Appunti sull'evoluzione umana, Giorgio Manzi

L’uomo è più imparentato con le scimmie antropomorfe in base ai dati

morfologici. Stando ad analisi molecolari sulla parte non codificante del DNA

l’uomo è più vicino allo scimpanzé. In base al numero di mutazioni (assumendo

il tasso di mutazioni come costante) si può ricavare il tempo di divergenza tra

uomo e altre antropomorfe. – Scimpanzé 2-4 Mya – Gorilla 6-8 Mya

- Orango 8-10 Mya. Come si è arrivati ad Homo sapiens?

I primi primati compaiono circa 70 Mya inizialmente in Eurasia, poi migrate in

Africa e da lì in sud America (tramite rafting). Presentano adattamenti alla vita

arboricola per spostamento delle nicchie ecologiche (arboreo), in quanto, in

quel periodo il mondo aveva più foreste e un clima più tropicale, a suo tempo vi

erano:

Adapidae

• Lemur-like con morfologia simile a quella dei lemuri per salto



in posizione verticale (instauratisi in Madagascar che hanno dato origine ai

lemuri e, migrati in Asia, ai lori.

Omomyidae

• Tarsius-like con orbite frontalizzate e ampie; muso più



piccolo, neurocranio più espanso e privi del primo premolare.

Dati molecolari indicano che la divisione tra Strepsirrine e Aplorrine è avvenuta

circa 60 Mya.

Alla fine dell’Eocene/ inizio Oligocene (≈ 35 Mya) si ha un crollo delle

temperature con un inaridimento del clima e una riduzione delle foreste. Si ha

Anthropoidea

una riduzione di Adapidae e Omomyidae e le (posizione

filogenetica incerta) subiscono una radiazione. [dati molecolari indicano che

Platirrine e Catarrine si sono separate circa 43 Mya quindi le “protoscimmie”

africane sono migrate in sud America tramite rafting (parallelismo con platirrine

monofiletiche)].

Si hanno pochi dati fossili sulle prime Anthropoidi. I primi reperti provengono

dal sito di El-Fayun in cui si hanno pochi lemuriformi e molte aplorrine (35 Mya).

Aegyptopithecus

• prima catarrina con alcuni caratteri in comune con le



platirrine (2 premolari e dimorfismo sessuale dei canini), arti anteriori e

posteriori di lunghezza uguale.

Altre forme forme fossili:

Branisella

• prima platirrina



Victoriapithecus

• prima cercopithecoidea

 cercopithecoidea

Dati molecolari indicano che la separazione tra e

hominoidea avvenne ≈ 27 Mya corrispondente al periodo del Miocene in cui si

ebbe un nuovo aumento delle temeprature. In quel periodo l’aumento di

temperatura fu accompagnato da una radiazione di hominoidea con areale di

distribuzione piuttosto ampio tra cui:

Sivapithecus Gigantopithecus

• forme asiatiche e



Dryopithecus

• forme europee  Proconsul

• forme africane Dryopithecus e



Successivamente l’ulteriore crollo delle temperature a fine Miocene portò alla

scomparsa delle foreste e alla scomparsa di molti di questi Hominoidei. In

Africa la scomparsa delle foreste fu più graduale: meno monsoni atlantici e

venti orientali rendono la parte orientale più arida con la comparsa di savane.

5-7 Mya gli Ominidi si separano da Pan.

(4 Mya) i cambiamenti climatici verificatisi alla fine del Miocene e alcune

condizioni locali fanno in modo che in Africa occidentale permangono le foreste

e quindi le scimmie antropomorfe, mentre in Africa orientale iniziano ad

evolversi i primi ominidi.

