ETOLOGIA
Significa scienza del comportamento, ha bisogno di una raccolta qualitativa e quantitativa di dati ,
valutati , statisticamente pesati.
Può essere:
• Di campo : descrive e possibilmente analizza il comportamento in natura;si manifesta
nell’ambiente dove vive l’animale, il limite e’ che la parte sperimentale e’ molto complessa
da portare avanti ;se vogliamo fare un esperimento sul fotoperiodo(variabile ambientale che
influenza il comportamento) e’ impossibile spegnere e accendere il sole.
• Di laboratorio: scompone e studia sperimentalmente i moduli comportamentali
mantenendo costanti certe condizioni e variandone altre una alla volta(difficile da fare in
natura), per chiarire l’effetto , occorre però reinterpretare quanto trovato rifacendomi al
contesto naturale.
• Applicata : per esempio alla gestione faunistica ; le foche e i delfini furono addestrati nella
seconda guerra mondiale a portare le bombe.
ETOLOGIA COMPORTAMENTALE
Studia l’aspetto funzionale del comportamento per inquadrarne gli aspetti ecologici anche a livello
del singolo individuo e anche tra gruppi di individui(attraverso confronti tra conspecifici o con
esperimenti o con comparazioni tra specie diverse).Si cerca di determinare quali sono le variabili
ambientali che influenzano il comportamento , la volpe in alcuni contesti e’ monogama in altri
poliginica dipende dalle risorse alimentari.Dove le risorse sono abbondanti la volpe e’ poliginica
semplicemente perche’ un maschio puo’ difendere un territorio con sufficienti risorse alimentari per
consentire la sopravvivenza di piu’ femmine.
SOCIOBIOLOGIA
Una delle variabili che influenza il comportamento sono i conspecifici.
La sociobiologia fa parte dell’etologia comportamentale.Studia il comportamento quando questo
implica interazioni con altri animali , soprattutto conspecifici per esempio nella biologia di
popolazione con enfasi su componenti genetiche.Se cresco in un ambiente con individui aggressivi
dovro’ scegliere se essere violento o subordinato
GENOTIPO :la costituzione genetica (ereditaria) di un organismo.
FENOTIPO: è la somma delle caratteristiche esterne osservabili di un organismo.E’ il prodotto
dell’interazione tra il genotipo e l’ambiente.
COMPORTAMENTO: e’ una risposta alle variabili ambientali ; e’ l’aspetto del fenotipo(piu’
esterno) pertanto sottoposto alla selezione naturale attraverso:
• Il migliore sfruttamento delle risorse naturali;
• Evitamento della predazione;
• Successo riproduttivo più elevato rispetto agli altri conspecifici;
deve essere studiato in termini di valore della sopravvivenza relativamente all’ambiente il cui
comportamento e’ stato acquisito per esempio il cane ha un discutibile amore per le sostanze male
odoranti anche un cane educato se non verra’ fermato si dirigera’ verso una carcassa putrescente
nel contesto domestico e’ un comportamento inutile per la sopravvivenza mentre per i lupi nel
contesto naturale ha un valore adattativo un predatore se mantiene il suo odore corporeo non potra’
sferrare un attacco positivo se lo copre con un odore neutro aumenta la probabilità di sopravvivenza
attraverso il successo nella predazione.Indicazione filogenetica di un tipo di comportamento che e’
resistito alla manipolazione che ha fatto l’ uomo nei confronti del cane ma e’ rimasto nel tempo.
ETOGRAMMA: repertorio comportamentale qualitativo e quantitativo di una specie
l’etologia studia il comportamento animale
componente genetica componente appresa
indipendente dalla esperienza dell ‘individuo; dipendente dall’esperienza dell’individuo;
plasmata dall’ambiente dove la specie si è evoluta; plasmata dall’ambiente dove l’individuo si è sviluppato;
la selezione naturale favorisce una delle due componenti
piu’ idonea alla sopravvivenza ovviamente se la componente genetica e’ plasmta dall’ ambiente
dove la specie si e’ evoluta avra’ una variabilita’ molto minore rispetto alla componente appresa che
viene plasmata dall’ambiente dove l’individuo si e’ sviluppato.
Le capacita’ di apprendimento sono in parte influenzate dalla componente genetica.
