Appunti Istologia

Citologia: studio della struttura della cellula e delle sue parti

La cellula può essere suddivisa in due diversi tipi:

• Procariote: prime cellule comparse sulla terra (batteri); non hanno un nucleo (pro-carion) e hanno il loro materiale genetico sparso nel citoplasma. Sono quelle che compongono animali, vegetali e funghi.
• Eucariote: si possono suddividere in cellule eucariote animali e cellule eucariote vegetali. Queste sono identiche per quanto riguarda le loro caratteristiche fondamentali ma si diversificano in alcuni aspetti.

Istologia: studio dei tessuti animali e vegetali

Nell’organizzazione dei viventi vi sono diversi livelli:

• Cellula (la più piccola unità vivente)
• Tessuto = più cellule aventi la stessa forma e svolgenti la stessa funzione
• Organo = più tessuti
• Sistema/apparato = organi diversi che svolgono una stessa funzione
• Organismo = tutti i sistemi e gli apparati formano l’organismo

La materia che si occupa di studiare la cellula, i suoi componenti e la sua funzione è la citologia, dei tessuti si occupa l’istologia, mentre dell’organismo, per sistemi/apparati, e organi, la materia di riferimento è l’anatomia.

Tessuti

Aggregati di cellule organizzati in modo da svolgere una o più funzioni specifiche. Le cellule, all’interno dei tessuti, comunicano in modo da operare come un’unità funzionale.

Tipi fondamentali di tessuto

• Tessuto epiteliale
• Tessuto connettivo (o di origine mesenchimale)
• Tessuto muscolare
• Tessuto nervoso

Ciascun tessuto ha caratteristiche morfologiche e funzionali specifiche e può essere ulteriormente suddiviso in più tipologie.

Tessuto epiteliale

Riveste la superficie esterna del corpo e delimita le cavità interne e i condotti corporei in comunicazione e non con l’esterno, costituisce anche la porzione secretoria (parenchima) delle ghiandole e i loro dotti. Alcune cellule specializzate fungono da recettori di senso.

Le cellule epiteliali sono disposte in strati costituiti prevalentemente da cellule contigue in stretta adesione tra di loro, separate da scarsissima matrice extracellulare, prodotta dalle stesse cellule epiteliali e costituita da glicoproteine e proteoglicani.

Funzioni principali

• Protezione fisica
• Scambio di sostanze tra ambiente e tessuti
• Produzione di secrezioni specializzate (cellule ghiandolari)

Molte cellule epiteliali sono specializzate nel mantenimento dell’integrità strutturale, nel movimento di fluidi sulla superficie epiteliale e nella produzione di secrezioni esocrine o endocrine. Viene classificato in 3 tipi di tessuto epiteliale: di rivestimento, sensoriale e ghiandolare.

Epiteli di rivestimento

Hanno la funzione di rivestire gli organi. Ricoprono le superfici esterne ed interne del corpo esplicando funzioni diverse in rapporto alle loro diverse localizzazioni. Hanno sempre una superficie libera esposta verso l’ambiente esterno o verso una cavità o un condotto. È un tessuto privo di vasi sanguigni; si nutre grazie allo strato connettivale che arriva al sangue e il sangue porta i propri nutrienti al tessuto connettivale. L’epitelio di rivestimento poggia sempre su un tessuto connettivo sottostante; infatti, la cute (che riveste la superficie esterna del corpo), le mucose (che rivestono le superfici delle cavità comunicanti con l’esterno; es: tubo digerente, apparato respiratorio, vie urinarie, vie genitali), le sierose (che delimitano le grandi cavità non comunicanti con l’esterno; es: pleura, pericardio, peritoneo), non sono costituite soltanto da lamine epiteliali, ma sono strutture formate in superficie da epitelio ed in profondità da tessuto connettivo.