Primi presunti ominidi:

Ardipithecus ramidus

• “Ardi” 2004 presenta uno scheletro da scimmia



antropomorfa con locomozione brachiatrice (pollice più corto rispetto alle altre

dita) e un neurocranio piccolo ma un bacino da bipede. Si ipotizza che fosse un

bipede facoltativo (4,4 Mya). Ci sono altre specie come:

Orrorin

• di 6 Mya con femore da bipede

Sahelanthropus

• di 6-7 Mya con canini piccoli

Di queste specie la cronologia e la morfologia sono sospettosi. Sono presenti

forme bipedi milioni anni prima della separazione tra homo e pan. In quanto

Ardipiteco è ancora scimmiesco e ci si chiede quanto lo fossero i suoi antenati;

in ogni caso il bipedismo era stato acquisito dalle scimmie antropomorfe di fine

Miocene.

-Modifiche per il bipedismo:

-Passaggio delle ossa pelviche da strette e piatte (antropomorfiche) ad aperte e

larghe con espansione dell’ala dell’ileo all’acetabolo. Spiegabile in funzione

dell’inserzione dei muscoli glutei (grande; medio e piccolo). In antropomorfe

tutti e 3 sono adibiti all’estensione della coscia e situati tutti e 3 dietro l’ileo.

Nei bipedi solo il grande gluteo rimane dietro per estensione della coscia medio

e piccolo migrano lateralmente per bilanciare il peso durante la locomozione

(pelvi opposta ad arto sollevato viene inclinata). -Osso sacro ampio e

triangolare (scarica meglio il peso). -Perdita dell’opponibilità dell’alluce per

espandere la superficie plantare e astragalo sopraelevato al calcagno. -

Colonna vertebrale curva (cifosi toracica e lordosi lombare) con processi spinali

corti.

Esistono varie interpretazioni al bipedismo ma più accreditata sostiene che sia

derivato per una migliore osservazione del paesaggio quando gli individui

dovevano attraversare spazi aperti (foreste a chiazze) in modo da avvistare le

prede. Altre ipotesi sono: -termoregolazione (superficie corporea esposta utile

per spostamenti). -riproduzione (trasporto cuccioli e selezione sessuale).

-Toolmaking (utilizzo di utensili).

Australopithecus

•

Genere vissuto tra 4,5 e 2 Mya costituito da almeno 6 specie tra cui:

A. afarensis A. anamensis

- (Lucy) e vissuti in Africa orientale tra 4 e 3 Mya.

A. africanus

- (bambino di Taung) vissuto in Sud Africa circa 2-3 Mya.

Caratteristiche di Australopithecus:

-Cranio con neurocranio meno sviluppato di splancnocranio, toro orbitale; foro

occipitale in posizione intermedia tra antropomorfe e uomo. Capacità di circa

0,5 l. -Prognatismo con arcata

mandibolare ancora a “V” e canini piccoli con dimorfismo sessuale ma senza

diastema.

-Bipedismo comprovato da bacino, pollice allineato e impronte di laetoli

(impronte fossili di ominidi).

– Si ritiene che fosse un raccoglitore e a volte spazzino.

Una scarsità di cibo nella savana viene vicariata da altre risorse trofiche per cui

si hanno diversi adattamenti che portano alla comparsa di 2 nuovi generi (2,5

Mya).

Saprofagi

• meno specializzati (homo)

Paranthropus

• Aetiopicus robustus boisei

Genere rappresentato da 3 specie ( , , ) vissute tra

2,5 e 1,5 Mya specializzatesi per diete vegetali coriacei. Presentavano una

morfologia “robusta”. Cranio con grandi arcate zigomatiche per migliorare la

masticatura (inserzione massetere e passaggio temporale) e cresta sagittale

mediana per l’inserzione del temporale. Grandi denti iugali. Faccia molto corta

per leva più efficiente.

(2,5-2 Mya) Comparsa del genere homo; prime forme erano saprofagi

caratterizzati da denti meno specializzati e alcuni retaggi alla vita arboricola.

Vanno incontro a un allungamento del pollice che migliora la presa di

precisione e a una maggiore encefalizzazione capacità cranica di circa 0,6-0,7 l.

