Appunti sui Plastidi

NON SEMPRE XK LE SOSTANZE COLORATE POSSONO ESSERE DOVUTE ANCHE A

PIGMENTI VACUOLARI O PLASTIDIALI O DA ENTRAMBE), nella banana, nel

peperoncino,e si possono trovare anche in organi sotteranei come nel caso

della carota, tuberi o rizomi,come nel caso delle patate zuccherine.

Gli amiloplasti sono i plastidi deputati alla sintesi ed accumulo di amido e si

trovano nei tessuti di riserva e quindi li troveremo per esempio in organi

sotterranei (tuberi) e in altri tessuti di riserva come nel parenchima di numerosi

frutti per esempio nella parte interna della banana ricca di amido. Nonostante i

plastidi abbiano una struttura e una funzione completamente diversa tra di loro

e anche un metabolismo differente, il plastoma di tutti i plastidi presenti nella

stessa pianta è esattamente identico. Quindi l'organizzazione e la composizione

del DNA plastidiale di tutti i plastidi nella stessa specie è identico. Ciò che

cambia durante l'interconversione plasdiale è l'espressione dei geni

plastidiali :quindi nei cloroplasti saranno espressi i geni coinvolti nelle reazioni

fotosintetiche, nei cromoplasti saranno prevalentemente espressi i geni

coinvolti nelle reazioni di sintesi dei carotenoidi, negli amiloplasti saranno

prevalentemente espressi i geni coinvolti nella biosintesi dell'amido. All'interno

di ciscun cloroplasto esistono numerose copie di DNA circolare e le dimensioni

del plastoma possono variare da una specie ad un'altra ( es nelle piante

vascolari chiamate anche tracheofite, il plastoma può avere dimensioni che

vanno da 120 a 160 kilobasi, nelle alghe il plastoma anche è differente può

variare da 85 a 300 kilobasi), ovviamente il plastoma di DNA dei plastidi è

libero nello stroma perché i plastidi hanno un'organizzazione simile a quella dei

batteri e quindi il plastoma è organizzato all'interno dello stroma a formare dei

nucleoidi.

I plastidi come già detto sono organelli semiautonomi e si pensa che derivino

da un processo endosibiotico di cianobatteri fotosintetizzanti con una cellula

eucariotica non fotosintetizzante. Questi cianobatteri fotosintetizzanti

inizialmente avevano nel loro plastoma geni necessari per la loro funzionalità,

però nel momento in cui questi cianobatteri sono diventati degli endosimbionti

della cellula eucariotica e successivamente sono diventati degli organelli di

questa cellula eucariotica, durante l'evoluzione è avvenuto un lento e

progressivo spostamento dei geni presenti sul plastoma verso il DNA nucleare;

quindi il plastoma dell'originario cianobatterio si è via via impoverito di geni

che sono passati alcuni sul genoma nucleare altri invece che magari erano

presenti in duplice copia sia sul plastoma che sul genoma sono stati

semplicemente eliminati dal plastoma. Alcuni altri geni presenti sul plastoma

che però avevano nel genoma nucleare un geme simile anche questi sono stati

eliminati. Quindi allo stato attuale la maggior parte delle proteine plastidiali è

codificata dai geni nucleari e solo relativamente poche proteine plastidiali sono

codificate dal plastoma. Questo processo di trasferimento di geni dai plastidi al

genoma continua ancora ad avvenire, ovviamente con tempi evolutivi. Se la

maggior parte delle proteine plastidiane è codificata dai geni nucleari allora ci

devono essere dei meccanismi che permettono il trasporto delle proteine

all'interno dei plastidi. Le proteine che devono entrare nei plastidi devono

sintetizzare a partire dalla mRNA da ribosomi liberi nel citosol , che portano alla

sintesi di una proteina che può presentare dei segnali di indirizzamento

plastidiale. Se questa proteina presenta questi segnali allora potrà essere

trasportata verso il sistema “tic toc” e potrà essere importata all'interno del

plastidio. Alcune proteine invece vengono sintetizzate a partire dall'mRNA

prodotto dal DNA plastidiale, in questo caso l'mRNA viene tradotto da ribosomi

presenti nello stroma e la proteina sarà già all'interno dello stroma. Poiché

alcune proteine derivano dall'espressione dei geni presenti nel genoma

nucleare e altre dall'espressione dei geni presenti sul plastoma, la biogenesi dei

plastidi deve necessariamente dipendere da un'espressione coordinata sia dei

geni nucleari che dei geni plastidiali. Quindi ci devono essere dei segnali a

livello cellulare che coordinano durante la biogenesi dei plastidi l'espressione

gei geni plastidiali e dei nucleari che porteranno alla sintesi delle proteine che

verranno poi portate ai plastidi. I plastidi non possono essere formati a partire

da qualche altro organello, possono essere formati soltanto per divisione di altri

plastidi. Perciò tutti i plastidi deriveranno dai plastidi già presenti a livello dello

zigote e a livello dello zigote i plastidi giungono all'interno dei gameti. Quasi

sempre nelle piante superiori con eccezione delle conifere ( quindi

gimnosperme:come il pino); i plastidi vengono ereditati per via materna e cioè

sono presenti all'interno della osfera mentre i granuli pollinici per esempio sono

privi di plastidi.

