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Appunti di Etologia generale per l'esame di Biologia. Gli argomenti trattati sono i seguenti: competizione per l'accoppiamento, cure parentali, lotta fra sessi e per il territorio, scelta del partner, fattori che sviluppano la poliginia, Influenza del sincronismo della ricettivita’ delle femmine sul successo riproduttivo dei maschi.

Esame di Etologia docente Prof. P. Scienze agrarie

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ESTRATTO DOCUMENTO

fattore che ha prodotto questo lek nelle foreste ci son tantissimi predatori se i maschi si radunassero

e stessero tutti per terra nessuno dei maschi sopraviverebbe .

Quando parlo di individui subordinati e dominanti parliamo di gerarchie per aversi cio’ ci deve

essere l’aggressivita’ ritualizzata.

RIPRODUZIONE

Un individuo per riprodursi deve regolare l’aggressivita’ verso il partner di sesso opposto , la prima

fase di cio’ e’ il corteggiamento.

RIPRODUZIONE: l’atto o il processo con cui un organismo genera la prole

COMPORTAMENTO RIPRODUTTIVO: i vari aspetti del comportamento connessi alla

riproduzione per es il corteggiamento la difesa del territorio , le cure parentali

SISTEMI NUZIALI

Monogamia:legame di coppia a breve o a lungo termine , stagionale o pluriannuale(corvi) spesso

maschi e femmine cooperano nelle cure parentali

Poligamia: abbiamo tre tipi

• Poliginia si manifesta quando un maschio feconda alcune femmine durante la stessa

stagione riproduttiva.Solitamente la femmina accudisce alla prole es fagiano camoscio

capriolo(debolmente poliginica) , simultanea: quando le femmine vanno in estro in modo

sincronizzato es cervo , successiva :le femmine non hanno un estro sincronizzato es

leone.Penalizza il sesso maschile su 10 uno si accoppia gli altri no c’e’ una competizione a

livello fisico

• poliandria una femmina si accoppia con alcuni maschi solitamente il maschio accudisce la

prole avviene raramente ad es tra gli uccelli.

• promiscuita’ maschi e femmine possono accoppiarsi con piu’ individui dell’altro sesso nella

stessa stagione riproduttiva , ambedue i sessi possono essere coinvolti nelle cure parentali es

orso bruno solo la femmina si occupa delle cure parentali i maschi adulti sono la causa di

morte degli orsetti , un altro esempio sono gli scimpanzé (entrambi).

I sistemi nuziali e le cure parentali sono correlati l’uno con l’altro.Il 92 per cento degli uccelli e’

monogama maschi e femmine si alternano per covare le uova il 95 per cento dei mammiferi sono

poliginici un maschio feconda piu’ femmine perche non ha un ruolo per le cure parentali infatti non

puo’ allattare i cuccioli , la selezione naturale sceglie il sistema nuziale piu’ adatto alla specie.

CORTEGGIAMENTO: e’ stato un caso di ritualizzazione dell’aggressivita’ ; nelle specie

territoriali comunque scatena un minimo di aggressivita’ complesso di azioni che precede e

accompagna l’atto sessuale al fine di consentire per esempio l’identificazione della conspecificita’

del partner della sua recettivita’ sessuale e della sua qualita’ di riproduttore.La tortora puo’ arrivare

ad uccidere anche il con specifico nel corteggiamento c’è una prima parte in cui il maschio

cammina verso la femmina emettendo un grido di minaccia la femmina svolazza via il maschio la

segue e in pochi minuti l’aggressivita’ diminuisce nella seconda fase il maschio fa degli inchini

emettendo il tipico verso uuuu e’ una forma di aggressivita’ ritualizzata e poi la terza fase e’ l’invito

alla nidificazione , la femmina segue il maschio e cosi’ avviene la riproduzione Ha la funzione di

riconoscimento della specie di appartenenza se le specie sono simili il corteggiamento sara’ piu’

elaborato se le specie sono affini il corteggiamento e’ piu’ complesso si differenzia ancora di

piu’.Specie affini che vivono in simpatria il corteggiamento e’ piu’ complesso mentre in allopatria e’

meno complesso.

Fattori che sviluppano la poliginia:se la distribuzione del partner o delle risorse e’ uniforme e’

difficile che un individuo possa controllarne piu’ di altri(niente poliginia) se la distribuzione e’

concentrata in alcune aree e’ piu’ facile che un individuo possa controllarne piu’ di altri(si

poliginia)Nell’ambiente eterogeneo si ha poliginia.Rapporto riproduttivo dei sessi nella poliginia e’

diverso dall’ 1:1 , l’estro non sincronizzato favorisce la poliginia.Penalizza il maschio perche’ c’e’

una forte selezione intrasessuale c’è sia la competizione tra maschi per chi e’ il piu’ vigoroso e sia

per essere piu’ attraenti nei confronti delle femmine , i maschi subiscono sia una selezione

sessuale(sopracoda voluminoso , criniera voluminosa favorevoli per l’accoppiamento ma non per la

vita son definiti vicoli ciechi) che intrasessuale e anche la selezione naturale.Nelle specie

poliginiche se un maschio e’ in grado di fecondare piu’ femmine e’ importante che ci sia solo un

maschio e’ inutile la presenza degli altri maschi; se il maschio si accoppia con 10 femmine non puo’

ricorrere alle cure parentali di tutte e dieci le femmine.Il maschio dopo che si e’ accoppiato puo’

anche morire tanto non deve fare le cure parentali mentre per le specie monogame non e’ cosi il

maschio serve.

