Etologia - Appunti

Etologia

Significa scienza del comportamento e richiede una raccolta qualitativa e quantitativa di dati, valutati e statisticamente pesati. Può essere:

• Di campo: descrive e analizza il comportamento in natura; si manifesta nell’ambiente dove vive l’animale. Il limite è che la parte sperimentale è molto complessa da portare avanti. Ad esempio, se vogliamo fare un esperimento sul fotoperiodo (variabile ambientale che influenza il comportamento) è impossibile spegnere e accendere il sole.
• Di laboratorio: scompone e studia sperimentalmente i moduli comportamentali mantenendo costanti certe condizioni e variandone altre una alla volta (difficile da fare in natura). Per chiarire l’effetto, occorre però reinterpretare quanto trovato rifacendosi al contesto naturale.
• Applicata: per esempio alla gestione faunistica; le foche e i delfini furono addestrati nella Seconda Guerra Mondiale a portare le bombe.

Etologia comportamentale

Studia l’aspetto funzionale del comportamento per inquadrarne gli aspetti ecologici anche a livello del singolo individuo e tra gruppi di individui (attraverso confronti tra conspecifici o con esperimenti o con comparazioni tra specie diverse). Si cerca di determinare quali sono le variabili ambientali che influenzano il comportamento. Ad esempio, la volpe in alcuni contesti è monogama, in altri poliginica, a seconda delle risorse alimentari. Dove le risorse sono abbondanti, la volpe è poliginica semplicemente perché un maschio può difendere un territorio con sufficienti risorse alimentari per consentire la sopravvivenza di più femmine.

Sociobiologia

Una delle variabili che influenza il comportamento sono i conspecifici. La sociobiologia fa parte dell’etologia comportamentale. Studia il comportamento quando questo implica interazioni con altri animali, soprattutto conspecifici, per esempio nella biologia di popolazione con enfasi su componenti genetiche. Se cresco in un ambiente con individui aggressivi, dovrò scegliere se essere violento o subordinato.

Genotipo

La costituzione genetica (ereditaria) di un organismo.

Fenotipo

È la somma delle caratteristiche esterne osservabili di un organismo. È il prodotto dell’interazione tra il genotipo e l’ambiente.

Comportamento: è una risposta alle variabili ambientali; è l’aspetto del fenotipo (più esterno) pertanto sottoposto alla selezione naturale attraverso:

• Il migliore sfruttamento delle risorse naturali;
• Evitamento della predazione;
• Successo riproduttivo più elevato rispetto agli altri conspecifici.

Deve essere studiato in termini di valore della sopravvivenza relativamente all’ambiente in cui il comportamento è stato acquisito. Per esempio, il cane ha un discutibile amore per le sostanze maleodoranti; anche un cane educato, se non verrà fermato, si dirigerà verso una carcassa putrescente. Nel contesto domestico è un comportamento inutile per la sopravvivenza mentre per i lupi nel contesto naturale ha un valore adattativo. Un predatore, se mantiene il suo odore corporeo, non potrà sferrare un attacco positivo; se lo copre con un odore neutro, aumenta la probabilità di sopravvivenza attraverso il successo nella predazione. Indicazione filogenetica di un tipo di comportamento che è resistito alla manipolazione che ha fatto l’uomo nei confronti del cane ma è rimasto nel tempo.

Etogramma

Repertorio comportamentale qualitativo e quantitativo di una specie. L’etologia studia il comportamento animale considerando:

• Componente genetica
• Componente appresa

La componente genetica è indipendente dall’esperienza dell’individuo; la componente appresa è dipendente dall’esperienza dell’individuo; è plasmata dall’ambiente dove la specie si è evoluta o dove l’individuo si è sviluppato. La selezione naturale favorisce uno dei due componenti più idonei alla sopravvivenza. Ovviamente, se la componente genetica è plasmata dall’ambiente dove la specie si è evoluta, avrà una variabilità molto minore rispetto alla componente appresa che viene plasmata dall’ambiente dove l’individuo si è sviluppato. Le capacità di apprendimento sono in parte influenzate dalla componente genetica. Il comportamento si evolve sia a livello individuale che di specie, e si modifica nel tempo.

