Appunti per la preparazione dell'esame di etologia

Etologia viene da èthos, ossia il costume, la norma di vita ed il comportamento di animali e piante.

Il comportamento comprende tutti i processi mediante i quali un animale percepisce il mondo esterno

e lo stato interno del proprio corpo ed i processi grazie ai quali reagisce di conseguenza, è un

fenomeno continuo, fintanto che persiste la vita. Non è possibile studiare il comportamento animale

senza compiere delle semplificazioni, ad esempio se studiamo il corteggiamento del fagiano non

abbiamo bisogno di registrare il numero di atti respiratori, ma se studiamo il corteggiamento dei

tritoni allora dovremmo considerarli poiché il corteggiamento è dettato dalle risalite in superficie per

respirare.

Esistono due approcci fondamentali al comportamento animale (il miglior modo per comprendere

prevede una combinazione di entrambi) :

Fisiologico : studia il funzionamento dell’organismo, il modo in cui nervi, muscoli e organi di senso

 sono coordinati per produrre un comportamento complesso. Spesso per indagini di questa natura

l’animale deve essere portato in laboratorio.

In toto : indaga il comportamento dell’animale integro, ad esempio quale componente dell’ambiente

 spinga un grillo a cantare in un determinato momento o perché questi animali cantino invece di

adottare altri comportamenti. Possiamo distinguere due figure di scienziati in questo ambito :

- Psicologi : concentrati maggiormente sull’apprendimento, solitamente lavorano in laboratorio

cercando di studiare le capacità di apprendimento di una gamma limitata di specie (piccioni, ratti)

- Etologi : concentrati sul comportamento spontaneo, non appreso degli animali, e lo osservano

generalmente nei loro habitat naturali. Oggi si assiste ad un confluire delle due tendenze.

Niko Tinbergen fu uno dei padri fondatori dell’etologia moderna, in uno dei suoi scritti, egli postulava

l’esistenza di quattro principali tipologie di interrogativi che occorre porsi nell’affrontare lo studio del

comportamento animale :

Funzione : perché l’animale esibisce un determinato comportamento, in che modo quel

 comportamento contribuisce a migliorare la sopravvivenza o il successo riproduttivo dell’animale

Evoluzione : come il comportamento è andato modificandosi nel tempo

 Causazione : quali fattori, interni o esterni, portano all’esecuzione del comportamento in un

 momento

Sviluppo : in che modo il comportamento si modifica durante la maturazione di un giovane e quali

 fattori interni ed esterni influenzano questo processo

La reazione di fuga dello scarafaggio. Lo scarafaggio, quando il rospo prova a catturarlo, scappa

in modo fulmineo. Per quanto riguarda la causazione, lo scarafaggio si volta ed inizia a fuggire 16

millisecondi prima dell’estroflessione della lingua da parte del rospo, e lo fa sempre nella direzione

giusta, a questo punto il rospo è obbligato ad attaccare in quella direzione e probabilmente sbaglierà

il colpo. Lo scarafaggio rileva impercettibili spostamenti d’aria prodotti dai movimenti del predatore

grazie a numerosi piccoli peli sensibili localizzati sui cerci. A livello fisiologico su ciascuno dei cerci ci

sono circa 220 peli, ciascuno incernierato in modo da potersi muovere solo in due direzioni (a 180°

l’una dall’altra), i vari peli sono incernierati con orientamenti diversi, quindi, un flusso d’aria derivante

da una determinata direzione muoverà alcuni peli ed altri no. Nell’estremità posteriore dello

scarafaggio si trova un ganglio terminale con all’interno IG (interneuroni giganti) che inviano segnali

lungo il cordone nervoso fino alla testa passando tramite i nervi motori ed innescando il movimento di

fuga. La funzione è di sopravvivenza. Per quanto riguarda l’evoluzione, probabilmente questo

processo è iniziato in un periodo in cui c’erano scarafaggi e rospi più lenti, alcuni scarafaggi erano più

veloci, magari con dei peli più sensibili, essi sopravvissero meglio e si riprodussero di più. Se molte

specie condividono un tratto, allora possiamo assumere che quest’ultimo fosse presente prima che le

specie divergessero dal proprio antenato comune, possiamo ipotizzare, quindi, che insetti stecco,

grilli, cavallette e scarafaggi ancestrali avessero strategie di fuga organizzate in modo simile a quella

dello scarafaggio moderno. A livello di sviluppo, uno scarafaggio appena uscito dall’uovo si allontana

da una corrente d’aria con la stessa precisione di un adulto nonostante il giovane abbia 4 peli

sensoriali invece dei 440 dell’adulto.