Influenza del sincronismo della ricettivita’ delle femmine sul successo

riproduttivo dei maschi

per es Bufo bufo: periodo riproduttivo molto breve di pochi giorni(tutte le femmine depongono le

uova in una settimana) quindi il maschio si accoppia con una o due femmine al massimo-----termine

della stagione riproduttiva;

Nella rana catesbeiana (rana toro) le femmine recettive per diverse settimane quindi il maschio

con territorio grande puo’ accoppiarsi con cinque sei femmine per stagione riproduttiva.

Come puo’ la distribuzione delle risorse naturali e conseguentemente delle femmine o dei maschi

nello spazio e nel tempo determinare l’evoluzione della monogamia , poliginia , poliandria?

Attraverso

1)difesa delle risorse naturali:la poliginia e’ originata attraverso la difesa delle risorse appetite dalla

femmina i maschi che difendono territori piu’ ricchi di cibo e con buoni siti idonei per la

nidificazione si accoppiano con piu’ femmine.L’uccello africano indicatore del miele che si nutre

delle api i maschi sono territoriali e difendono dei territori all’interno dei quali si trovano uno o piu’

nidi di api la femmina per nutrirsi deve avere accesso all alveare il maschio territoriale ospita la

femmina a nutrirs nei sui alveari pero accoppiandosi con la femmina e un accoppiamento volontario

ma indotto se vuole mangire deve accoppiarsi se no deve lottare contro il maschio.La difesa di

risorse appetite dalle femmine condiziona il numero di accoppiamenti che fara’ , i maschi territoriali

possono accoppiari anche 18 volte mentre quelli non territoriali nemmeno uno.Una femmina che si

accoppi con un maschio che e’ gia accoppiato con un'altra femmina rischia una riduzione del

successo riproduttivo perche’ il maschio non potra’ partecipare a entrambe le cure

parentali.Affinche sia vantaggiosa la poliginia ci devono essere forti differenze nella qualita’ dei

territori maschili diversa distribuzione delle risose nei territori , la femmina preferisce dividere un

territorio ricco con un'altra femmina piuttosto che andare in un territorio povero.La disponibilta’

delle risorse alimentati e la disponibilita’ dei siti di nidificazione ha un inluenza sul successo

riproduttivi del maschio.Lo scricciolo di palude americano i maschi che difendono un territorio

ricco hanno due femmine e chi difende un territorio povero una o nessuna.Nell’allodola nord

americana in cui il sistema di accoppiamento e’ organizzato nel seguente modo: i maschi arrivano

all’inizio della stagione riproduttiva e si dividono i territori successiv arriv le f si stab cn um masc e

con quest nidif dei maschi attirano due femmine ma il maschio partecipa solo alle cure parentali

dela femmina primaria mentre quella secondaria avra’ scarso successo riproduttivo perche’ nn

ricevera le cure parentali del maschio quindi perche la femmin secondaria accetta l’accoppaimento

con un maschio occupato?Il fattore sociale eì il numero di siti ombrosi per la nidificazione i piccoli

son sensibili all’insolazione quindi il nido deve essere costruito all’ombra, le femmine secondarie

quelle che non vengono accudite dal maschio ma che nidificano in un buon nido ombreggiato hanno

un successo riproduttivo pari alle femmine del maschio monogamo con il territorio meno piccolo ,

quindi meglio accoppiarsi con un maschio che trascura le cure ma che ha un buon sito di

nidificazione , è adattativo scegliere il sito di nidificazione.

2)difesa delle femmine : la poliginia puo’ originarsi dove e’ possib dif un gruppo di fem le fem sn

una risorsa naturale piu’ facile da dif se son in gruppo se hanno una distribuzione omogenea e’

difficile difenderle.Negli elefanti di mare all’inizio della stagione riproduttiva i maschi tornano sulla

spiaggia e iniziano a combattere per dividersi la spiaggia quando arrivano le femmine vanno a

spiaggiarsi in alcuni tratti ,i maschi che hanno difeso quei tratti saranno favoriti perche’ avranno

harem piu’ grosso quindi massimo successo riproduttivo per cui ci sara’ un piccolo numero di

maschi riproduttori ogni anno.Le femmine pero’ devono essere una risorsa difendibile perche’ altri

maschi tenteranno di attaccare le femmine per portarsele via per cui per cui deve difenderle

constantementeDifficilmente un maschio puo’ difendere un tratto di spiaggia per piu’ anni questo

evita incroci visto che hanno vita lunga e le femmine tornano sempre nella stessa spiaggia.

3)gerarchia di dominanza nei maschi : lek , la loro presenza e’ la terza causa della poliginia un

maschio e’ particolarmente vigor da dif un sett competitivo le fem tendono ad accoppiarsi

conquesto maschio piuttosto che con altri questo determina appunto la poliginia.

La poliandria e’ raro che sia vantaggioso per una femmina accoppiarsi con piu’ maschi perche’ se le

uova di quella femmina son gia state fecondate da un maschio è inutile che si accoppi con un altro

maschio esiste in specie come i caradriformi che nidificano nell’artico che ha un suolo il permafrost

che è sempre gelato tranne in luglio si formano acquitrini con molti insetti tipo zanzare che sono il

cibo dei caradri formi per cui a luglio le femmine depongono piu’ uova perche’ cè piu cibo per

deporre piu’ uova sino a cinque covate in un mese quindi le occorre l’aiuto del maschio , la forma

piu’ primitiva di poliandria è una forma in cui una femmina che puo’ produrre piu’ uova produce

una prima covata che viene covata dal maschio nel suo territorio poi la femmina va a deporre le

uova in un altro territorio e cova le uova quindi la femmina produce due covate ma ne gestisce una

sola, ma per la femmina diventa vantaggioso riprodursi con piu’ maschio ,si accoppia depone le

uova che le lascia covare al maschi va in un altro territorio si accoppia e lascia le uova ad un altro

maschio che le cova ,grazie al tanto cibo produce tante uova.Il fattore limitante e’ la disponibilita’

dei maschi.Nelle specie poliandriche le femmine competono tra loro per controllare il maggior

numero di maschi le femmine piu’ vigorose si accoppiano di piu’ , le femmine sono piu’ grosse dei

maschi e sono piu’ colorate quindi selezione intersessuale.

