche all’interno della proteina stessa che deve essere trasportata,
propeptidi
negli animali si ha un residuo di mannosio, nelle piante vi sono i , se
localizzati nella zona N-terminale si ha localizzazione litica, se localizzati nella C-
terminale si ha localizzazione di riserva.
esocitosi
L’ parte del RE e arriva al plasmalemma dove si ha il rilascio della proteina
all’esterno, non si hanno propeptidi specifici. Importante per la crescita apicale delle
piante (peli radicali e tubetto pollinico), formazione di nuova parete durante la
citodieresi, accumulo di sostanze per la vita di relazione e ricambio di componenti
della membrana plasmatica.
endocitosi
L’ è l’internalizzazione dal compartimento extracellulare e dalla membrana
plasmatica, da poco studiata, serve per il riciclo all’indietro dei componenti di
membrana, al mantenimento delle dimensioni cellulare e all’internalizzazione e
degradazione di segnali della comunicazione e di componenti di parete. 23-11
Citoscheletro
La struttura degli elementi
citoscheletrico è simile a quella delle
cellule animali, ritroviamo
microfilamenti di
ubiquitariamente
actina (G-actina polimerizza in F-actina,
spessore di 7nm, treadmilling) e
microtubuli di tubulina (dimeri di alfa e beta tubulina formano i 13 protofilamenti,
spessore 24nm, GTP), i filamenti intermedi sono quasi assenti nelle piante, l’unico
posto dove sono ritrovati è nella lamina nucleare dove prendono rapporto con le
lamine.
Sono presenti proteine motrici che permettono il movimento dei filamenti e di organuli
miosine associate all’actina
e vescicole, troviamo (si muovono verso il plus-end)
responsabili del movimento dei nuclei vegetativi e generativi nel tubetto pollinico e dei
chinesine dineine
plastidi, (si muovono verso plus-end) e (si muovono verso minus-
end) associate ai microtubuli. Queste proteine hanno una testa ATP-dipendente che si
Funzioni del citoscheletro nelle
lega al filamento e una coda che lega i cargo.
cellule vegetali :
Consolidare il citoplasma;
o ciclosi
Permettere la (creazione di correnti citoplasmatiche);
o Sostenere movimenti di organuli su sé stessi (filamenti di actina attuano la
o rotazione dei cloroplasti);
Ancorare il RE corticale (microtubuli corticali e actina-F);
o crescita apicale
Determinare la (tubetto pollinico, pelo radicale, protonema
o nei muschi, ifa fungina), microtubuli e microfilamenti si collocano
parallelamente alla direzione di crescita e obbligano l’accumulo di vescicole di
secrezione all’apice della struttura in crescita dove liberano materiale di parete
(emicellulose e sostanze pectiche);
Coordinare la formazione degli inspessimenti nei vasi;
o Controllare il posizionamento delle microfibrille di cellulosa nella formazione
o delle pareti cellulari;
Coordinare la divisione cellulare in telofase, i microtubuli si compattano a
o banda preprofasica
formare la della cellula premitotica, poi vanno a formare
il fuso mitotico, la formazione delle due cellule figlie è coordinata dal
fragmoplasto;
Garantire il movimento dei cromosomi in mitosi e meiosi.
o
I microtubuli corticali “regolano” l’accrescimento per distensione delle cellule in
interfase. fragmoplasto
La banda preprofasica, il fuso mitotico e il sono presento solo nelle
cellule in divisione, cellule meristematiche (staminali).
I microfilamenti e pochi microtubuli sono presenti nelle cellule adulte e comportano
movimenti di organuli e ciclosi.
Ciclo cellulare
Fase G1 (accrescimento e sintesi nucleotidica), S (duplicazione del DNA genomico,
-induzione di poliploidia se non si ha mitosi-, sintesi degli istoni), G2 (accrescimento,
preparazione alla mitosi, sintesi cicline, sintesi degli enzimi che andranno a dissolvere
l’involucro nucleare, sintesi tubuline), M (mitosi aperta, separazione dei cromatidi,
divisione cellulare). G1Q G1D
Si può uscire dalla fase G1 provvisoriamente ( ) o definitivamente ( ) e andare
incontro a differenziamento, ciò vale anche per la fase G2.
25-11 endoreduplicazione
I nuclei poliploidi sono definiti come nuclei che hanno subito ,
questi nuclei hanno dimensioni leggermente maggiori (poliploidia frequente nelle
piante, tegumenti del seme spesso poliploidi, endosperma sema angiosperme
triploide, nuclei dei peli radicali poliploidi, felci fortemente poliploidi, tapetum
dell’antera).
La mitosi può essere basata su divisioni cellulari che seguono progressioni differenti,
progressione geometrica
nell’embrione si ha una divisione per (le due cellule figlie
vanno entrambi in mitosi), negli apici meristematici si ha una divisione per
progressione aritmetica (delle due cellule figlie una va in mitosi una in G0 e
differenzia).
Spesso le divisioni mitotiche nelle cellule vegetali portano a cellule di diverse
dimensioni, la più piccola rimane in mitosi, la più grande differenzia.