Il comportamento si evolve sia a livello individuale che di specie il comportamento si modifica nel
tempo non tutti per es: le libellule in corteggiamento i vari individui eseguono corteggiamento ai
nostri occhi uguali se osserviamo le vecchie libellule i movimenti che fanno per uccidere la preda
sono uguali in tutti gli individui c’è una scarsissima variabilita’ individuale tra i movimenti di
corteggiamento e di caccia da parte degli odonati , non solo la prima volta che caccia o corteggia i
movimenti sono uguali con scarsissima variabilita’ nel tempo esempio quando corteggera’ la sua
prima libellula fara’ dei tipi di comportamento indistinguibili da quelli che fara’ dopo averne
corteggiato 10.
Esistono dei movimenti di toilettatura e pulitura nel topo questi movimenti sono uguali in tutti i
topi ,e’ un comportamento stereotipato e’ un istinto geneticamente codificato, un tipo di
comportamento ereditario. La prima volta in cui uno stimolo attivatore si manifesta la vita di una
preda es scatena una risposta comportamentale geneticamente codificata nell’individuo con
scarsissima variabilita’ da individuo a individuo e all’interno della maturazione dello stesso
individuo questi tipi di comportamento a stretto controllo genetico si chiamano moduli fissi di
attivita’ la prova che sono sotto controllo genetico la si ha in quanto individui allevati in isolamento
mostrano questi comportamenti(a scarsissima variabilita’ individuale) es la prima volta che
mettiamo la stella di mare e il mollusco tritonia nell ‘acquario produciamo una risposta di fuga nel
mollusco attivata indipendentemente dall’esperienza precedente , come i recettori nervosi vengono
colpiti dall’odore della stella di mare avviene la reazione di fuga che si e’ evoluta nel tempo. I
moduli fissi di attivita’sono breve sequenze comportamentali specie specifiche a limitata variabilita’
individuale che si manifestano indipendentemente da fattori di apprendimento.
Comportamenti geneticamente codificati
Istinti chiusi e istinti aperti
Esistono due tipi di comportamenti geneticamente codificati
Chiusi: propriamente detti a stretto controllo genetico , corteggiamento delle libellule;
Aperti : parzialmente migliorabili con l’esperienza individuale , lo stimolo segnale deve essere
appreso; il pulcino impara a beccare la macchia rossa all’apice del becco della madre per stimolarne
il rigurgito(con tentativi ed errori), la precisione della beccata deve essere appresa!
Imprinting se quando si rompe l’uovo io sono davanti al pulcino saro’ riconosciuto come genitore.
Prove dirette (a istinti di comportamento seguono esattamente le leggi di Mendel) ed indirette
derivano dalla manifestazione di tipi di comportamento nelle loro forma definitiva gia’ dalla nascita
(morso alla nuca che la puzzola da al ratto per ucciderlo , all’inizio ha difficolta’ ma poi affinando la
tecnica ci riesce , a livello del patrimonio genetico e’ gia’ presente il morso alla nuca) del controllo
genetico sul comportamento
Prove diretta dell’origine genetica dei comportamenti(caso delle api igieniste)
Consideriamo due coppie di alleli Uncut(apre ,chiude) , Remove (rimuove la larva morta)
x
Api non igieniste (Van Scoy) Api igieniste(Brown)
Soggetta a infezione batterica
UURR Le operaie aprono le
cellette cont le larve
morte e gettarle fuori
dall’alveare Uurr
Non igieniste x
UuRr uurr(ceppo parentale)
UuRr uuRr Uurr uurr
Non igieniste apre ma non non apre ma igieniste
rimuove rimuove
ETOLOGIA COMPARATA
Le caratteristiche del fenotipo vengono utilizzate nell’anatomia comparata che ci aiuta a studiare
l’ evoluzione delle strutture morfologiche per studiare l’evoluzione del comportamento ci affidiamo
alla etologia comparata che e’ un metodo di studio basato pari pari sui metodi dell’anatomia
comparata non esistono fossili a riguardo e’ difficile studiarla.E’ stato visto dalle impronte fossili
che l’organizzazione sociale di alcuni sauropodi dovevano in parte essere comparabile a quella dei
babbuini perchè risulta che durante gli spostamenti i piccoli erano nella parte centrale del gruppo i
babbuini usano la stessa tecnica negli spostamenti,quindi bisogna ricorrere all ’analisi comparativa
del comportamento di specie affini oggi viventi adattate in ambienti diversi cosi si puo’ ancora
ipotizzare l’evoluzione di vari tipi di comportamenti.Esistono comportamenti tipici delle varie
specie e se sono specie specifici sono a controllo genetico e quindi moduli fissi di attivita’ quindi
l’analisi comparativa del comportamento di specie affini viventi adattate ad ambienti diversi si attua
attraverso la comparazione dei moduli fissi di attivita’ basandosi sul principio che specie affini
abbiano moduli fissi di attivita’ entrambi simili utili per definire e comparare il comportamento di
queste specie come le strutture scheletriche si usano i concetti di:
Analogia : origine genetica di strutture diverse ma con funzioni simili o uguali che hanno
un ‘origine filogenetica diversa.Per esempio nell’etologia comparata l’analogia puo’ essere espressa
dalle imitazione vocali negli uccelli e nei mammiferi.Alcuni primati e uccelli hanno sviluppato la
capacita’ di imitare vocalmente il proprio partner questa capacita’ conduce all’esecuzione di duetti
di coppia che hanno la funzione di conoscere la presenza del proprio partner in condizioni di scarsa
visibilita’ come quando si muovono nella copertura arborea nella foresta.E’ un comportamento
analogo tra specie filogeneticamente diversi.