Strategie riproduttive dei due sessi

Strategia riproduttiva femminile : aumentare la probabilita’ di sopravvivenza della propria prole (

per esempio fornire allo zigote ampio materiale nutritivo , selezionare il partner , allevare la prole)

Strategia riproduttiva maschile : fecondare piu’ femmine possibili

Caratteristiche riproduttive dei due sessi : l’anisogamia

Crea conflitto tra due sessi perche’ gameti grandi richiedono uno sforzo maggiore perché oltre al

dna ha anche sostanze nutritive mentre quello maschile ha solo dna

Sesso femminile : il sesso che produce un numero relativamente ridotto di grandi gameti (cellule

germinali) :uova

Sesso maschile: il sesso che produce un numero molto grande di piccolissimi gameti: gli

spermatozoi

Poiche’ le femmine investono in ciascun zigote una quantita’ di risorse maggiore a quella investita

dai maschi.Il corteggiamento e il comportamento riproduttivo (nuziale) del maschio sono

generalmente indirizzati alla competizione per la femmina e allo sfruttamento dell’investimento

femminile.La selezione sessuale agisce a livello intra e intersessuale l’intensita’ della selezione

dipende dalla competizione per l’altro sesso generalmente il sesso che investe di meno tende a

competere per il sesso che investe di piu’.La poliginia è quasi certa nelle specie con elevato

dimorfismo tra i partner.

Il massimo esempio di anisogamia lo troviamo nello struzzo nel quale le uova sono dodici volte

piu’ grosse di quelle delle galline mentre gli spermatozoi hanno le stesse dimensioni.La

riproduzione isogama e’ presente negli unicellulari protisti

COMPORTAMENTO O CURE PARENTALI

Complesso di azioni atte a procurare cibo , protezione e informazioni per la sopravvivenza alla

prole(propria altrui).Anche nei pesci come la famiglia dei ciclidi ci son cure parentali, la madre

accudisce le uova.Nei ragni le madri portano le uova sul dorso.Nei mammiferi sono particolarmente

sviluppate , c’e’ un riconoscimento madre figlio su base olfattiva. Piu’ la specie e’ di dimensioni

grandi, maggiori saranno le cure parentali.Nell’orso bruno i piccoli stanno con la madre tre anni.I

piccoli delle femmine dominanti crescono piu’ in fretta.Le cure parentali vengono sollecitate dai

piccoli attraverso le emissioni di segnali che stimolano i genitori , questi segnali i piccoli di cucùlo

sfruttano le cure parentali delle specie ospitanti quando hanno fame pigola in modo fortissimo la

bocca diventa rosso acceso stimolando la specie ospitante alla nutrizione infatti i piccoli di cuculo

crescono piu’ in fretta dei piccoli degli ospitanti.Le cure che le femmine attuano verso le uova sono

cure parentali negli struzzi la femmina dominante consente anche ad altre femmine di deporre le

uova nel proprio nido e cova anche le uova delle femmine subordinate e’ un falso altruismo; le

femmine di struzzo e in questo caso quella dominante riescono a riconoscere le proprie uova e

spingono quelle degli altri(femmine subordinate) verso l’esterno del nido aumentando il numero

delle uova si aumenta la probabilità di sopravvivenza dei propri piccoli.. Le femmine subordinate

hanno la speranza che in questo modo qualche uovo sopravvive , invece se tentassero di fare un

nido la femmina dominante non lo consente , quindi le femmine subordinate se vogliamo hanno un

piccolo vantaggio quale loro uovo si schiudera’.Se si incontrano due femmine con un gruppo di

piccoli le femmine iniziano a pigolare per rapire e attire i piccoli cosi’ piu’ piccoli meno la

probabilita’ che i predatori uccidano i propri figli.

Kin selection: impegno nello sforzo per migliorare la sopravvivenza di un proprio parente ;

Group selection : selezione per migliorare la sopravvivenza del gruppo es scaphigura olyzigora

depone le uova nei nidi altrui a differenza del cuculo che cerca di sbarazzarsi dei fratelli adottivi ,

la scafigura e’ un parassita degli uccelli itteridi le colonie di itteridi infettate dalla scaphigura

hanno un tasso di sopravvivenza maggiore rispetto alle colonie prive di parassite.Il gruppo formato

da piccoli di scafigura e dai piccoli degli itterici e’ una selezione favorevole dei componenti del

gruppo.La scafigura come il cuculo cresce piu’ in fretta dei fratelli ed e’ piu’ attiva rispetto ai fratelli

la principale causa di morte degli itteridi e’ una mosca che depone le larve sulle uova che si

mangiano i piccoli la scafigura essendo piu’ vigile il piccolo si mangia le mosche salvando i piccoli

itteridi.

INVESTIMENTO PARENTALE

Complesso di azioni in favore della propria prole che tende ad aumentarne le probabilita’ di

sopravvivenza mentre tende a diminuire la possibilita’ che il genitore avrebbe di produrre altra

prole.

