Appunti sui Rettili, Esame di Zoologia

RETTILI

La linea filetica che annovera rettili, uccelli e mammiferi ha sviluppato un uovo che può essere deposto sulla terraferma. Il

rivestimento di cui quest'uovo è dotato svincolò i primi rettili dall'ambiente acquatico. Di fatto gli stadi di sviluppo

acquatico non furono eliminati ma racchiusi in una serie di membrane extraembrionali che fornirono supporto per lo

sviluppo dell'embrione. Una membrana l'amnios racchiude una cavità ripiena di liquido all'interno della quale galleggia

l'embrione. Un altro sacco membranoso l'allantoide funziona sia come superficie respiratoria sia come cavità per

l'accumulo di prodotti di rifiuto. Vi è poi una terza membrana che racchiude le prime due, il corion attraverso cui passano

ossigeno e anidride carbonica.

I tetrapodi del Paleozoico che svilupparono questo modello erano gli antenati degli Amniota. Prima della fine dell'era

Paleozoicaa gli amnioti si sarebbero divesificati in numerose linee evolutive che avrebbero dato vita a tutti i gruppi di

rettili, uccelli e mammiferi.

I membri della classe parafiletica dei Reptilia comprendono i primi vertebrati realmente terrestri. Sono un gruppo

diversificato e abbondante che nel Mesozoico è andato incontro a una radiazione adattativa che diede vita a numerose

forme terrestri e acquatiche. Poi dopo un'estinzione di massa, alla fine del Mesozoico, essi rapidamente declinarono.

Gli amnioti sembra si siano originati a partire da un gruppo di anamnioti simili agli anfibi, gli antracosauri durante il

Carbonifero.

Tre sono i gruppi principali: anapsidi, diapsidi, sinapsidi.

Anapsidi → caratterizzati da un cranio privo di finestre temporali dietro le orbite, ricoperto da un osso dermico. Gruppo

rappresentato dalle tartarughe.

Diapsida → cranio caratterizzato da 2 finestre temporali che hanno permesso un ulteriore attacco dei muscoli del capo.

Questo modello di cranio caratterizza gli uccelli e tutti gli amnioti ad eccezione delle tartarughe.

I diapsidi sono diversificati in 5 cladi: lepidosauri (tutti i rettili attuali compresi lucertole, serpenti e tuatara), arcosauri

(dinosauri, pterosauri, coccodrilli attuali e uccelli), sauropterigi (rettili acquatici tra cui i plesiosauri oggi estinti), ittiosauri

(corpo simile a quello dei delfini per il fenomeno di convergenza adattativa, oggi estinti), tartarughe (membri

notevolmente modificati).

Sinapsida → comprende mammiferi e i parenti estinti, i pelicosauri e i terapsidi oggi estinti. Il cranio presenta solo un

paio di finestre temporali, in basso sulle guance e bordate da un'arcata ossea.

Adattamenti degli Amnioti

Diverse furono le “innovazioni evolutive” che distinsero i rettili dagli anfibi.

Uovo amniotico

L'uovo dei rettili contiene cibo e membrane protettive che consentono lo sviluppo dell'embrione sulla terraferma. È

piuttosto grande e viene deposto in luoghi protetti o sotterrato. L'uovo è formato da tre membrane: la più interna

l'amnios , racchiude una cavità ripiena di liquido in cui galleggia l'embrione.

La seconda l'allantoide, funziona sia come superficie respiratoria sia come camera per accumulo dei prodotti di rifiuto.

Una terza il corion racchiude le prime due lasciando passare ossigeno e anidride carbonica. Infine un guscio poroso,

coriaceo o pergamenaceo circonda e protegge il tutto.

Si pensa che l'uovo amniotico come all'uovo di “terra”. Probabilmente il vantaggio selettivo più importante dell'uovo

amniotico è l'aver permesso lo sviluppo di un embrione più grande e a crescita più veloce.

Dall'uovo esce una forma giovanile che respira attraverso i polmoni.

Pelle più spessa e più impermeabile

Adattamento contro la disidratazione e per la colonizzazione di aree molto aride. Resistenza all'essiccamento grazie una

massiccia corneificazione (formazione di squame) degli strati epidermici del tegumento.

Componente fondamentale è la squama cornea che in sauri e ofidi si presenta in una forma semplice data da squame

romboidali embricate, oppure può essere irrobustita da formazioni ossee sottostanti dette osteodermi.

Nei coccodrilli le squame permangono per tutta a vita.

In sauri e serpenti crescono al di sotto delle squame vecchie e poi vengono sostituite con la muta: lo strato più

superficiale dell'epidermide si stacca nel processo di exuviazione (nei serpenti la vecchia pelle si rovescia e viene

abbandonata, nelle lucertole si stacca a pezzi).

Le tartarughe aggiungono nuovi strati di cheratina sotto i vecchi scudi.

La squama del clado Reptilia è di derivazione epidermica e non è omologa a quella dei pesci. Contiene la beta-cheratina.

È la capostipite di una vasta serie di modificazioni tegumentarie cornee (unghia, becco, corna).

Ventilazione toracica dei polmoni

Sauri e serpenti sono dotati di un polmone a camera unica. Il flusso d'aria durante la ventilazione è bidirezionale e

viene prodotto con movimenti simili a quelli di un mantice. Presenti anche sacchi aeriferi, espansioni non respiratorie dei

polmoni, utilizzati da certe specie per assumere atteggiamenti terrificanti.

In altri gruppi vi è la suddivisione della cavità polmonare principale in numerose cavità più piccole: polmone a camere

multiple.

Le lucertole e i serpenti dipendono solo dalla ventilazione costale.

