Appunti Morfologia umana I

EMBRIOLOGIA GAMETOGENESI: Lo sviluppo dei gameti maschili e femminili

Lo sviluppo dei gameti maschili e femminili è un processo che avviene a partire dalla quarta settimana di vita embrionale. Gli eventi alla base della gametogenesi maschile e femminile sono indifferenti fino alla sesta settimana di vita embrionale, poi l'individuo maschile si differenzia dal femminile a seconda dei geni presenti nel cromosoma X e Y.

L'embrione, all'inizio dello sviluppo, è una struttura planare. Con il passare dei giorni si ripiega e prende una forma simile a un tubo che si organizza intorno a un intestino primitivo che va dall'estremità cefalica (bocca) all'estremità caudale. Il tubo ha una zona centrale estroflessa, il futuro cordone ombelicale. Intorno alla quarta settimana, in una zona di questa estroflessione che prende il nome di sacco vitellino, iniziano a formarsi delle cellule, le cellule germinali primordiali. Queste, a partire dalla quarta settimana, si muovono e percorrono il futuro.

mesentere dorsale, spostandosi lateralmente sul tubo. Qui troviamo un epitelio chiamato celomatico con cui le germinali primordiali prendono contatto. Questa interazione genererà una serie di strutture che diventeranno le gonadi. L'epitelio celomatico si trova in un distretto definito cresta gonadica. Queste sono delle strutture in rilievo che percorrono una parte della cavità del tubo. Ma come interagiscono le cellule di questo epitelio con le germinali primordiali? Queste ultime vengono chiuse (come un panino) dalle cellule dell'epitelio celomatico a formare una struttura che prende il nome di cordone sessuale primitivo e se ne formano tanti poiché tante sono le cellule germinali primordiali che vanno a migrare. Alcuni di questi cordoni sono molto vicini all'epitelio celomatico e vengono detti corticali, altri sono più distanti da esso (più interni) e vengono chiamati midollari. Il destino dei corticali è quello di svilupparsi

compartimentostaminale dal compartimento il cui gli spermatogoni sono in maturazione. Un altro compito è quello di concorrere alla maturazione dei futuri spermatozoi, quindi svolgeranno un ruolo trofico. Questo è garantito dal fatto che le cellule del Sertoli hanno dei recettori per l'ormone follicolo stimolante (FSH) e per il testosterone che promuovono il differenziamento dei gameti maschili.

Le cellule di Leydig si occupano di produrre il testosterone e si trovano fuori dai tubuli seminiferi. La produzione dell'ormone avviene però sotto uno stimolo provocato dall'ipofisi che produce ormone luteinizzante (LH). Il testosterone a sua volta agisce sulle cellule del Sertoli e fa sì che esse facciano maturare gli spermatozoi. Queste cellule, insieme a quelle del Sertoli fanno parte della componente cellulare di sostegno e derivano dal mesoderma che sta intorno alle cellule germinali primordiali e dall'epitelio celomatico.

Le cellule germinali

primordiali vanno incontro al differenziamento in spermatozoo. Intorno alla sestasettimana di vita embrionale gli spermatogoni iniziano a proliferare e lo faranno sempre, durantetutta la vita fetale e la vita postnatale, fino all'andropausa, in cui le cellule non saranno più in gradodi proliferare. Gli spermatogoni che si formano durante le divisioni mitotiche possono essere di tipo A(prima) e di tipo B (ottenuti da quelli di tipo A). Questi ultimi sono quelli da cui inizierà ildifferenziamento, poiché si differenziano in spermatociti primari. Lo spermatocita primario è ancorauna cellula diploide (2n 4d), quindi entra nella prima fase della meiosi e diventa uno spermatocitasecondario (1n 2d). Questo finisce la fase meiotica e diventa uno spermatide con corredo aploide(1n 1d). Lo spermatide va incontro all'ultima tappa di gametogenesi maschile che prende il nomedi spermioistogenesi, un processo differenziativo che porta lo spermatide a diventare

accompagnate da modifiche alcitoscheletro.