In mammiferi poliginici elefante di mare Mirounga angustirostris

La femmina pesa 650kg il piccolo 50 kg , 5 settimane allattamento la femmina non mangia il givane

diventa di 150 kg, la femmina perde 2kg per 1kg acquisito dalla prole , in cinque settimane , 200 kg

di peso in meno.Il Maschio pesa 2700 kg , i costi alcune ore di corteggiamento , un po’ di

spermatozoi.I maschi dominanti perdono il 50 per cento del proprio peso durante il periodo in cui

difendono il territorio.I benefici , i maschi dominanti hanno l’80 per cento della paternità dell’harem

i maschi meno dominanti hanno il 10 15 per cento, mentre i maschi subordinati hanno il 5 10 per

cento.

Cervo rosso

Il rango gerarchico della madre influenza il sesso dei figli. I figli di femmine subordinate raramente

arrivano a riprodursi perche’ le cure parentali che hanno ricevuto sono di scarsa qualita’, le figlie

delle femmine subordinate si riprodurranno piu’ o meno come quelle di madri dominanti.I figli

maschi di femmine subordinate muoiono di piu ‘ delle figlie delle femmine subordinate durante il

primo anno di vita.Un ottimale investimento parentale e’ che le femmine subordinate producano piu

figlie che figli in questo modo massimizzano il numero di geni che trasmettono alle generazioni

successive difficilmente i figli riescono ad accoppiarsi ed avere la prole mentre per le femmine

dominanti e’ piu’ conveniente il contrario piu’ figli che figlie perche’ sarranno a loro volta vigorose

e produrranno figli dominanti.

COSTI DELLA RIPRODUZIONE

Per le femmine sono alti : produzione e difesa di prole (tempo , energia , rischi) ,

allattamento(energie) per es orso bruno e’ piu’ selettiva nella scelta del partner.

Per i maschi sono bassi : solo tempo e energia per corteggiamento e copula , qualunquismo nella

selezione del partner

CONFLITTO TRA I SESSI

I sessi sono molto diversi anche nelle modalita’ del comportamento.

Inseminazione multipla

La massima probabilita’ di fecondazione delle uova non sono quelle del primo maschio ma quelle

del successivo.E’ stata studiata nella mosca del letame la causa e’ la competizione spermatica che fa

si che e’ il secondo maschio ad aver piu’ probabilita’ di fecondare la femmina .Per la femmina non

ci sono vantaggi , il primo maschio tende a non allontanarsi dalla femmina per far si che il secondo

non si avvicini e che sia lui a fecondare la femmina.Spesso la colluttazione tra i maschi porta la

femmina a finir affondata nel letame e ha difficolta’ nel volo.

In tutti i questi casi la corsa evolutiva per vincere il conflitto ovvero la maggiore convenienza

nell’accoppiamento e’ basata sull’ intensita’ della selezione e il grado di variabilita’ genetica sono i

fattori che regolano la rapidita’ con cui i due sessi sviluppano adattamenti o controadattamenti.

Infanticidio

E’ a svantaggio della femmina.Non e’ raro come si pensava ,nel leone e’ molto eclatante perche’ si

osserva facilmente ma puo’ essere presente anche nel leopardo, presente in specie territoriali il

maschio feconda le femmine che frequentano il loro territorio ma un maschio difficilmente riesce a

monopolizzare un gruppo di femmine per piu’ di due o tre anni a causa della selezione intrasessuale

per cui e’ adattativo per i maschi quando subentra a un altro maschio per detenere il gruppo di

femmine uccidere i figli delle femmine perche’ cosi’ le cure parentali si interrompono e la femmina

torna in estro e si riproducono di nuovo.

Studiato anche in scimmie asiatiche quando un maschio subentra a un altro maschio uccide i piccoli

l’infanticidio aumenta la riproduttivita’ maschile mentre per la femmina no perche’ prima

gravidanza , poi allattamento poi il maschio uccide i cuccioli lo sforzo fatto e’ inutile le femmine

provano a combattere contro i maschi quando subentrano ma e’ un apporto marginale non c’e’ un

vero e proprio sistema adattativo delle femmine, non mangiano neanche i cuccioli per recuperare le

forze.

Scelte di partner(nuziale) una scelta sbagliata la penalizza moltissimo quindi c’è una maggiore

selettivita’ per la femmina puo’ esser piu’ conveniente aspettare per l’accoppiamento, prima di far

fecondare le uova dal maschio nelle mosche scorpione c’e’ un tipo di comportamento strano in cui

l’accoppiamento puo’ venir forzato; le mosche scorpione si nutrono delle prede dei ragni dopo che

le hanno uccise e impacchettate con rischi elevati di rimanere nella tela normalmente un maschio in

corteggiamento porta alla femmina un insetto morto la femmina accetta il dono se lo mangia ,questo

e’ conveniente per la femmina che non corre rischi per procurarsi il cibo esistono anche dei casi in

cui i maschi obbligano la femmina ad accoppiarsi eliminando i rischi per la procurara del cibo ma

con gli accoppiamenti forzati le femmine non restano fecondate non e’ vantaggioso in termini

riproduttivi.viene attuato quando il maschio non trova il cibo e’ una strategia di riserva per

l’accoppiamento

Investimento parentale nelle specie in cui ci sono cure parentali ciascun sesso cerca di sfruttare

l’altro se e in condizioni di poterlo fare , nelle specie a fecondazione interna dove non e’ possibile

osservare se la femmina puo’ essere stata fecondata da un altro maschio l’investimento parentale per

il maschio e’ notevole. Anche in alcune specie monogame le femmine vengono fecondate da altri

maschi la femmina A accoppiata al maschio A viene fecondata dal maschio B se il maschio A

fecondasse la femmina B c’e’ comunque un trasferimento dei suoi geni alle generazioni

successive.Se il maschio si trova a partecipare alle cure parentali in proporzione uguale alla

femmina per allevare piccoli non sui c’e’ un conflitto di interesse la femmina non ci rimette nulla il

maschio si.E’ a svantaggio del maschio.

