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RAMI DEI NERVI CHE CONTENGONO LE FIBRE GUSTATIVE (sensitiveviscerali speciali)
Le fibre che originano dal ganglio genicolato sono i neuriti centrifughi che viaggiano lungo la cordadel timpano, il nervo principale gustativo che si anastomizza con il nevo linguale del quinto efornisce l'innervazione gustativa sensitiva per i 2/3 anteriori della lingua escluso il V linguale.
L'altro ramo è il nervo grande petroso superficiale, ramo del ganglio genicolato del settimo, chefornisce i calici gustativi del palato molle e di piccola parte del palato duro.
Le fibre periferiche del glosso faringeo che si portano alla lingua costituiscono il ramo linguale delglosso faringeo (o nervo linguale) che si porta ad innervare il terzo posteriore della lingua incluse lepapille circumvallate, ricche di bottoni gustativi.
Il nervo vago ha una piccola quota di fibre gustative che nascono dal suo ganglio inferiore e chetramite il nervo laringeo superiore (prevalentemente sensitivo a differenza.
del gusto è composta da tre distinti nervi cranici: il settimo, il nono e il decimo. Questi nervi penetrano nel nevrassedei nervi cranici nel punto di origine corrispondente. Le fibre gustative del settimo nervo viaggiano con il nervo intermedio del complesso del settimo, attraverso il solco bulbo pontino. Le fibre gustative del nono e del decimo nervo, invece, penetrano nel nevrassattraverso il solco dorso laterale. Le informazioni gustative vengono poi trasmesse al secondo neurone della via gustativa, che si trova nella porzione rostrale del nucleo del tratto solitario, noto anche come colonna afferente viscerale speciale gustativa. Da qui, le fibre si portano omolateralmente, a differenza degli altri sistemi sensoriali che invece decussano, e ascendono nel fascio tegmentale centrale, che contiene varie fibre, non solo quelle gustative. Gli assoni delle fibre gustative arrivano infine al talamo, dove si trova il terzo neurone della via gustativa: il nucleo ventrale posteriore mediale del talamo.gustativa che giunge al talamo non termina negli stessi neuroni che ricevono le informazioni tattili o di altra natura, infatti questa porzione del nucleo VPM viene definita parvicellulare (pc) → costituito da neuroni di piccole dimensioni rispetto agli altri. In questo nucleo non si ha una commistione di informazioni a livello del talamo ma una mediazione di varie tipologie di sensibilità tutte provenienti dal territorio della testa.
Dopo aver raggiunto il talamo, per avere la percezione cosciente gustativa, le informazioni devono giungere alla corteccia gustativa, che corrisponde alla CORTECCIA DELL’INSULA e in parte anche all’opercolo frontoparietale. La corteccia dell’insula avendo una crescita più lenta rispetto alle altre, viene completamente soverchiata dalla neocortex dei lobi frontale, parietale e temporale → si trova nella profondità della scissura laterale. La corteccia dell’insula ha grande importanza nel sistema limbico per
integrare informazioni gustative con informazioni di natura viscerale generale che provengono dai visceri, soprattutto dall'apparato gastroenterico.
L'integrazione della sensibilità gustativa ed olfattiva avviene in un'altra sede anatomica → la corteccia dell'insula e la corteccia dell'opercolo frontoparietale, proiettano anteriormente alla CORTECCIA ORBITOFRONTALE, fa parte del sistema limbico, si trova sulla superficie inferiore di ciascun lobo frontale ed è la sede dell'integrazione fra il gusto e l'olfatto. Solo a questo livello si ha la percezione dei sapori complessi mentre a livello dell'insula i sapori sono ancora nelle loro submodalità primarie.
SISTEMA OLFATTIVO è l'unica via che giunge in corteccia all'AREA OLFATTIVA PRIMARIA (o area olfattiva laterale o corteccia olfattiva laterale) bypassando il talamo, anche se poi esso riceve informazioni dirette e indirette dalla via olfattiva (solo il
10%). La corteccia olfattiva prende anche il nome di ALLOCORTEX o PALEOCORTEX → per la sua antichità, non sono ben rappresentati i 6 strati della neocortex, che rappresenta la tipologia più diffusa negli emisferi cerebrali.
Per quanto riguarda i recettori olfattivi questi sono posti nella volta e nella parte alta delle cavità nasali, costituiscono quello che viene definito EPITELIO OLFATTIVO. Tali recettori costituiscono il primo neurone della via olfattiva. Questi neuroni olfattivi sono di origine neuroectodermica e hanno una caratteristica importantissima.
I neuroni olfattivi, che si trovano nella volta della cavità nasale, sono molto semplici dal punto di vista morfologico, sono neuroni oppositopolari o bipolari, presentano verso la cavità nasale un neurite con delle specializzazioni che prendono il nome di VESCICOLE OLFATTIVE CON CIGLIA, in cui si vengono a specializzare i recettori per le molecole odorose. Le molecole odorose giungono in un film
liquido per la presenza di ghiandole chiamate GHIANDOLE OLFATTIVE DIBOWMAN, intercalate nella mucosa olfattoria e che rilasciano un liquido sieroso (non mucoso → il muco interferisce con la capacità olfattiva) che è ottimale per disciogliere le molecole odorose e presentarle alle vescicole olfattive cigliate della porzione terminale dell'epitelio olfattivo.
I recettori sono intercalati a cellule di sostegno che compartimentalizzano lo spazio tra recettori; in posizione basale ci sono cellule staminali, le quali possono dare origine sia alle cellule di sostegno che ai neuroni bipolari.