Addensamento nucleare: il nucleo inizia quindi a ridurre le proprie dimensioni, poiché lacromatina si compatta molto e questo avviene con la sostituzione delle proteine istoniche con le protammine. Queste sono in grado di avvolgere il DNA in modo che sia molto compatto ed occupi una porzione molto ridotta.

Formazione testa, collo e coda: man mano che il nucleo si riduce, l'acrosoma si forma e cresce sopra di esso come un cappello. Nel frattempo, i due centrioli presenti all'interno della cellula si spostano dalla parte opposta rispetto all'acrosoma e uno di essi degenera, a partire dal rimanente si formano i microtubuli che creano un involucro chiamato manchette che strizza il nucleo e sempre dal MTOC si formano altri microtubuli che daranno origine alla coda dello spermatozoo. Intorno al centriolo e alla parte iniziale dei microtubuli si dispongono i mitocondri a formare un segmento intermedio. Questo forma come una spirale.

che avvolgei microtubuli. Nella cellula desso si individua una testa, un collo con un segmento intermedioe una coda.

Fase di maturazione: il citoplasma che rimane viene gemmato sotto forma di corpo residuo. L'acrosoma contiene proteine sotto forma di enzimi come la ialuronidasi, che servirà allospermatozoo per attraversare la zona pellucida e l'acrosina, che è un enzima che scinde le proteinedell'acrosoma.

Passiamo ora alla gametogenesi femminile, più complicata della maschile. I cordoni coinvolti sono isessuali di tipo corticale, più vicini all'epitelio celomatico. Le cellule germinali primordiali si differenzieranno in ovogoni, le cellule che stanno intorno prendono il nome di cellule di supporto e si differenzieranno un cellule della granulosa. Ovviamente dalla cresta gonadica si svilupperà l'ovaio. Le cellule germinali primordiali si differenziano in ovogoni, che iniziano ad essere particolarmentepresenti dalla

La sesta/settima settimana di vita embrionale, gli ovogoni vanno incontro ad una serie di mitosi e si circondano di cellule di supporto (granulosa). Dal secondo mese di vita embrionale, fino al settimo, gli ovogoni vanno incontro ad un differenziamento, entrano nella fase I della meiosi e si bloccano in profase. Gli ovogoni che entrano in profase I diventano ovociti primari e prima della nascita ne troviamo un numero di 7 milioni. Dal settimo mese in poi, tanti ovociti e le loro cellule di supporto vanno incontro ad acresia, cioè degenerano. Alla nascita, gli ovociti primari variano tra 1 milione e 800mila. Dalla nascita il processo di acresia va avanti e gli ovociti si dimezzano fino a 400mila, e restano in questo numero fino alla pubertà. A questo punto, la produzione delle gonadotropine e dei picchi elevati di ormone LH fanno sì che gli ovociti procedano in meiosi, terminino la meiosi I, inizino la meiosi II dove restano bloccati in metafase. Questo accade solo per alcuni ovociti selezionati.

Questi ovociti secondari vengono ovulati e depositati a livello delle tube, bloccati ancora in metafase II. Il destino di questi ovociti secondari è duplice: se avviene la fecondazione termineranno la meiosi, diventeranno cellule mature per pochi minuti e poi daranno vita allo zigote. Nel caso in cui la fecondazione non avvenga, gli ovociti secondari non termineranno mai la meiosi. Questo processo è molto lungo perché parte dalla sesta settimana di sviluppo embrionale e perdura fino alla menopausa.

Nella gametogenesi femminile esistono una serie di tappe che riguardano il follicolo. Questo è l'insieme dell'ovocita e delle cellule che gli stanno intorno. Queste possono essere generalmente definite come cellule di supporto. Il follicolo nasce come follicolo primordiale e diventa ovulatorio di dimensioni molto più grandi, quello che darà origine all'ovulazione. Le tappe che portano all'evoluzione del follicolo prendono il nome di follicologenesi.