L’impegno per l’accoppiamento e’ quel tempo ed energie che vengono impiegate per procurarsi un

partner del sesso opposto

Lo sforzo parentale e’ l’insieme degli investimenti parentali nel corso dell’esistenza degli individui,

nelle femmine e nei maschi questi due aspetti variano a seconda dei sistemi nuziali:nelle femmine la

maggior parte dell’impegno riproduttivo coincide con lo sforzo parentale nei maschi e’ maggiore

l’impegno per l’accoppiamento ,nei sistemi nuziali poliginici o promiscui i maschi hanno un

enorme impegno per l’accoppiamento e uno sforzo parentale molto piccolo la femmina mostra un

fenomeno inverso un piccolo impegno per l’accoppiamento un enorme sforzo parentale , nelle

specie monogame poiche’ il maschio partecipa alle cure parentali non c’è differenza quindi tra

maschi e femmine. Per intensita’ di selezione sessuale si intende quei fattori quelle azioni che il

maschio studia per trovare le partner e anche la competizione per l’accesso ad esse che per i maschi

e’ forte nelle specie poliginiche e promiscue mentre e’ debole per le specie monogame.

Per cercare di misurare queste differenze maschili e femminili per la riproduzione un ricercatore

ideo’ un esperimento

Bateman ideo un esperimento usando le drosofile prese due gruppi un numero uguale di maschi e

femmine che marco’ con marcatori genetici mettendo insieme questo gruppo registro il numero di

accoppiamenti per ciascun individuo e il numero di discendenti per ciascun individuo e vide che il

successo riproduttivo presenta una varianza enorme alcuni maschi si accoppiano altri no mentre

nella femmina era molto meno variabile perche’ un accoppiamento faceva raggiungere il numero

massimo di discendenti.La migliore strategia maschile e’ quella di fecondare molte partner menre

nelle femmine non presenta nessun vantaggio accopiarsi con piu’ di un maschio.

COMPETIZIONE INTRASESSUALE PER LA RIPRODUZIONE

Siccome il combattimento e cruento ci sono modi alternativi es nelle libellule i maschi hanno 2

strane protuberanze sul pene quasi delle spazzole con cui asportano lo sperma di chi ha copulato

prima quindi l’ultimo e’ quello che feconda, in altri insetti i maschi sigillano l’entrata genitale

femminile dopo la fecondazione per impedire le intrusioni degli altri tutte queste competizioni si

dicono competizioni spermatiche non e’ a livello fisico ma spermatico e molto diffusa negli

artropodi anche in alcuni organismi superiori per es la salamandra in cui il maschio depone un

supporto gelatinoso su cui depone i propri spermi la femm passa sulla spermatofora e avviene la

fecondazione per ottimizzare la fecondazione se un maschio trova una spermatofora con la gelatina

la copre con la propria gelatina chi e’ al vertice avra’ maggiori probabilita’ di fecondazione .

Le femmine hanno grande dispendio di energie per i figli , scelta accurata del partner perche’ se il

maschio non ha il patrimonio genetico adatto sprecano energia il caso limite nella rana che siccome

vive poco ha grande selettivita’tanto a livello di specie sia a livello dei singoli individui di maschi.I

criteri di selezioni sono rivolti ai maschi che offrono migliori risorse materiali e patrimonio

genetico.

La selezione femminile indirizzata a maschi con buone risorse materiali: nelle specie animali in cui

i maschi difendono territori riproduttivi che contengono risorse per la sopravvivenza dell femmine

e della progenie la scelta e’ indirizzata verso quest criterio per esempio nella rana toro i maschi

difendono il territorio sezione di stagno dove si riproducono, lo stagno non è tutto uguale le

femmine depongono delle masse gelatinose di uova che vanno a fissarsi sulla vegetazione le arre

adatte alla rip sn quell dove ci sn poche sanguisughe , poca vegetazione perche’ la massa gelatinosa

si disperde tra meno vegetazione si forma una massa compatta che rende le uova esterne come

protezione per quelle interne.c’è una sinergia tra selezione intersessuale esercitata da un sesso

sull’altro che va a favorire l’evoluzione di caratteri attraenti per le femmine e la selezione

intrassesuale ke va a favorire il vigore fisico del maschio entrambe cooperano per il passaggio dei

geni degli individui vincitori della competizione intrasessual alle gen successive.In molte specie cè

una forma di selezione da parte delle femmine basata sulla capacita’ del maschio di portare il cibo

alla femmina e alla prole.nella sterna scura cè un corteggiamento in cui la femmina chiede del cibo

al maschio che da dei pesciolini alla femmina durante il cort questa forma consente alla fem di

selezionare i maschi migliori procuratori di cibo cè una relazione diretta tra la quantita di cibo

portata durante il corteggiamento e la capacita’ di procurare il cibo successivamente.Ecco perche’ le

femmine non si accoppiano con il primo maschio con cui iniziano il corteggiamento ma possono

cambiare il maschio piu’ di una volta ci puo’ essere la rottura della coppia .Un altro criterio di

selezione femminile è la disponibilita’ di un buon patrimonio genetico si intende quelle caratteri

comportamentali presenti nei vari individui che ne migliorano la capacita di sopravvivenza , di

riproduzione di competizione che possono esser trasmesse alla progenie ed è adattativo che la

femmina selezioni il masch per quest caratteristiche per verificare cio es usando le drosofile due

gruppi di maschi e femmine nella prima fase della prima parte le femmine erano libere di

accoppiarsi con maschi A , nella seconda parte della prima fase prese un gruppo di fem e le fec

accopp con un maschio B preso a caso nella seconda fase nella prima parte fece delle prove sui due