Le testuggini estendono le zampe per allungare la cavità toracica.

Nei coccodrilli, la contrazione dei muscoli con funzioni tipo “diaframma” allontana il fegato dai polmoni e ne provoca

l'espansione.

Mascelle idonee a schiacciare o afferrare la preda

Quelle di pesci e anfibi assicurano una chiusura rapida, ma con una debole forza statica, nei rettili, invece, le mascelle

sono più mobili, più grosse, più lunghe e più efficaci.

Sistema cardiovascolare ad alta pressione

In tutti gli amnioti c'è una divisione tra atrio destro (sangue non ossigenato proveniente dal corpo) e atrio sinistro

(sangue ossigenato dai polmoni). Nei mammiferi, negli uccelli e nei coccodrillisono completamente separati anche i due

ventricoli.

Il forame di Panizza è un'apertura presente solo nei coccodrilli che collega i due tronchi aortici alla base,

immediatamente dopo l'impianto tra i due ventricoli. È un adattamento all'apnea prolungata: il flusso verso le arterie

polmonari si riduce, di conseguenza la pressione dell'atrio destro spinge il sangue nella circolazione sistemica.

In Crocodylus porosus vi è la presenza di valvole a denti che controllano la deviazione del flusso sanguigno durante

l'immersione.

Escrezione dei nitrati per il risparmio dell'acqua

Il sistema escretore è profondamente coinvolto nella strategia dell'adattamento all'ambiente subaereo per la necessità di

funzionare economizzando acqua, in particolare nelle specie vivono in ambienti aridi.

I rettili eliminano acido urico in uno stato semisolido con poca acqua. A causa della sua relativa non tossicità l'acido urico

può essere concentrato dal momento che l'escrezione richiede pochissima acqua.

Molti rettili marini hanno ghiandole del sale che riversano all'esterno una specie di salamoia concentrata, sono

localizzate in vicinanza degli occhi, delle mascelle, lingua e naso.

Cervello e organi di senso sviluppati

I sensi e il cervello proseguono la linea evolutiva intrapresa dai primi teatrapodi: progrediscono la vista, particolarmente

acuta e in alcuni in grado di percepire i colori, orecchio acustico e olfatto che nelle forme a deambulazione tetrapoda

diventa notevole nello scovare le prede il patener.

Acquista progressiva importanza la recezione spinale che conduce al cervelletto l'informazione posturale ricavata dal

controllo muscolo-tendinea degli arti durante la locomozione.

Il cervelletto ha maggiori dimensioni in sauri e cheloni rispetto a serpenti e sauri apodi.

Organi copulatori

Il maschio possiede organi copulatori (in genere due, emipeni) che si trovano nella cloaca (formati da un'evaginazione

della parete della cloaca), che vengono estroflessi al momento della riproduzione, e poi inseriti nella cloaca della

femmina.

È un adattamento alla presenza del guscio, perchè gli spermatozoi devono raggiungere l'uovo prima della formazione del

guscio.

L'apparato genitale femminile consiste di una coppia di ovari e di ovidotti.

La riproduzione è sempre sessuata, fecondazione interna come adattamento all'ambiente subaereo: possiamo avere:

Oviparità, le uova ellittiche vengono deposte in nidi sotterranei.

Ovoviviparità è frequente nei rettili lepidosauri.

Viviparità solo per poche specie.

Sostegno per il corpo

Tutti i rettili (a eccezione di serpenti e lucertole apodi) hanno sviluppato un sostegno per il corpo migliore di quello degli

anfibi; ma i rettili attuali camminano a zampe allargate e con l'addome strisciante.

I dinosauri (anche alcune lucertole moderne) invece si muovevano con andatura bipede sulle zampe posteriori.

I cladisti non considerano la classe Reptilia un taxon valido perchè non monofiletico: infatti non sono compresi gli uccelli.

Di conseguenza sono un gruppo parafiletico.

Possiamo definire “rettili” solo gli amnioti che non sono né uccelli né mammiferi. Un esempio di questo problema è

l'origine comune di uccelli e coccodrilli. In base ai caratteri derivati coccodrilli e uccelli sono un sister group: gli

Archosauria (un raggruppamento che comprende anche gli estinti dinosauri e pterosauri).

Gli Archosauria insieme al loro sister group, Lepidosauria e le tartarughe formano un gruppo monofiletico che i cladisti

chiamano Reptilia.

Ordine Testudines: tartarughe

Le prime tartarughe si trovano nei fossili del Triassico superiore.

Sono racchiuse all'interno di una corazza costituita da uno scudo dorsale, il carapace e di uno ventrale il piastrone, la

corazza risulta fusa con le vertebre e le costole. Il collo flessibile può essere ritirato.

La corazza è composta da due strati, uno strato corneo esterno di cheratina e uno strato interno osseo. Nuovi strati di

cheratina vengono deposti sotto quello vecchio man mano che la tartaruga cresce e invecchia.

Come si è evoluta la corazza delle tartarughe? Il carapace è formato, in parte, dalle costole, che racchiudono le scapole.

Recenti studi evolutivi hanno scoperto che le tartarughe seguono il modello amniota ancestrale nello sviluppo iniziale

delle costole, ma poi la crescita di queste ultime viene riorientata su un piano orizzontale verso la cresta del carapace.

Inoltre la parete laterale del corpo si piega in dentro, portando le scapole al di sotto delle costole. Il carapace è ancora

incompleto quindi una successiva ossificazione cutanea completa il carapace nella maggior parte delle tartarughe

moderne.

Le tartarughe per respirate non possono espandere la cassa toracica quindi si servono