Non tutti, per esempio: le libellule in corteggiamento eseguono movimenti che sembrano uguali; se osserviamo le vecchie libellule, i movimenti che fanno per uccidere la preda sono uguali in tutti gli individui. C’è una scarsissima variabilità individuale tra i movimenti di corteggiamento e di caccia da parte degli odonati. Non solo la prima volta che caccia o corteggia; i movimenti sono uguali con scarsissima variabilità nel tempo. Per esempio, quando corteggerà la sua prima libellula farà dei tipi di comportamento indistinguibili da quelli che farà dopo averne corteggiato dieci.

Esistono dei movimenti di toilettatura e pulitura nel topo, questi movimenti sono uguali in tutti i topi; è un comportamento stereotipato, è un istinto geneticamente codificato, un tipo di comportamento ereditario. La prima volta in cui uno stimolo attivatore si manifesta, la vita di una preda scatena una risposta comportamentale geneticamente codificata nell’individuo con scarsissima variabilità da individuo a individuo e all’interno della maturazione dello stesso individuo. Questi tipi di comportamento a stretto controllo genetico si chiamano moduli fissi di attività. La prova che sono sotto controllo genetico la si ha in quanto individui allevati in isolamento mostrano questi comportamenti (a scarsissima variabilità individuale). Per esempio, la prima volta che mettiamo la stella di mare e il mollusco tritonia nell’acquario, produciamo una risposta di fuga nel mollusco attivata indipendentemente dall’esperienza precedente. Come i recettori nervosi vengono colpiti dall’odore della stella di mare, avviene la reazione di fuga che si è evoluta nel tempo. I moduli fissi di attività sono brevi sequenze comportamentali specie specifiche a limitata variabilità individuale che si manifestano indipendentemente da fattori di apprendimento.

Comportamenti geneticamente codificati

Esistono due tipi di comportamenti geneticamente codificati:

• Chiusi: propriamente detti a stretto controllo genetico, come il corteggiamento delle libellule.
• Aperti: parzialmente migliorabili con l’esperienza individuale; lo stimolo segnale deve essere appreso. Per esempio, il pulcino impara a beccare la macchia rossa all’apice del becco della madre per stimolarne il rigurgito (con tentativi ed errori), la precisione della beccata deve essere appresa!

L’imprinting avviene quando, al momento della schiusa dell’uovo, l’animale riconosce il primo oggetto in movimento come genitore. Prove dirette (a istinti di comportamento seguono esattamente le leggi di Mendel) ed indirette derivano dalla manifestazione di tipi di comportamento nella loro forma definitiva già dalla nascita (come il morso alla nuca che la puzzola dà al ratto per ucciderlo; all’inizio ha difficoltà, ma poi affinando la tecnica ci riesce). A livello del patrimonio genetico è già presente il morso alla nuca.

Etologia comparata

Le caratteristiche del fenotipo vengono utilizzate nell’anatomia comparata che ci aiuta a studiare l’evoluzione delle strutture morfologiche. Per studiare l’evoluzione del comportamento, ci affidiamo all’etologia comparata, che è un metodo di studio basato sui metodi dell’anatomia comparata. Non esistono fossili a riguardo, pertanto è difficile studiarla.

È stato visto dalle impronte fossili che l’organizzazione sociale di alcuni sauropodi doveva in parte essere comparabile a quella dei babbuini, poiché risulta che durante gli spostamenti i piccoli erano nella parte centrale del gruppo. I babbuini usano la stessa tecnica negli spostamenti. Quindi bisogna ricorrere all’analisi comparativa del comportamento di specie affini oggi viventi adattate in ambienti diversi, così da ipotizzare l’evoluzione di vari tipi di comportamenti.

Esistono comportamenti tipici delle varie specie e, se sono specie specifici, sono a controllo genetico e quindi moduli fissi di attività. L’analisi comparativa del comportamento di specie affini viventi adattate ad ambienti diversi si attua attraverso la comparazione dei moduli fissi di attività, basandosi sul principio che specie affini abbiano moduli fissi di attività entrambi simili, utili per definire e comparare il comportamento di queste specie. Come le strutture scheletriche, si usano i concetti di:

Analogia

Origine genetica di strutture diverse ma con funzioni simili o uguali che hanno un’origine filogenetica diversa. Per esempio, nell’etologia comparata, l’analogia può essere espressa dalle imitazioni vocali negli uccelli e nei mammiferi. Alcuni primati e uccelli hanno sviluppato la capacità di imitare vocalmente il proprio partner; questa capacità conduce all’esecuzione di duetti di coppia che hanno la funzione di conoscere la presenza del proprio partner in condizioni di scarsa visibilità, come quando si muovono nella copertura arborea nella foresta. È un comportamento analogo tra specie filogeneticamente diverse.