Omologia: con la stessa origine filogenetica ma diversa funzioni per esempio arti anteriori nei
mammiferi sono zampe mentre negli uccelli sono ali. I veri comportamenti omologhi possono
essere utilizzati nell’etologia comparata cioe’ aiutano a riconoscere il grado di parentela delle specie
e le origine dei comportamenti.
I ditteri appartenenti alla famiglia Empidea che hanno dei comportamenti di corteggiamento molto
strani la tilar sator nel corteggiamento il maschio produce dalle ghiandole salivari un bozzolo di
materiale setoso che con le zampe gli da una forma ovale e lo da alla femmina durante il
corteggiamento quando lo riceve puo’ consentire l ‘accoppiamento ; altre due specie affini emphis
oblitea e scutellata , l’ emphis scutellata cattura un insetto lo uccide e lo consegna alla femmina che
mentre lo mangia accetta l’accoppiamento con il maschio il bozzolo e’ la terza fase
nell’evoluzione di questo tipo di comportamento l’emphis oblitea il maschio uccide l’insetto lo
avvolge nel bozzolo setoso e lo da alla femmina e fino a quando lo scarta il maschio ha piu’ tempo
per accoppiarsi, il maschio puo’ inviare piu’ spermatozoi , l’origine di questo comportamento della
tilar sator va ricercato comparandolo alle altre due specie affini.Le informazioni sull’ evoluzione
dei comportamenti arrivano anche confrontando individui conspecifici in fasi di eta’ diverse.
CORTEGGIAMENTI
Uccelli: e’ molto frequente che la femmina assume una posizione strana parallela al terreno
allargando le ali facendole vibrare e emettendo un richiamo flebile fa una richiesta di cibo al
maschio(diventa un comportamento per la riproduzione) ;il maschio reagisce in modo positivo non
territoriale.La femmina assumendo un comportamento da piccolo diventa meno competitiva e
inibisce l’aggressivita’ del maschio.Conspecifici di diverse classi di eta’.L’evoluzione di altri tipi di
comportamento si manifesta anche attraverso la conflittualita’.
Comportamento conflittuale ,distrazione del predatore:se una volpe si avvicina a un nido di
chioccia la femmina finge di avere un ala rotta e fa un volo maldestro verso il predatore che si
dirigera’ verso la femmina per predarla , come il predatore stara’ per saltare sulla preda questa
spicchera’ un altro volo maldestro fino ad allontanare il predatore dalla zone di nidificazione e poi
vola normalmente.Se la femmina restasse sul nido la prole sarebbe mangiata , c’e’ una conflittualita’
tra il rimanere sul nido e la fuga.
Spinarello: pesciolino di acqua dolce con spine in posizione frontale , nel periodo riproduttivo nel
maschio si sviluppa un ventre di colore rosso acceso alla femmina blu , il maschio costruisce una
sorta di d nido di alghe che riesce a intrecciare , se arriva un altro maschio, il maschio territoriale lo
attacca decisamente , se arriva una femmina la prima reazione del maschio e’ aggredire la femmina,
come il maschio arriva vicino alla femmina la femmina inarca il corpo e mostra il ventre blu
rigonfio di uova questo sembra scoraggiare il maschio che nuota verso il nido la femmina lo segue
arrivato nei pressi del nido gli stimoli costituiti dal nido provocano nel maschio un ritorno di
aggressivita’ il maschio rinuota in modo aggressivo verso la femmina che nuovamente mostra il
ventre con le uova l’aggressivita’ viene di nuovo bloccata e si dirige verso il nido alla fine , il
maschio consente alla femmina di entrare nel nido appoggia il muso sulla coda della femmina
provoca l’espulsione delle uova , il maschio si infila nel nido dopo che la femmina e’ uscita depone
gli spermi sulle uova la femmina ha il ventre sgonfio e viene cacciata dal maschio che rimane a fare
la guardia al nido;questa strana danza di corteggiamento è frutto di un conflitto tra due
comportamenti , la difesa del proprio territorio e la tendenza alla riproduzione e attrazione del
maschio verso una femmina con il ventre rigonfio di uova , il comportamento del maschio deriva da
un alternanza di impulsi ad aggredire un intruso , impulso che gli deriva dalla visione del nido e
impulso alla nidificazione che gli deriva dalla visione del ventre pieno di uova di colore blu.