I neuroni bipolari hanno una vita determinata e vengono rimpiazzati nella vita adulta continuamente. La loro efficienza cala progressivamente con l'età, infatti uno dei motivi per cui le persone anziane perdono progressivamente il senso dell'olfatto risiede nella minore capacità rigenerativa delle cellule staminali basali.
Gli assoni attraversano la lamina cribrosa dell'etmoide,
Formando i cosiddetti FILUZZI OLFATTIVI sono amielinici e quindi fragili, di conseguenza in traumi succussivi del cranio, a volte vengono strappati. Ciò può portare a fenomeni di ANOSMIA che possono essere più o meno gravi e più o meno permanenti, perché i filuzzi olfattivi vengono strappati nel loro passaggio dalla lamina cribrosa dell'etmoide.
I filuzzi olfattivi giungono poi nella fossa cranica anteriore e terminano in una struttura leggermente slargata che prende il nome di BULBO OLFATTIVO, secondo neurone della via.
Gli assoni dei neuroni olfattivi terminano in strutture particolari che prendono il nome di GLOMERULI, sinapsi asso-dendritiche fra il primo neurone della via olfattiva e il secondo neurone della via.
Due tipologie di neuroni vengono eccitati dagli assoni dell'epitelio olfattivo:
- CELLULE MITRALI
- CELLULE A CIUFFO
È presente un terzo tipo di cellule importanti chiamate CELLULE PERIGLOMERULARI.
Sitrovano in posizione strategica tra glomeruli contigui. Questi neuroni periglomerulari inducono ilfenomeno dell'inibizione laterale → quando si ha un flusso informativo preponderante, ad esempiola via che presenta alcuni neuroni eccitati che eccitano i glomeruli, per affinare il segnale e ridurreil rumore di fondo, si ha l'inibizione dei glomeruli vicini. Questo è un fenomeno fondamentale per ilfunzionamento del sistema nervoso centrale.
Gli assoni delle cellule mitrali e delle cellule a ciuffo si portano poi posteriormente. Gli assoni dellecellule a ciuffo formano un nastro appiattito che si porta posteriormente e prende il nome diTRATTO OLFATTORIO, costituito da assoni mielinici di piccole o medie dimensioni. Le aree in cuiquesti assoni terminano sono una serie di aree che si trovano in corrispondenza della superficieinfero mediale del lobo temporale. I nuclei importanti da ricordare:
- NUCLEO OLFATTIVO ANTERIORE: si trova verso la porzione terminale del trattoolfattorio,
Rappresenta un servo meccanismo per il controllo del bulbo olfattorio e avrà degli assoni che tornano indietro per controllare l'input a livello del bulbo olfattivo per le vie olfattive. Sintonizza e migliora la differenza tra il rumore di fondo e l'afferenza.
AREA OLFATTIVA PRIMARIA o AREA OLFATTIVA LATERALE: insieme di altre aree - amigdala, importantissimo nucleo che presenta vari tipi di strutture al suo interno, il complesso dell'amigdala i cui nuclei più superficiali fanno parte delle vie olfattive; la corteccia piriforme che rappresenta la parte più mediale del lobo temporale; la corteccia entorinale. Queste strutture nell'insieme, inglobando anche la sostanza perforata anteriore. L'amigdala e il tubercolo olfattivo, che fanno parte (soprattutto l'amigdala) del sistema limbico, sfruttano l'informazione di natura olfattiva per regolare il comportamento dell'organismo. Il fatto che l'amigdala faccia parte
del sistema limbico oltre che regolare l'assunzione del cibo, quindi comportamenti per la sopravvivenza dell'organismo. Il sistema limbico controlla anche le emozioni e i relativi comportamenti, si è notato come certi tipi di odori provocano mutamenti dello stato d'animo, perché esistono le forti connessioni tra i vari nuclei dell'amigdala. L'amigdala è quindi la centralina emotiva del cervello, che processa una serie di sensazioni emotive in particolar modo la paura. Le cortecce più posteriori sono la corteccia entorinale, quella piriforme e periamigdaloidea. Hanno a che fare con funzioni appannaggio del sistema limbico → la corteccia entorinale proietta all'ippocampo, che serve per la memoria operativa, tramite questa proiezione si ha un'associazione tra certi odori e vengono suscitati eventi della nostra vita tramite collegamento all'ippocampo. La corteccia piriforme e quella periamigdaloidea proiettano allacorteccia orbito frontale, cioè la corteccia inferiore del lobo frontale a cui pervengono anche afferenze gustative. Questa è una corteccia sensitiva di ordine superiore in grado di processare sensazioni olfattive e gustative complesse e di integrarle.
Parte delle fibre però che giungono con il tratto olfattivo posteriormente (circa 10%), anziché terminare nel nucleo olfattivo anteriore e nell'area olfattiva primaria (a cui giungono all'area tramite la stria olfattiva laterale), si impegnano medialmente nella STRIA OLFATTIVA MEDIALE. La stria olfattiva mediale giunge al nucleo MD o mediodorsale del talamo, che poi ritrasmette alla corteccia orbito frontale (area olfattiva di ordine superiore), sulla superficie anteriore degli emisferi telencefalici.
SISTEMI MOTORI E VIE DISCENDENTI
ORGANIZZAZIONE GENERALE DEI SISTEMI MOTORI
Sono presenti quattro componenti: i sistemi discendenti, i motoneuroni e gli interneuroni, il cervelletto e i nuclei della base.
DISCENDENTI
Originano da diverse numerose