Il loro essere saprofagi è comprovato dalla testimonianza di ossa scheggiate e

dal rinvenimento di manufatti (pietre scheggiate rudimentalmente su un solo

lato, industria olduviana) usati per macellare le carcasse. Prima forma vissuta

Homo habilis

tra 2-1,7 Mya chiamata caratterizzata da allungamento di arti

pelvici, cranio più espanso al livello parietale e arrotondato a occipitale, minor

prognatismo e foro occipitale allineato con colonna vertebrale.

Il salto di livello trofico porta necessariamente a una riduzione sul territorio ma

gli adattamenti portano un incremento demografico. Diffusione in nuove aree

geografiche (out of Africa) da 1,8 Mya.

Storia evolutiva di homo come successione di spostamenti geografici (almeno

3) in cui si aveva sia la comparsa di nuove forme in africa sia la comparsa di

novità evolutive in zone periferiche con una tendenza alla speciazione

allopatrica.

Spostamenti in Caucaso, Asia ed Europa. Omanisi (Caucaso) negli anni ’80



sono rinvenuti depositi di faune Plioceniche con resti di Homo (mandibola e

cranio con capacità cranica di 0,75l) e manufatti olduviani datati a 1,75 Mya.

Secondo alcuni si tratterebbe di H.georgicus o di una variante arcaica di

ergaster.

Homo ergaster

• (1,7-1,3 Mya). Reperto migliore “ragazzo del turcana”

morto circa 9-10 anni. Dallo scheletro si evince che fosse un bipede obbligato.

Il cranio mostra una marcata encefalizzazione in senso anteroposteriore

(sezione a tenda) con capacità cranica di 0,8-0,9 l. Il toro sopraorbitale era

presente con ergaster. Si ha il passaggio da industria litica olduviana ad

acheuleana con la produzione di amigdale (manufatti scheggiati su entrambi i

lati).

-Out of Africa circa 1,5 Mya ergaster di “modo 2 “(acheuleiani) hanno una



pulsazione geografica (demografica) che spinge le forme più periferiche e

primitive (ancora olduvaiana) in Asia (anche estremo oriente ed Europa).

Homo erectus

-Asia si sviluppa “variante asiatica” di ergaster che presenta



una capacità cranica fino a 1 l e utilizzava il fuoco e manufatti olduvaiani.

Queste popolazioni riuscirono ad espandersi fino in estremo orienta. Vissuto

fino a 1 Mya.

Homo floresiensis

• ; 2004 rinvenimento di scheletri alti 1 m risalenti a un

periodo tra 100.000 anni e 18.000 anni fa. Cranio simile a quello dei primi

Homo ma con una capacità cranica di 0,38 l. Utilizzo di olduvaiani fa pensare a

un loro arrivo a Flores, circa 1 Mya. Homo erectus arrivato a Flores è andato

incontro a fenomeni di nanismo insulare. Scomparsi con l’arrivo di Homo

sapiens a Flores.

-Europa L’Europa andò incontro a una colonizzazione più discontinua. Reperti



rinvenuti alla Sierra de Atapuerca (in Spagna) indicano che quella zona fu

abitata da Homo tra 1,2 Mya e 800.000 anni fa. Trovarono resti appartenenti a

Homo antecessor che utilizzava manufatti olduvaiani. Alcuni ipotizzarono che

avesse dato origine a Homo sapiens e Homo neanderthalensis. Ipotesi ritrattata

in quanto tra 800e 600.000 anni fa una forte glaciazione azzerò il popolamento

umano dell’Europa (no manufatti) ramo morto. Ritrovamento di nuovi



manufatti e focolari successivi a 600.000 anni fa e di altri reperti. Appartenenti

Homo heidelbergensis

a , speciatosi in Africa e migrato in Europa e Asia.

Presentava un’industria litica acheuleiana, tattiche venatorie (prede spinte in

acquitrini con il fuoco e poi lapidate), organizzazione del territorio (campi base,

accampamenti) e sapeva utilizzare il fuoco. Vissuto fino a 200.000 anni fa. Esso

h