L’evoluzione del comportamento e’ importante perche’ consente di studiare la filogenesi perchè
esistono dei segnali che acquisiscono una funzione per la comunicazione animale con la perdita
della funzione originale.
CORTEGGIAMENTO DEI GALLIFORMI
Pavone:il pavone fa la ruota con le penne del sopracoda emette delle grida molto laceranti , tiene la
testa in basso e fa dei movimenti di pesticcio del suolo e si gira di 180 e se la femmina accetta il
corteggiamento ruota anch’essa di 180.
Quaglia: ha sessi simili riconoscere maschio o femmina e’ difficile piumaggio simile , durante il
corteggiamento il maschio prende una particella di cibo nel becco e la offre alla femmina con il
trasporto.
Gallo selvatico: c’e’ un movimento di razzolamento del terreno e l ‘invito all’accoppiamento viene
fatto dal maschio scoprendo il cibo e indicandolo col becco alla femmina magari facendolo cadere
piu’ volte dal becco, si perde il trasporto del cibo.
Fagiano : e’ sparito il movimento di razzolamento e si limita ad indicare la presenza di cibo.nel
lofoforo che e’ un grosso fagiano il maschio e’ molto colorato nel corteggiamento non c ‘è
presenza di cibo per la femmina vengono fatte vibrare la coda e le ali , nello speroniere il
corteggiamento non c’è offerta di cibo manca il movimento di indicamento del cibo ma si
sviluppano nelle penne nella coda degli ocelli bianchi che spiccano nello sfondo scuro del
piumaggio.
Il comportamento del pavone , il becco rivolto verso il basso richiama il gallo selvatico e il fagiano
il pesticcio del suolo è riminescente del razzolamento del gallo selvatico , la ruota con le piume
colorate estremamente appariscenti pero’ nel frattempo c’e’ stata la perdita del trasporto di cibo
come avviene nella quaglia c’è stata una ritualizzazione del comportamento cè stata la perdita della
funzione primaria che era quello di procurare il cibo alla femmina ed e’ stata assunta una funzione
comunicativa enfatizzando le strutture segnaletiche.
COMPORTAMENTO APPRESO
Non nasce con l’individuo , interviene l’apprendimento quando l’esperienza fa mutare la
probabilita’ che in un determinato contesto in una determinata situazione di stimolo si manifesti un
determinato modulo comportamentale.Per apprendere ci vogliono due qualita’ memorizzare lo
stimolo segnale e anche la risposta comportamentale, ci vuole memoria per apprendere!esistono due
memorie a breve e lungo termine (utilizzata per le cose importanti come la sopravvivenza)
Esistono diverse forme di apprendimento
Assuefazione : l’individuo impara a non reagire agli stimoli di scarsa importanza;il piccolo di
capriolo che nasce la prima volta che sente cadere un ramoscello ha una reazione insospettita e si
gira successivamente apprendera’ a non reagire a questo stimolo.
Associazione: a uno stimolo corrisponde una risposta , se allo stimolo viene abbinato un‘altro
stimolo neutro l’individuo associa lo stimolo neutro(che non dovrebbe suscitare risposta) al primo.
Per tentativi ed errori: associa il comportamento a premi o punizioni.I neonati degli
ungulati quando nascono non sanno dove sono le mammelle per nutrirsi di latte , lo imparano.
Latente : e’ una forma di associazione che viene fatta con stimoli apparentemente indifferenti
con stimoli in apparenza indifferenti.Per esempio il comportamento esplorativo all’animale puo’
essere utile sapere cosa c’e’ al di fuori del proprio territorio.una forma di apprendimento che sul
momento e’ priva di rinforzi.
Intuitivo: tipico dei primati e’ una forma molto elevata di attivita’ mentale l’animale rielabora
esperienze precedenti imparando a sviluppare forme di comportamento.Le scimmie usano le casse
per arrivare alle banane.
Il comportamento appreso nelle specie superiori puo’ essere passato ai propri discendenti questo
avviene non per mutazione genetica ma per una mutazione cultur
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