Nelle cellule meristematiche i plastidi si trovano sotto forma di proplastidi

cioè si trovano in una forma non differenziata che ha una capacità di diversi

molto accentuata. Quindi i proplastidi si possono divedere in maniera molto

sistematica per scissione binaria formando due proplastidi figli all'interno delle

cellule meristematiche e poi quando queste cellule meristematiche si dividono i

proplastidi verranno uniformemente smistati tra le due cellule figlie. Via via che

le cellule meristematiche vanno incontro al differenziamento di cellule adulte,

si può avere una ulteriore divisione dei proplastidi che contemporaneamente al

differenziamento cellulare e alla crescita per estensione delle cellule, vanno

incontro a ulteriori divisioni per aumentare ancora di più il numero di

proplastidi nella cellula e vanno anche incontro a differenziamento per

diventare plastidi maturi che poi a seconda della loro funzionalità essere

cloroplasti,amiloplasti,cromoplasti ecc..

Anche i plastidi maturi sebbene con una frequenza inferiore rispetto ai

proplastidi,sono in grado di dividersi per scissione binaria.

Cellula parenchimatica del mesofilo fogliale. Si riconosce perché sono presenti

all'interno numerosi cloroplasti verdi e alcuni di essi, pur essendo già dei

plastidi maturi, sono in fase di divisione.

Cloroplasto maturo con il suo sistema tracoidale interno. Parti scure grosse

sono granuli di amido primario per distinguerli da quelli secondari che invece

troveremo negli amiloplasti.

I cloroplasti hanno una caratteristica unica e cioè sono in grado di

interconvertirsi uno nell'altro e cioè sono in grado di andare incontro ad un

processo di differenziamento,quindi il proplastidio si differenzia in cloroplasto a

sua volta si sdifferenzia e si ridifferenzia in cromoplasto e così via.. e quindi

hanno una capacità enorme di differenziarsi, sdifferenziarsi e ridifferenziarsi.

GUARDARE SCHEMA

Nella parte centrale è presente il proplastidio che troviamo all'interno delle

cellule meristematiche e il proplastidio è costituito da una membrana

esterna ,una membrana interna ,uno spazio periplastidiale, uno stroma e una

struttura membranosa interna. Dal proplastidio si possono formare tutte le

tipologie di altri plastidi. Si può formare il cloroplasto, il

cromoplasto,l'amiloplasto e il leucoplasto. Molto spesso dal proplastidio per la

formazione del cloroplasto si passa da una forma intermedia di cui le

membrane tilacoidali non sono ancora perfettamente organizzate a formare

appunto il sistema tilacoidale, che prende il nome di PLASTIDIO PREGRANALE.

Questo plastidio pregranale, in presenza di luce dà origine al cloroplasto, se

invece la pianta è tenuta al buio allora invece di formare il cloroplasto darà

origine all'ezioplasto.

Che succede quando dal plastidio pregranale si passa al cloroplasto?

Succede che le membrane tilacoidali presenti a livello del plastidio pregranale,

si organizzano a formare un sistema tilacoidale pregranato. Questo processo

può avvenire esclusivamente in presenza di luce, se invece la luce è assente,

questi sistemi membranosi si organizzano a formare delle strutture

semicristalline e i plastidi che appunto vengono formati al buio non sono verdi,

perchè non si sarà formata la clorofilla ,ma saranno scarsamente colorati e

quindi giallini pallidi o verdini e prendono il nome di ezioplasti.

Le diverse classi di plastidi come già detto prima sono interconvertibili. Nelle

foglie può accadere un'altra cosa, e cioè che i cloroplasti al termine della

stagione vegetativa, vanno incontro ad un processo di invecchiamento o

senescenza. Quando le foglie si preparano a cadere, da verdi

diventano via via galle, questa conversione di colori è dovuta ai processi di

senescenza dei cloroplasti che diventano gerontoplasti e cioè plastidi vecchi.

Durante questo processo, succede che la quantità di clorofilla presente nel

sistema tilacoidale viene degradata e siccome nelle membrane tilacoidali

(fotosistemi) oltre alle clorofille sono presenti anche carotenoidi in particolare

santofille gialle , succede che via via che viene degradata la clorofilla i

carotenoidi già presenti, prendono il sopravvento come colorazione. Quindi la

foglia da verde mira verso il giallo.

Alla fine poi la foglia cade e il fenomeno della caduta della foglia prende il

nome di abscissione, che permette la caduta di alcuni organi della pianta.

Una volta cadute le foglie ,vanno incontro a un'ulteriore imbrunimento

diventando marroni,in questo caso si ha la produzione di tannini all'interno dei

vacuoli.

I PROPLASTIDI sono plastidi più semplici,sono molto piccoli (1-3 micron), si

trovano nelle cellule meristematiche a livello delle parti più giovani dei

vegetali. Sono incolori oppure di un verdino pallido. Sono privi di attività

fotosintetica ed hanno una forma che può essere sferica oppure ellissoidale.

Possono presentare internamente strutture membranose non organizzate a

formare tilacoidi, e possono presentare dei globuli chiamati PLASTOGLOBULI (

presenti in quasi tutti i plastidi ma soprattutto in cloroplasti e cromoplasti) ,

sono molto simili ai corpi oleosi; quindi hanno un monolaier, i plastoglobuli

sono sede di attività metabolica,per esempio partecipano alla sintesi della

vitamina E.

Cosa possiamo trovare nello stroma dei proplastidi?

Possiamo trovare delle strutture paracristalline. Lo stroma dei proplastidi può

contenere depositi di ferro detti anche depositi di fitoferritina, una forma di

riserva del ferro simile alla ferritina delle cellule animali. I proplastidi possono

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