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Microscopia elettronica e struttura dei microtubuli
In microscopia elettronica, i microtubuli appaiono come aggregati di materiali elettrondensi, prive di una struttura microtubulare preesistente, ma spesso prossimi a particolari strutture cellulari, come centrosomi, involucro nucleare e membrana plasmatica. Nei MTOC (Microtubule Organizing Centers) si trova un'altra tubulina (γ) che non costituisce i microtubuli ma forma un anello in stretta connessione con i microtubuli in allungamento.
La motilità actino-mediata, che comprende movimenti propulsivi come l'emissione di un pseudopodio, può essere sostenuta dalla polimerizzazione dell'actina. I movimenti retrattivi, come la contrazione, prevedono l'intervento di una proteina matrice della famiglia delle miosine. L'actina è molto concentrata nel cortax cellulare, uno sottile strato citoplasmatico sottostante la membrana, che appare soggetto a trasformazioni gel-sol. Nelle cellule con marcata attività locomotiva, le fibre assumono caratteristiche formazioni ad X. Nel movimento ameboide si alternano.
Le centriole o organelli si trovano verso l'estremità positiva (dal MTOC alla periferia). Sono coinvolte nella separazione dei cromatidi durante la mitosi.
I centrioli fanno parte dei microtubuli stabili, la formazione di questi ultimi parte dai centri di organizzazione microtubolare (zone elettrodense in cui c'è accumulo di tubulini).
I centrioli sono formati da 9 triplette di microtubuli e si trova anche la tubolina gamma. Il numero di microtuboli è a struttura 9+2 cioè 9 coppie e 2 centrioli.
Centrosoma e centrioli nelle cellule animali si formano da un centrosoma, una regione della cellula localizzata in prossimità del nucleo. Questi microtubuli rappresentano i "pilastri" del citoscheletro, grazie alla loro capacità di opporsi alle forze di compressione. All'interno dei centrosomi si rinviene una coppia di centrioli, ciascuno formato da una tripletta di microtubuli disposti ad anello. Sebbene
Determinare lo spostamento di materiale fluido lungo la superficie del tessuto stesso (ed: le prime vie aeree sono rivestite da un epitelio provvisto di ciglia che facilita l'allontanamento dai polmoni delle particelle estranee intrappolate nel muco. Nel tratto riproduttivo della donna le ciglia delle cellule che compongono l'epitelio dell'ovidotto favoriscono il movimento della cellula uomo verso l'utero). Di regola il numero delle ciglia vibratili presenti sulla superficie cellulare è molto elevato. I flagelli sono normalmente limitati a uno solo o a un numero ridotto per ogni cellula e sono più lunghi delle ciglia. Flagelli e ciglia differiscono anche relativamente alle modalità del loro movimento. Il flagello effettua un movimento ondulatorio come la coda di un pesce. Al contrario, le ciglia realizzano un movimento alternato che sviluppa una forza in direzione perpendicolare rispetto all'asse maggiore dell'appendice ciliare; come remi.
dell'equipaggio di una barca da regata. Nella cellula il ciglio può agire anche come un'antenna in grado di ricevere specifici segnali. In genere le ciglia che svolgono questa funzione non sono mobili e sono presenti singolarmente in ogni cellula (questa tipologia di appendice è definita ciglio principale). Le proteine di membrana di questo tipo di ciglia trasmettono all'interno della cellula segnali molecolari provenienti dall'ambiente extracellulare, inducendo vie di segnalazione che determinano modificazioni dell'attività cellulare. La segnalazione basata su ciglia sembra svolgere un ruolo fondamentale ai fini della corretta funzionalità delle cellule cerebrali e nell'ambito dello sviluppo embrionale. Sebbene differiscano relativamente a lunghezza, numero e modalità di movimento, ciglia e flagelli condividono una struttura comune. Sia le ciglia mobili sia flagelli possiedono un gruppo di microtubuli circondati da
un'estensione della membrana citoplasmatica. Nove coppie di microtubuli sono disposte ad anello, con due microtubuli singoli al centro. Questa particolare disposizione, indicata come "9+2" caratterizza la costituzione di tutti i flagelli e le ciglia mobili degli eucarioti (Le ciglia non mobili principali presentano una configurazione 9+0 poiché manca la coppia di microtubuli centrali).