Cute

Epitelio: epidermide; strato connettivale sottostante: derma; sotto il derma si localizza il tessuto connettivo sottocutaneo (ipoderma), che in molte sedi corporee è rappresentato da tessuto adiposo. Gli epiteli di rivestimento sono costantemente sottoposti a usura, per cui le cellule perse devono essere continuamente rimpiazzate. La presenza di cellule staminali fa sì che i tessuti epiteliali siano sede di attività rigenerative e di riparazione tissutale. Ogni tessuto epiteliale è separato dal connettivo sottostante grazie alla membrana basale (separa lo strato dell’epitelio di rivestimento da quello connettivale).

Es: L’epidermide (strato superficiale della pelle) e ogni cavità del nostro corpo (bocca, esofago, stomaco e intestino) ha nello strato più a contatto con il lume uno strato di epitelio di rivestimento (versante luminale).

Membrana basale

Struttura interposta tra l’epitelio ed il tessuto connettivo sottostante, a cui aderiscono le cellule epiteliali. È composta da collagene, proteoglicani e glicoproteine.

• Lamina lucida (o lamina rara), più a contatto con l’epitelio
• Lamina densa, formata da un connettivo denso con fibre intrecciate tra loro
• Lamina fibroreticolare, formata da fibre disposte a rete

Questa ha la funzione di sostegno strutturale, scambi nutritivi, influisce sulla polarità cellulare, sul metabolismo cellulare e nell’alterazione.

Classificazione degli epiteli di rivestimento

• Morfologia delle cellule:
  • Pavimentosi o squamosi (cellule piatte, a forma di mattonella)
  • Cubici o isoprismatici (cellule cubiche)
  • Cilindrici o colonnari o batiprismatici (cellule a forma di parallelepipedo)
• Numero di strati:
  • Semplici o monostratificati, formati da un unico strato, sono relativamente sottili e fragili, rivestono compartimenti e condotti; sono ottimi per scambi e secrezione (es: rivestimento interno del cuore e dei vasi sanguigni e superficie respiratoria del polmone)
  • Composti o pluristratificati (di transizione), formati da più strati

Epitelio cubico semplice

Formato da un singolo strato di cellule di forma cuboide. Offre una protezione limitata e ha un ruolo nella secrezione e nell’assorbimento. Es: epitelio ghiandolare (pancreas, tiroide, salivari, dotti ghiandolari), tratti delle vie urinarie; presente sulla superficie dell’ovaio dove costituisce l’epitelio ovarico.

Epitelio cilindrico semplice

Costituito da cellule di forma cilindrica che possono essere ciliate o non ciliate. Fornisce una certa protezione e ha un ruolo nell’assorbimento.

• Ciliato: presente nella mucosa delle tube uterine o ovidutti e dei piccoli bronchi. Le ciglia che si trovano sulla superficie apicale di tali tessuti epiteliali hanno il compito di spostare liquidi e materiale particolato intrappolato nel muco (es: nell’epitelio respiratorio dove le sostanze particolari introdotte con l’inspirazione sono spostate dal movimento delle ciglia verso l’orofaringe per essere eliminate oppure come nell’ovidutto per spostare l’ovocita)
• Non ciliato: quello dello stomaco, dei dotti escretori delle ghiandole e dell’intestino

Epitelio pavimentoso semplice

Costituito da un singolo strato di cellule piatte, in intimo contatto l’una con l’altra (‘pavimento’ di cellule, simili a delle mattonelle dai contorni irregolari con nucleo centrale). Largamente rappresentata nel nostro organismo (es: a rivestire gli alveoli polmonari con una funzione di scambio ematosico (ossigenazione)). Es: endotelio e mesotelio (epiteli che rivestono i vasi sanguigni/linfatici e le cavità sierose del nostro corpo: pleure, pericardio, peritoneo).

Epitelio pavimentoso stratificato

Costituito da vari strati di cellule di varia forma; lo strato profondo, che poggia sulla membrana basale, è composto da cellule cubiche o cilindriche; in superficie ci sono più strati di cellule di forma irregolare ed infine gli strati più superficiali di cellule appiattite. È robusto; si trova dove le sollecitazioni meccaniche sono severe.