Omologia

Con la stessa origine filogenetica ma diversa funzione. Per esempio, gli arti anteriori nei mammiferi sono zampe mentre negli uccelli sono ali. I veri comportamenti omologhi possono essere utilizzati nell’etologia comparata: aiutano a riconoscere il grado di parentela delle specie e le origini dei comportamenti. I ditteri appartenenti alla famiglia Empidea hanno comportamenti di corteggiamento strani. La Tilar sator, nel corteggiamento, il maschio produce dalle ghiandole salivari un bozzolo di materiale setoso che con le zampe gli dà una forma ovale e lo offre alla femmina durante il corteggiamento. Quando lo riceve, può consentire l’accoppiamento. Altre due specie affini, Emphis oblitea e Scutellata, l’Emphis scutellata cattura un insetto, lo uccide e lo consegna alla femmina che, mentre lo mangia, accetta l’accoppiamento con il maschio. Il bozzolo è la terza fase nell’evoluzione di questo tipo di comportamento: l’Emphis oblitea, il maschio uccide l’insetto, lo avvolge nel bozzolo setoso e lo dà alla femmina, e fino a quando lo scarta, il maschio ha più tempo per accoppiarsi. Il maschio può inviare più spermatozoi. L’origine di questo comportamento della Tilar sator va ricercato comparandolo alle altre due specie affini. Le informazioni sull’evoluzione dei comportamenti arrivano anche confrontando individui conspecifici in fasi di età diverse.

Corteggiamenti

• Uccelli: è molto frequente che la femmina assuma una posizione parallela al terreno, allargando le ali facendole vibrare e emettendo un richiamo flebile per fare una richiesta di cibo al maschio (diventa un comportamento per la riproduzione). Il maschio reagisce in modo positivo non territoriale. La femmina, assumendo un comportamento da piccolo, diventa meno competitiva e inibisce l’aggressività del maschio. Conspecifici di diverse classi di età.
• Comportamento conflittuale, distrazione del predatore: se una volpe si avvicina a un nido di chioccia, la femmina finge di avere un’ala rotta e fa un volo maldestro verso il predatore che si dirigerà verso la femmina per predarla. Come il predatore starà per saltare sulla preda, questa spiccherà un altro volo maldestro fino ad allontanare il predatore dalla zona di nidificazione e poi vola normalmente. Se la femmina restasse sul nido, la prole sarebbe mangiata. C’è una conflittualità tra il rimanere sul nido e la fuga.
• Spinarello: pesciolino di acqua dolce con spine in posizione frontale; nel periodo riproduttivo nel maschio si sviluppa un ventre di colore rosso acceso, alla femmina blu. Il maschio costruisce una sorta di nido di alghe che riesce a intrecciare. Se arriva un altro maschio, il maschio territoriale lo attacca decisamente. Se arriva una femmina, la prima reazione del maschio è aggredire la femmina. Come il maschio arriva vicino alla femmina, la femmina inarca il corpo e mostra il ventre blu rigonfio di uova; questo sembra scoraggiare il maschio che nuota verso il nido. La femmina lo segue; arrivato nei pressi del nido, gli stimoli costituiti dal nido provocano nel maschio un ritorno di aggressività. Il maschio rinuota in modo aggressivo verso la femmina che nuovamente mostra il ventre con le uova; l’aggressività viene di nuovo bloccata e si dirige verso il nido. Alla fine, il maschio consente alla femmina di entrare nel nido, appoggia il muso sulla coda della femmina e provoca l’espulsione delle uova. Il maschio si infila nel nido dopo che la femmina è uscita, depone gli spermi sulle uova; la femmina ha il ventre sgonfio e viene cacciata dal maschio che rimane a fare la guardia al nido. Questa strana danza di corteggiamento è frutto di un conflitto tra due comportamenti: la difesa del proprio territorio e la tendenza alla riproduzione e attrazione del maschio verso una femmina con il ventre rigonfio di uova. Il comportamento del maschio deriva da un'alternanza di impulsi ad aggredire un intruso, impulso che gli deriva dalla visione del nido e impulso alla nidificazione che gli deriva dalla visione del ventre pieno di uova di colore blu.