Il corteggiamento del gallo della salvia. All’inizio della primavera i maschi si riuniscono in arene,

dette lek, per un’esibizione collettiva, le femmine visitano questi luoghi e scelgono con chi

accoppiarsi. Le esibizioni dei maschi possono durare ore e continuare di notte se c’è luna piena.

Individuare la funzione è complesso soprattutto perché l’esibizione sembra essere uno spreco,

potrebbero accoppiarsi appena giunti nel lek, bisogna prima studiare l’evoluzione. Il confronto con

specie affini ci fa ipotizzare che la parata sia un’esagerazione e amplificazione dell’erezione delle

penne e di altre posture che caratterizzano l’eccitazione degli altri uccelli ed il comportamento delle

femmine serve a portare la scelta sui maschi più dominanti e tenaci, con più fitness. Per la causazione

non c’è il livello di dettaglio che c’era con lo scarafaggio, ma possiamo dire che all’inizio della

primavera la secrezione di ormoni sessuali aumenterà in risposta all’allungamento delle giornate ed i

galli inizieranno a riunirsi nei lek (fattore interno), inoltre la vista ed i richiami degli altri galli li

attireranno (fattore esterno). Riguardo lo sviluppo, i maschi iniziano a visitare i lek durante la

primavera dell’anno successivo alla loro nascita, ma sembrano incapaci di allontanare gli anziani e di

andare verso il centro, è un processo che avviene negli anni via via che gli anziani muoiono. L’unica

differenza nell’esibizione di un giovane e di un adulto è che il giovane esegue la parata ad un ritmo

più veloce, ma non se ne conosce il motivo. Quando si parla di animali più complessi di uno

scarafaggio, non si può descrivere il comportamento in termini di ogni movimento di ogni muscolo,

ma bisogna trovare delle unità che creano un modello riconoscibile. Durante la parata il gallo gonfia

una sacca d’aria sotto le penne del collo e del petto e poi la sgonfia facendo degli schiocchi udibili fino

a 1km di distanza, ogni gallo eseguirà la sequenza ogni 6 – 12 secondi e continuerà per ore, si può

quindi riconoscere un modulo comportamentale caratteristico di questa specie.

Sistema nervoso.

Le unità funzionali e strutturali del sistema nervoso sono i neuroni, essi sono connessi gli uni agli altri

fino a centinaia o migliaia di altri neuroni e tramite le connessioni tra neuroni avviene lo scambio di

informazioni. Ogni neurone presenta un soma (corpo cellulare), un assone (connesso al soma) e

dendriti (processi ramificati che ricevono informazioni da altre cellule). Per la maggior parte

l’informazione viene trasmessa tramite impulsi elettrici, ma a livello delle sinapsi (giunzioni tra

cellule) la trasmissione è chimica : il terminale della cellula secerne un neurotrasmettitore nella

fessura che lo separa dalla cellula adiacente, il neurotrasmettitore, quando arriva sull’altro versante

della sinapsi, innesca un segnale elettrico nella cellula e a questo punto l’eccitamento viene di nuovo

condotto sottoforma di segnale elettrico. Ogni cellula nervosa presenta un’attività elettrica costante e

quando non sta trasmettendo informazioni mantiene una differenza di potenziale transmembrana,

l’interno della cellula ha una leggera carica negativa rispetto all’esterno e la membrana è, quindi,

polarizzata. Ogni modificazione di questo potenziale rappresenta una depolarizzazione della

membrana ed è alla base della trasmissione di informazioni.

Le cellule sono cattivi conduttori, quindi spesso accade che, a seguito di uno stimolo, una cellula

reagisca producendo un segnale elettrico che si spinge solo per alcuni millimetri e poi si estingue,

questi piccoli segnali sono detti PPS (potenziali post – sinaptici). Se i PPS fossero l’unica modalità di

trasmissione delle cellule nervose, la trasmissione a lungo raggio sarebbe impossibile, di conseguenza

molti neuroni integrano i PPS con dei potenziali d’azione che possono percorrere un lungo assone. Le

cellule nervose non si limitano ad eccitarsi a vicenda, esse possono, infatti, anche inibirsi a vicenda

iperpolarizzando la membrana di un altro neurone.

Riflessi.