gruppi sulle capacita competitive nei confronti di altre larve con un num fiss di comp standard per i

due gruppi e fece un test di competizione larvale con i figli dei due gruppi risulto’ che la prole delle

fem che avevano avuto accoppiamento libero vincevano piu spesso rispetto alla prole delle fem che

si eran dovute accoppiare con il maschio scelto a caso. La teoria della selezione sessuale spiega

l’evoluzione di comportamenti complessi esibizioni caratteristiche di corteggiamento ma queste

manifestazioni maschili sulle quali la femmina fa delle scelte sono adattative o no? Spiega anche la

selezione dei geni buoni oppure solo quelli dei geni attraenti? Cè l’ipotesi dell’evoluzione dei geni

attraenti prendendo quelle specie in cui le fem preferisce i maschi con caretteristiche fisiche che in

realta’ tendono a limitare la mobilita’ del maschio in una fase succ le fem di rond selez i maschi

con la coda lievemente piu’ lunga non si sa perche’ ma è un dato di fatto e questo meccanismo puo’

aver portato alla formazione delle code lunghe di molte specie esotiche.

Fisher propose l’ipotesi del sexy son in cui la selezione femminile va a queste caratteristiche che

forse sono adattative in termini di disponibilita’, la coda piu’ lunga puo’ facilitare il volo e la

procura di risorse o la coda piu’ lunga semplicemente rende il maschio piu’ visibile.Venne formulata

l’ipotesi contraria della selezione per handicap se un maschio e’ in grado di sopravvivere nonostante

l’ingombro di una lunga coda e’ quindi sfuggire ai predatori vuol dire che e’ un buon investimento il

punto debole di questa ipotesi e’ che la prole erediterebbe non solo i geni buoni cioe’ sfuggire ai

predatori ma anche quelli cattivi dell’handicap c’è una selezione sia per i geni buoni che negativi

quindi sarebbe piu’ adattativo che la prole non ereditasse nessuno dei due geni.Se c’e’ una

selezione verso la coda lunga c’è la riduzione della variabilità genetica quindi un qualcosa che non

e’ adattativo.

ALTRUISMO

E’ qualcosa di estremamente raro nell’ambiente naturale.I costi della riproduzione(cure parentali)

anche se sono personali possono venire condivisi con altri individui della stessa specie diversi dai

genitori questi individui hanno un comportamento apparentemente altruistico in realtà e un

comportamento mutualistico nella gazza messicana il 26 per cento del cibo ai nidiacei vien portat

dai genit il 74 viene portato dagli aiutanti che sono individui che collaborano con la coppia

dominante per l’aallevamento della prole ci son dei pesci in cui l’individuo che viene assalito dal

predatore secerne un feromone nell’ acqua che avvisa i conspecifici in teoria il comportamento

altruistico si puo definire come quel comportamento che avvantaggia gli altri individui a scapito di

chi lo manifesta e una forma di selezione che va aldila del vantaggio dell’individuo dove il successo

riproduttivo viene misurato tenendo conto della sopravvivenza non solo del singolo individuo ma

anche degli altri individui , generalmente viene manifestato nei confronti dei conspecifici in

parentati.Nel fare l’aiutante primo si ha il diritto a subentrare nella coppia in caso di morte secondo

si alleva una prole in parte che condivide i suoi geni. L’altruismo e’ comune negli insetti sociali

dove la condivisone dei geni e’ piu’ massiccia rispetto ai mammiferi dove la condivisione e’ piu’

modesta , l’altruismo nei mammiferi e’ raro ,mentre le interazioni tra parenti sono comuni l’altruism

riprod e’ raro il branco dei lupi collabora per la caccia e la nutrizione pero’ soltanto la coppia

dominante di lupi si riproduce se una lupa va in estro contrapponendosi alla dominante puo’ venir

anche uccisa , se l’altruismo riproduttivo si verifica si manifesta tra parenti e molto diffuso tra i

canidi e stato studiato nello sciacallo e’ stata trovata una relazione tra numero di aiutanti e la

percentuale di cuccioli che arrivano a 14 settimane questa relazione e direttamente

proporzionale.Anche il comportamento parentale puo’ essere def altruistico perche’ i genitori

investono moltissimo nelle cure parentali a scapito loro soprattutto se rivolto alla prole altrui , alla

base delle cure parentali che comportano questi costi troviamo il :

conflitto genitori prole si basa sulla premessa che il genitore dovrebbe cessare le cure parentali

verso il giovane prima che il giovane cessi di chiederle puo’ avvenire che ci sia un anormale

prosecuzione delle richieste di aiuto da parte del giovane e se il genitore continua a dare le cure

diventa svantaggioso per il genitore che non si riproduce piu’ e un prolungamento delle cure

parentali porta il giovane a non essere in grado di riprodursi quindi nel conflitto che e’ molto forte

nei primati abbiamo 3 periodi prole giovane meno giovane e prole alle soglie della maturita’ il

conflito e’ molto basso nella fase iniziale perche’ cè bisogno di tante cure parentalis nella parte

finale il conflitto e’ elevato , il comportamento aggressivo materno per allontanare la prole e’

bassisimo nella prima fase è piu elevato nella terza fase.Nelle pecore domestiche e’ stato visto che

nel primo mese di vita dell’agnello il latte prodotto dalla femmina e molto maggiore rispetto a

quello che l’agnello puo’ ingerire e’ l’agnello ke decide quando terminare la poppata nel secondo

mese la produzione di latte diventa inferiore rispetto a quella che la prole potrebbe ingerire la madre

interompe la poppata anche dimostrandosi aggressiva.La prole e’ piu’ debole del genitore pertanto

ha difficolta’ a forzare il genitore per il prolungamento delle cure parentali puo’ pero tentare di

indurre un maggior investimento di cure parentali con dei segnali che manifestano la neccessita’ di

cure , dei segni di malessere la selezione naturale ha favorito i genitori in grado di adattare le cure

parentali ai segni di benessere e malessere manifestati dala prole questo e’ rischioso perche’ la prole

puo’ anche fingere di averne bisogno.