Mitosi : aperta per la scomparsa
dell’involucro nucleare, assenza di
centrioli, assenza di fibre dell’aster,
presenza di COM (centri organizzatori
microtubuli)
Profase: la cromatina si compatta e inizia la formazione dei cromosomi,
o scompare l’involucro nucleare grazie a enzimi sintetizzati in G2 e scompare il
nucleolo;
Metafase: cromosomi di-cromatidici si allineano nel polo equatoriale della
o cellula;
Anafase: distacco e segregazione dei cromatidi fratelli;
o Telofase: divisione delle due cellule figlie, formazione dell’involucro nucleare.
o
profase
In e soprattutto in pre-profase si forma la banda preprofasica formata da
microtubuli e microfilamenti che dipartono a raggiera dal nucleo, la BPP in profase si
memoria molecolare
discioglie ma rilascia una “ ” fatta di microtubuli associati a
proteine “tangled” che paiono essere fondamentali per il successivo corretto
posizionamento del fragmoplasto.
metafase
In si assembla il fuso mitotico (struttura citoscheletrica che assicura la
corretta ripartizione dei cromosomi nelle due cellule figlie) che risulta più piatto (a
COM
barile) per via dei (più allungati rispetto agli MTOC), cromosomi attaccati dai
microtubuli al cinetocore.
anafase
In , i microtubuli cinetocorici trascinano i cromatidi fratelli versi i poli opposti
della cellula, depolimerizzazione rapida dei microtubuli cinetocori a plus-end e
movimento delle proteine motrici più accreditata della depolimerizzazione al minus-
end.
telofase
La è più complicata per la presenza
della parete (nelle cellule animali bisogna
fragmoplasto
separare “solo” la membrana); il
è una struttura citoscheletrica fatta da
microtubuli associati microfilamenti con proteine
motrici che ne permettono lo scorrimento (e
anche proteine accessorie), i microtubuli sono
disposti parallelamente in ognuna delle due
cellule in formazione, nello spazio dove si dovrà
formare la parete sono presenti vescicole
secretorie provenienti dal dittiosoma che
contengono materiale di parete (sostanze
pectiche ed emicellulose) obbligate a
posizionarsi in quel posto dal fragmoplasto,
aprendosi rilasciano i materiali di patere che
vanno a formare il setto di separazione o
piastra cellulare (parete cellulare in
formazione), la crescita della piastra inizia nel
centro e si estende in periferia fino ad
intersecare la parete cellulare preesistente
(tutto coordinato dal fragmoplasto). Il fragmoplasto si forma dove è presente la
memoria molecolare rilasciata dalla BPP, se la memoria viene rilasciata
asimmetricamente allora la piastra cellulare e le cellule figlie saranno asimmetriche.
meiosi
La favorisce variabilità genetica, è costituita da una meiosi I (riduzionale),
caratterizzata dal crossing-over (scambio di materiale genetico tra cromatidi non
fratelli) e dal dimezzamento del corredo genetico e una meiosi II (equazionale) che
porta alla formazione di quattro cellule tutte diverse tra loro.
Flagelli nelle piante
Presente nelle cellule spermatiche delle gimnosperme più antiche (cykadales e gynko),
delle briofite e delle pteridofite e di alcune alghe verdi, assenti nelle gimnosperme più
recenti come conifere ad angiosperme, nelle alghe rosse e nei funghi più evoluti. Più
una pianta è dipendente dall’acqua più i gameti hanno bisogno di flagelli, hanno
struttura 9+2, il movimento è possibile per la dineina. 19-12
Parete cellulare
È una complessa struttura polimerica, caratteristica di tutte
le cellule vegetali, che si organizza in maniera continua e
dinamica esternamente al plasmalemma, manca solo in alcuni
organismi inferiori come funghi ed alghe.
Funzioni :
Regola la velocità di crescita e determina forma e
o grandezza della cellula;
Controbilancia la pressione osmotica;
o Conferisce rigidità alla cellula;
o Regola il movimento di ioni, molecole e acqua;
o Costituisce una barriera contro l’attacco di microrganismi patogeni;
o Frammenti di parete (oligosaccaridi) possono svolgere funzioni regolatrici;
o Fornisce una imponente biomassa.
o determina la forma della cellula
L’architettura della parete , ad esempio:
parenchima spugnoso, cellule epidermiche, tracheide, tricoma, cellule guardia degli
protoplasti
stomi. L’assenza di parete nelle cellule è tipica dei che assumono forma
sferica in mezzo isoosmotico e sono ottenuti in laboratorio.
La parete è una struttura porosa (3-50 nm), le cellule sono interconnesse e
apoplasto
si ha diffusione di sostanze tra le cellule, ovvero nell’ . Il flusso
dell’apoplasto può essere regolato con polimeri idrofobi (lignina), il
passaggio di materiale può avvenire anche all’interno della cellula,
simplasto , per la presenza di plasmodesmi.
plasmodesmi
I si formano durante la divisione cellulare (primari), per
parziale idrolisi della parete (secondari) e formazione di un ponte della membrana e
passaggio delle briglie del RE.
La parete cellulare è organizzata in tre strati:
Lamella mediana , cementa tra loro due cellule
o vicine, in comune tra esse;
Parete primaria ;
o Parete secondaria , più interna;
o
Biogenesi : durante la divisione cellulare, nella metafase si ha l’allineamento dei
cromosomi e in tarda anafase si crea il fragmoplasto che segna l&rsq