I riflessi sono funzionalmente molto importanti e, per la loro semplicità, è ragionevole considerarli

come moduli comportamentali. I riflessi, così come i comportamenti complessi, presentano una

latenza nella risposta, quindi un ritardo tra la somministrazione dello stimolo e l’osservazione del suo

effetto. Solo una piccola frazione di questo ritardo è giustificata dal tempo impiegato dagli impulsi

nervosi a percorrere gli assoni, la maggior parte è causato dal ritardo sinaptico (quindi la trasmissione

dell’informazione da un neurone al successivo) ma tanto più è forte lo stimolo tanto più breve sarà la

latenza e lo stesso vale per molti comportamenti complessi. I singoli neuroni a volte rispondono solo

dopo l’induzione di diversi PPS, e sono in grado di sommare PPS che si presentano in tempi diversi

(sommazione temporale) sia provenienti da fonti diverse (sommazione spaziale). Prendiamo ad

esempio il riflesso di grattamento del cane, 5 o 10 stimoli deboli non evocano alcuna risposta, ma

dopo 20 o 30 stimolazioni parte la risposta di grattamento. Le mosche azzurre della carne rilevano i

livelli di zuccheri con dei peli sensoriali posti sui tarsi anteriori, se una sola zampa è immersa in una

soluzione zuccherina, la concentrazione di saccarosio più bassa per la quale il 50% degli esemplari

reagisce è 0,0037 molarità, se lo stimolo interessa entrambe le zampe allora si scende a 0,0018

molarità. Nel caso di comportamenti più complessi, la sommazione ha spesso luogo tra stimoli di

natura diversa percepiti da organi di senso diversi, ad esempio la vista e l’odore del cibo si sommano

quando abbiamo fame. I neuroni presentano, inoltre, il fenomeno della facilitazione sinaptica, ossia

ogni PPS è più ampio del precedente, ad esempio nel riflesso pinnale del gatto, la ripetuta

stimolazione tattile dell’orecchio induce dapprima una retrazione dell’orecchio all’indietro, se la

stimolazione continua il gatto scuote l’orecchio e poi tutta la testa, se la stimolazione persiste, infine,

il gatto solleva la zampa posteriore e si gratta, quindi, la soglia di attivazione legata alla retrazione

dell’orecchio sarà la più bassa e gli altri tre moduli motori successivo avranno soglie via via più alte.

I neuroni, oltre a stimolare, possono inibire l’attività di trasmissione delle informazioni di altri neuroni,

in modo simile, a livello comportamentale, l’impedimento di un’attività mentre un’altra è in corso

costituisce un esempio di inibizione. I muscoli, ad esempio, sono organizzati in coppie antagoniste,

uno dei due flette un arto mentre l’altro lo estende; quindi, l’eccitamento di uno è accompagnato

dall’inibizione dell’altro, questa inibizione reciproca permette ai muscoli antagonisti di prendere il

sopravvento a turno nei movimenti, in assenza di questo meccanismo la coordinazione e la

deambulazione sarebbero impossibili. Analogamente, quando stimoliamo un animale, il risultato è

l’esibizione di una reazione, ma ciò implica l’inibizione del comportamento precedente alla

stimolazione. Questo deriva dalla necessità del sistema nervoso di stabilire delle priorità poiché

spesso sorgeranno situazioni conflittuali, ad esempio in uno studio su delle tortore che sono state

private di cibo e acqua, quando poi gli viene somministrato sia cibo che acqua, gli uccelli alternano

periodi di introduzione di cibo ad altri in cui assumono acqua e a quanto pare questi intervalli

dipendono dalla quantità di tempo trascorso a bere e mangiare, e non dalla quantità di cibo o acqua

ingerita, questo processo si chiama time – sharing. Quando in un riflesso si rimuove l’inibizione, esso

si ripresenta ad un livello di intensità maggiore rispetto al precedente, questo fenomeno è detto

rimbalzo, quando per un certo periodi di tempo un comportamento complesso non è stato evocato, la

sua soglia si abbassa e quando alla fine viene stimolato, è eseguito ad alta intensità.

Sviluppo del comportamento.

Gli animali giovani non sono creature formate solo in parte, essi possono presentarsi come adulti in

miniatura che vanno aumentando di dimensioni, e anche le loro risposte comportamentali devono

modificarsi, alcune forme giovanili di alcuni organismi conducono una vita completamente diversa da

quella degli adulti, ad esempio i girini, prima di trasformarsi in rane o rospi (creature carnivore e

terrestri), nuotano, respirano come pesci e sono erbivori, nel caso di cicli vitali come questi, i giovani

e gli adulti necessitano di un repertorio comportamentale completamente distinto. Nel corso dello

stadio pupale, gli insetti che subiscono una metamorfosi devono riorganizzare il proprio sistema