COMPORTAMENTO PATOLOGICO O DEVIANTE

Sono quei tipi di comportamento maladattativi che creano un handicap nella sopravvivenza della

specie hanno varie origini:

• l’addomesticamento perche’ durante l’addomesticamento abbiamo avuto prima un

aumento della varibilita’ morfologica , non necessariamente genetica e aumento della

variabilita’ individuale ha comportato una specializzazione di una caratteristica per la specie

per es cane da caccia le caratteristiche morfologiche comportamentali hanno dato origine

ad una razza

fasi

Aumento della variabilita’ (ma non necessariamente genetica) individuale (morfologica

“produttiva”)

Creazione di razza specializzazione di alcune caratteristiche es razze canine da pastore, da caccia

Eliminazione della variabilita’ individuale attraverso accoppiamenti controllati dall’uomo es

allevamenti vacche da latte o da carne consente l’esplicarsi e il diffondersi artificiale delle

mutazioni genetiche……………….razze

Gli standards ,determinati attributi tipici delle razze

Selezione genetica dei domestici ,adeguare tutti i soggetti allo stesso modello ideale es carni

uova

• clausura gli animali in condizione di cattivita’ sublimano il comportamento di caccia magari

amputandosi la coda es nei leopardi da circo venendo tenuti in ambienti completamente

alieni dall’ambiente naturale i movimenti della propria coda scatenano a volte un

comportamento predatorio, mordendosi la coda come comportamento patologico; iperfagia

se teniamo un coniglio in una gabbia tende a ingrassare non avendo niente da fare trascorre

il tempo mangiando

effetti eglir es automutilazione da aggressivita’ritualizzata e da istinto per la caccia;iperfagia

• imprinting errato forma di apprendimento della specie di appartenenza puo’ portare

l’animale ad accoppiarsi con un membro di un'altra specie si sviluppano atteggiamenti

sessuali aberranti dei comportamenti aggressivi spesso molto elevati.

• isolamento negli individui allevati in isolamento si sviluppano delle curve

comportamentali maladattative es emotivita’ scimmie i macachi le femmine allevate in

isolamento arrivate all’eta’ adulte erano aggressive verso i conspecifivci del sesso opposto

pur andando in estro non si accoppiavano quando furono fecondate artificialmente si

rifiutavano di allattare i piccoli;aggressivita’ dei topi

• sovraffollamento : negli allevamenti di polli dove ci sn tanti individui si manifesta un

assenza di riconoscimento individuale e pertanto di gerarchie , disturbi psicologici

atteggiamenti maleadattativi e manifestazione di aggressivita’ aperta del comportamento

fino beccarsi a sangue e uccidersi.I comportamenti maladattativi non sono utili alla

sopravvivenza dell’individuo in quel contesto.

Un comportamento anomalo non e’ necessariamente maladattativo , potrebbe avere valore per la

sopravvivenza un comportamento anomalo diventa patologico solo se persiste anche quando non è

piu’ necessario obbligato in quel contesto.Un lupo in una gabbia tendera’ a muoversi a otto puo’

sembrare patologico ma non lo e’ perche’ e’ il movimento che consente all’animale di fare piu’ moto

all’interno di un rettangolo.Invece se un lupo nella gabbia che si muove a otto lo mettiamo in un

grande recinto e continua a muoversi a otto si puo’ parlare di comportamento patologico perche’ e’

diventato stereotipato persiste anche se non è piu’ necessario.

Abbiamo detto che il fenotipo comportamentale e’ sotto controllo genetico che puo’ essere diretto

quando cè la trasmissione genetica di moduli comportamentali oppure la capacita di apprendere

puo’ essere geneticamente codificata.Per gli artropodi i comportamenti genetici sono trasmessi solo

per via genetica es ragno se insegnamo ad un ragno a prendere del cibo da noi questi comportamenti

non vengono trasmessi ai figli.Dove invece cè la capacita’ di apprendere le nozioni passano da un

individuo all’altro: trasmissione sociale /culturale del comportamento puo’ avvenire per

insegnamento passivo e attivo.Per insegnamento passivo l’animale impara osservando il

comportamento del genitore o degli altri individui , acquisizione di comportamento (premere una

leva) attraverso l’apprendimento osservazionale nei gatti.Attivo , l’individuo che insegna sollecita

l’altro individuo ad imparare quel tipo di comportamento es i lombrichi del centro europa : vivono

sottoterra ma quando non ci sn vento e umidita’ escono e rimangono nei dintorni della tana per

procurarsi il cibo.Le volpi li catturano quando stanno per rientrare delicatamente e con la zampa li

fann uscire lentamente in modo da non spezzarlo lo imparano osservando la mamma e nell’arco di

un mese lo fanno bene come loro.

TIPI DI TRASMISSIONE CULTURALE

Imprinting fu scoperto da Lorenz ma fu Spaulding a suggerirne l’esistenza , e’ una forma di

apprendimento precoce (avviene nella fase iniziale delll’individuo)in una fase dove l’individuo e’

sensibile alla manifestazione dell’imprinting avviene rapidamente il riconoscimento per esempio

di una caratteristica morfologica , di un richiamo ed e’ quasi irreversibile esistono due tipi

Imprinting del seguire si manifesta da poche ore a pochi giorni nella vita del giovane nato, viene

imparato a riconoscere i genitori , comporta che i piccoli di uccelli devono essere nidifugi

appartenere a quella categoria di uccelli che devono essere in grado di seguire i genitori subito dopo

la nascita es pulcini struzzi non è ben differenziato si puo’ avere anche verso individui simili a

quelli che si e’ imparato a riconoscere.