L’evoluzione del comportamento è importante perché consente di studiare la filogenesi, poiché esistono dei segnali che acquisiscono una funzione per la comunicazione animale con la perdita della funzione originale.

Corteggiamento dei galliformi

• Pavone: il pavone fa la ruota con le penne del sopracoda, emette delle grida molto laceranti, tiene la testa in basso e fa dei movimenti di pesticcio del suolo e si gira di 180°. Se la femmina accetta il corteggiamento, ruota anch’essa di 180°.
• Quaglia: ha sessi simili, è difficile riconoscere maschio o femmina, con piumaggio simile. Durante il corteggiamento, il maschio prende una particella di cibo nel becco e la offre alla femmina con il trasporto.
• Gallo selvatico: c’è un movimento di razzolamento del terreno e l’invito all’accoppiamento viene fatto dal maschio scoprendo il cibo e indicandolo col becco alla femmina, magari facendolo cadere più volte dal becco. Si perde il trasporto del cibo.
• Fagiano: è sparito il movimento di razzolamento e si limita a indicare la presenza di cibo.
• Lofoforo: che è un grosso fagiano, il maschio è molto colorato. Nel corteggiamento non c’è presenza di cibo per la femmina; vengono fatte vibrare la coda e le ali.
• Speroniere: nel corteggiamento non c’è offerta di cibo, manca il movimento di indicamento del cibo, ma si sviluppano nelle penne della coda degli ocelli bianchi che spiccano nello sfondo scuro del piumaggio.

Il comportamento del pavone, il becco rivolto verso il basso richiama il gallo selvatico e il fagiano, il pesticcio del suolo è riminescente del razzolamento del gallo selvatico. La ruota con le piume colorate è estremamente appariscente, però nel frattempo c’è stata la perdita del trasporto di cibo come avviene nella quaglia. C’è stata una ritualizzazione del comportamento; c’è stata la perdita della funzione primaria che era quella di procurare il cibo alla femmina ed è stata assunta una funzione comunicativa enfatizzando le strutture segnaletiche.

Comportamento appreso

Non nasce con l’individuo; interviene l’apprendimento quando l’esperienza fa mutare la probabilità che in un determinato contesto, in una determinata situazione di stimolo, si manifesti un determinato modulo comportamentale. Per apprendere ci vogliono due qualità: memorizzare lo stimolo segnale e anche la risposta comportamentale. Ci vuole memoria per apprendere! Esistono due memorie: a breve e lungo termine (utilizzata per le cose importanti come la sopravvivenza).

Esistono diverse forme di apprendimento:

• Assuefazione: l’individuo impara a non reagire agli stimoli di scarsa importanza. Il piccolo di capriolo, che nasce la prima volta che sente cadere un ramoscello, ha una reazione insospettita e si gira; successivamente apprenderà a non reagire a questo stimolo.
• Associazione: a uno stimolo corrisponde una risposta. Se allo stimolo viene abbinato un altro stimolo neutro, l’individuo associa lo stimolo neutro (che non dovrebbe suscitare risposta) al primo.
• Per tentativi ed errori: associa il comportamento a premi o punizioni. I neonati degli ungulati quando nascono non sanno dove sono le mammelle per nutrirsi di latte, lo imparano.
• Latente: è una forma di associazione che viene fatta con stimoli apparentemente indifferenti. Per esempio, il comportamento esplorativo all’animale può essere utile sapere cosa c’è al di fuori del proprio territorio. Una forma di apprendimento che sul momento è priva di rinforzi.
• Intuitivo: tipico dei primati, è una forma molto elevata di attività mentale; l’animale rielabora esperienze precedenti imparando a sviluppare forme di comportamento. Le scimmie usano le casse per arrivare alle banane.

Il comportamento appreso nelle specie superiori può essere passato ai propri discendenti; questo avviene non per mutazione genetica, ma per una mutazione culturale.