nervoso in modo radicale, a volte essi riplasmano gli stessi neuroni in modo da poterli utilizzare sia

nella vita larvale che adulta. Gli animali che vanno incontro a una metamorfosi devono organizzare

dure vite diverse e quindi essere portatori di due corredi genetici che dirigano due programmi di

sviluppo differenti, non sempre i moduli comportamentali specializzati per operare nelle prime fasi di

vita scompaiono, e possono riemergere in contesti leggermente diversi, ad esempio i piccoli di

suricato, per favorire lo spostamento, si rilassano quando un adulto li prende per la collottola,

analogamente, le femmine adulte si rilassano quando il maschio le afferra per la collottola durante

l’atto sessuale.

Istinto.

Gli animali rispondono in modo appropriato agli aspetti del loro mondo, così facendo si nutrono,

trovano riparo e si riproducono. Un comportamento prefissato, che non richieda apprendimento o

esercizio sarà vantaggioso in caso di animali con un ciclo vitale breve, nel quale non siano

contemplate cure parentali, le femmine di vespe del genere Monobia, ad esempio, scelgono uno stelo

vuoto e costruiscono sul suo fondo cieco un setto di fango e saliva, poi vi depongono un uovo e lo

attaccano alla parete interna dello stelo, dopo di che va a caccia ci bruchi e poi costruisce un altro

setto che sigillerà l’uovo insieme alle sue provviste, Monobia dovrà quindi affidarsi a reazioni

prefissate e non apprese. Gli elefanti di un gruppo sudafricano sono insolitamente aggressivi nei

confronti degli esseri umani, l’origine di tale comportamento potrebbe risalire ad un tentativo

dell’uomo di annientare tutta la popolazione nel 1919. Nonostante nessun elefante vivo ai tempi sia

ancora in vita, i discendenti devono aver ereditato e trasmesso il comportamento che permise ai loro

predecessori di sopravvivere. La vespa (comportamento prefissato) e l’elefante (apprendimento e

trasmissione) sono i due estremi della scala comportamentale. Tutti gli animali di complessità

superiore agli anellidi presentano entrambi i tipi di comportamenti (istintivo ed appreso),

l’apprendimento offre maggiori possibilità di modificare il comportamento in modo da adeguarsi a

circostanze mutevoli ed è più importante in un animale longevo, inoltre un fattore rilevante è quello

delle dimensioni corporee poiché le capacità di apprendimento molto sviluppate richiedono una

quantità cospicua di tessuto cerebrale, longevità e dimensioni corporee sono positivamente correlate,

infatti animali più grandi vivono più a lungo.

Cane e domesticazione.

L’evoluzione del cane è avvenuta per domesticazione, quindi, l’uomo ha avuto un ruolo importante

attuando meccanismo di selezione artificiale a seguito della selezione naturale. La domesticazione è

l’insieme di due processi :

Culturale : gli animali diventano parte della struttura sociale umana, con caratteristiche fisiche e

 comportamentali adattate ad essa

Biologico : i progenitori della specie domestica vengono riproduttivamente isolati dalla specie

 selvatica

Affinché una specie sia completamente domesticata, essa deve perdere i contatti con gli individui

selvatici (si pensa che il cane si sia autodomesticato nella prima fase di questo processo, il motivo

può essere stato la nascita di villaggi permanenti dell’uomo e quindi una nuova fonte di cibo : i rifiuti

degli uomini), deve essere confinata nell’ambiente umano, l’accoppiamento deve essere selettivo, lo

sviluppo di nuove razze deve essere pianificato e deve essere attuata una persecuzione della forma

selvatica. Dove e quando sia avvenuto questo processo è ancora incerto, si ipotizza sia accaduto

32.000 – 18.000 anni fa. Il primo comportamento che, nel lupo, ha subito una modifica in questo

processo è la flight distance, ossia la distanza di fuga, quanto un animale si avvicina a qualcosa di

pericoloso (l’uomo) prima di correre via, questo ha portato ad essere favoriti i lupi più docili. Venne

fatto un esperimento con le volpi, gli individui più docili venivano fatti accoppiare tra di loro, dopo 40

anni, quindi 35 generazioni, gli animali erano molto più propensi all’interazione con l’uomo e

presentavano anche dei cambiamenti morfologici come un muso più corto o le orecchie più flosce.

Queste volpi, inoltre, presentavano dei tratti neotenici (permanenza nel soggetto adulto di caratteri

tipici delle forme giovanili), e questo vale anche per il cane rispetto al lupo. Il processo di

domesticazione, quindi si pu&og