Imprinting sessuale si manifesta meno precocemente del primo puo’ manifestarsi dopo qualche

settimana dalla nascita; fissa quelle caratteristiche che aiuteranno l’individuo a riconoscere il suo

partner sessuale , si manifesta sia in specie con prole nidifuga che non nidifuga.Non serve quando

il piccolo e’ sessualmente immaturo ecco perche’ non si manifesta subito.L’imprinting sessuale

sbagliato puo’ portare a non essere in grado di accoppiarsi con conspecifici.

Incentivazione localizzata dell’attenzione : E’ un'altra forma di trasmissione culturale del

comportamento , acquisizione sociale di un nuovo stimolo che porta ad un comportamento

consueto;negli anni 50 in inghlterra al mattino passava il lattaio che lasciava le bottiglie di latte con

il tappo di carta stagnola sotto si formava la panna , alcuni uccelli avevano imparato a socchiudere

e aprire la carta e a mangiare la panna , questo fa parte del loro comportamento alimentare perche’

sono abitati a spostare le foglie per prendere il cibo , era presente nel loro repertorio culturale, si

manifesta senza insegnamento diretto. E ha una velocita’ di diffusione buona.

Nella vera imitazione abbiamo una velocita di diffusione maggiore perche’ viene acquisito un

nuovo comportamento da un individuo all ‘ altro facilitato da un differenziamento in ruoli che crea

delle vie di minore resistenza per il passaggio dell’informazione.Un es e’ quello delle patate che

venivano lavate nell’acqua di mare per togliere la sabbia da parte delle scimmie in giappone altri

individui osservandola impararono il comportamento , nei macachi c’è la tendenza ad imparare dai

dominanti no dai subordinati.

Imitazione ma senza differenziazione dei ruoli non necessariamente si impara dal dominante ma

anche questo puo’ imparare dal subordinato es nei topi premere la leva per aprire una via di fuga

viene imparato da entrambi dominanti e subordinati.Il canto dei fringuelli passa da individuo a

individuo.

Concludendo il fenotipo comportamentale in parte e’ dipendente dalla trasmissione genetica e puo’

mutare solo con le mutazioni genetiche che sono casuali , il fenotipo comportamentale ha anche la

componente appresa le mutazioni che fanno cambiare sono culturali e non sono casuali.

VANTAGGI DELLA VITA DI COPPIA

jackerman ha lavorato in africa sugli ungulati africaniGli ungulati sono tutti erbivori alcune specie

vivono sole altri in gruppi piu’ o meno grandi.Lui si fece un idea delle varie strategie di

adattamento.Tabella organizzazione sociale degli ungulati africani in relazione alla loro

ecologia.Ma per farlo jackerman uso’ il metodo comparativo per vedere come specie affini hanno

differenze comportamentali che riflettono diversita’ ecologiche , le specie osservate sono tutte

vegetariane ma hanno differenze di alimentazione che porta a differenziarsi in molti settori.Prese le

specie e le divise in cinque gruppi scopri che il peso corporeo e’ il parametro correlato con

alimentazione e socialita’ le specie con maggiori esigenze metaboliche devono brucare non in

praterie perche’ il cibo e’ scarso per cui devono andare a cercare il cibo nella foresta nel bosco ,

frutti bacche distribuite nella foresta non in modo uniforme , risorse alimentari disperse e poi nella

zona di foresta la strategia di difesa dai predatori non è la fuga ma il nascondiglio ovviamente è piu’

facile nascondersi da solo che in gruppo.Se le femmine conducono vita solitaria a loro volta i

maschi dovranno disperdersi e’ facile che si sviluppi la monogamia, le specie piu’ piccole vivono in

foresta o boscaglia mangiano alimenti molto nutritivi brucano in modo selettivo monogamia o

maschi con poche femmine nascondiglio.Nei gruppi piu’ pesanti il maschio tende a essere sempre

piu’ poliginico, l’alimentazione è il primo fattore che un organismo deve soddisfare per

sopravvivere.Le specie piu’ grosse non possono sopravvivere con le bacche per cui brucano in

modo non selettivo vivono in spazi aperti se un animale si nutre di cibo scadente ma abbondante

non ha bisogno di monopolizzarlo vivono in gruppo il fattore ecologico limitante è l’acqua per cui

stagionalmente si spostano seguendo le pioggie vivono in gruppo e sono poliginici con la difesa di

femmine dentro il branco e lo stabilire una gerarchia di dominanza dentro il gruppo.Gli spazi aperti

e lo stare in gruppo impediscono il nascondiglio per cui come comportamento antipredazione ha la

fuga e il diluirsi nel gruppo.Questo lavoro confronto’ specie diverse, la critica che si puo’ fare e che

non sempre le difficolta’ sono adattative e non sempre le risposte comportamentali sono riferibili a

variabili ecologiche ma possono essere diverse soluzioni , una problematica critica e’ stabilire la

causa effetto:es evoluzione colli delle giraffe è per brucare dagli alberi o per vedere piu’ lontano se

ci sono nemici?alimentazione e predazione sono le due cause della socialita’l’abbondanza dei

predatori influenza la grandezza del gruppo.


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giangiko

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DETTAGLI
Esame: Etologia
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze ambientali e naturali
SSD:
Università: Siena - Unisi
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher giangiko di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Etologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Siena - Unisi o del prof Scienze agrarie Prof.

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