La struttura dei microtubuli di ciglia e flagelli è ancorata alla cellula mediante un corpo basale, una formazione strutturalmente simile a un centriolo con triplette di microtubuli in una configurazione "9+0". In effetti in molti animali compreso l'uomo il corpo basale del flagello dello spermatozoo matura entra nella cellula uovo e successivamente diviene un centriolo.
Il ripiegamento coinvolge grandi proteine motrici chiamate dineine che sono attaccate al microtubulo esterno di ciascuna coppia. Una dineina classica è caratterizzata da due
“piedi” che“camminano” lungo il microtubulo della coppia addicente utilizzando l’energia dell’ATP. Un piede mantiene il contatto mentre l’altro si libera e si riattacca nella posizione successiva lungo il microtubulo. Le doppiette esterne e due microtubuli centrali sono mantenuti in contatto dalle proteine di congiunzione flessibili e il movimento di “camminata” è coordinato in modo che avvenga su un lato del cerchio alla volta. Se le coppie non venissero mantenute in posizione, la “camminata” le farebbe scorrere l’una accanto all’altra. Viceversa, i movimenti dei piedi di dineina permettono ai microtubuli e all’intero organello di piegarsi. Assonema parte dei flagelli e ciglia ed emerge dal citoplasma, mentre il corpuscolo basale (obleuordolosto?) è
la parte infissa nel citoplasma
Sezione tangenziale di un epitelio ciliato
Movimento ciliare
Le coppie dei microtubuli si spostano l'una rispetto all'altra, grazie allo spostamento delle proteine motrici.
I flagelli batterici hanno una struttura completamente diversa da quelli eucariotici: negli eucarioti il flagello fa un movimento circolatorio.
La matrice extracellulare
Comunicazione di tipo meccanico tra cellule diverse a seconda del tessuto considerato.
Integrine: proteine di membrana
Fibronectine: fibre di collagene (importanti per definire gli animali)
Le cellule animali si trovano spesso immerse in un'elaborata matrice extracellulare (ECM). I principali componenti di tale matrice sono rappresentati da glicoproteine e da altre molecole contenenti carboidrati prodotte dalla cellula stessa (le glicoproteine sono molecole proteiche unite da legami covalenti a carboidrati, costituiti di regola da brevi catene di zuccheri). La proteina presente in maggiore quantità nella matrice
extracellulare della maggior parte delle cellule animali è il collagene, che forma fibre molto resistenti al di fuori delle cellule (il collagene rappresenta circa il 40% delle proteine presenti nel corpo umano). Le fibre di collagene sono immerse in un reticolo formato da proteoglicani secreti dalle cellule. Una molecola di proteoglicano costa di una parte proteina centrale alla quale sono legate numerose catene glucidiche in modo covalente; la porzione glucidica costituisce oltre il 95% dell'intera molecola del proteoglicano. Quando centinaia di molecole di proteoglicano si associano mediante legami non covalenti a una singola e lunga molecola polisaccaridica si formano estesi complessi strutturali composti da proteoglicani. Alcune cellule aderiscono alla matrice extracellulare grazie ad altri tipi di glicoproteine della ECM (es: la molecola proteica definita fibronectina e altre molecole della ECM si legano a recettori proteici di superficie, denominati integrine che sonoinclusi nella struttura della membrana cellulare. Le integrine attraverso completamente la membrana e in corrispondenza del versante citoplasmatico di quest'ultima si legano ai microfilamenti del citoscheletro. L'impiego del termine integrine per indicare questo tipo di recettori deriva dal verbo integrare che riflette la funzione esercitata da tali molecole; in particolare le integrine occupano una posizione ottimale ai fini dello svolgimento del loro ruolo che consiste nell'integrazione tra i cambiamenti che si realizzano negli ambienti intracellulare ed extracellulare attraverso la trasmissione di segnali tra ECM e citoscheletro. Attraverso la comunicazione con una determinata cellula per mezzo delle integrine, l'ECM può regolare il comportamento di tale cellula.