Nelle regioni esposte all’aria (pelle), le cellule superficiali perdono i nuclei e si trasformano in epitelio pavimentoso stratificato corneificato (epidermide) tramite un processo nominato corneificazione. Nelle regioni umettate da liquidi, le cellule superficiali sono nucleate e non sono corneificate con epitelio pavimentoso stratificato non cheratinizzato o non corneificato (mucose: bocca, faringe, esofago, retto, vagina).

Epitelio di transizione (o urotelio)

Costituito da cellule presenti in più strati; il numero di strati e la forma delle cellule variano a seconda dello stato funzionale dell’organo (distensione o contrazione). Es: vie urinarie (uretere, vescica, parte superiore dell’uretra). Quando la vescica è vuota, contratta, l’epitelio è ‘rilasciato’ (assomiglia ad un epitelio stratificato cubico). Quando la vescica si distende per accumulo di urina, le cellule dello strato superficiale si appiattiscono mantenendo i collegamenti giunzionali occludenti, mentre quelle degli strati profondi scivolano le une tra le altre, di modo che lo spessore dell’epitelio si riduca, il numero di strati che lo compongono diminuisca e la superficie aumenti notevolmente.

Epitelio cilindrico pseudostratificato (o pluriseriati)

Strato unico di cellule che poggiano tutte sulla lamina basale ma che non tutte raggiungono la superficie apicale, per cui è un epitelio semplice. Essendo composto da cellule diverse tra loro per morfologia e dimensioni, con nuclei ad altezze variabili, il suo aspetto al microscopio inganna l’occhio che potrebbe erroneamente definirlo a più strati.

• Ciliato: mucose dell’apparato respiratorio (faringe, trachea, bronchi)
• Non ciliato: uretra maschile, condotto deferente, epididimo, grossi condotti escretori di alcune ghiandole

Specializzazioni di membrana

Le superfici delle cellule epiteliali possono presentare una varietà di specializzazioni di membrana:

• Apicali:
  • Microvilli (1- 5 µm): piccole espansioni digitiformi della membrana plasmatica; lo scheletro è formato da actina. Si trovano negli epiteli deputati all’assorbimento dove la loro presenza aumenta la superficie assorbente. Sono immobili, hanno un asse di microfilamenti di actina, stabilizzati da villina. Presentano una trama terminale per la stabilità e la rigidità. La forma ed il numero di microvilli di un dato tipo cellulare correla con la sua capacità di assorbimento.
  • Ciglia (7 - 10 µm): sono strutture mobili, si muovono con movimenti sincroni, ondeggianti e spingono un velo superficiale di muco o di liquido in una determinata direzione, determinandone lo scivolamento sulla superficie epiteliale. Filiformi della membrana apicale epiteliale contenenti un assonema, una struttura centrale costituita da microtubuli. La loro funzione è quella di spostare fluidi sulla superficie cellulare o nel sospingere singole cellule attraverso un fluido.
  • Stereociglia (30 µm): sono microvilli immobili e molto lunghi, facilmente visibili al microscopio. Non hanno la struttura interna delle ciglia ma uno scheletro simile a quello dei microvilli. La presenza è limitata in pochi epiteli (alcuni tratti delle vie genitali maschili e le cellule sensoriali capellute dell’orecchio interno).
• Basali:
  • Membrana basale

Resistenza meccanica degli epiteli (specializzazioni intercellulari)

Al fine di preservare l’integrità meccanica del tessuto, le cellule epiteliali devono rimanere attaccate le une alle altre mediante giunzioni intercellulari:

• Occludenti (tight junction): giunzioni impermeabili, sigillanti; consentono alle cellule epiteliali di funzionare come barriera fisica e chimica insormontabile in quanto sigillano ciascuna membrana a quelle delle due cellule adiacenti in modo da impedire il passaggio di molecole anche piccole nello spazio intercellulare. Sono localizzate nel punto più apicale tra cellule epiteliali adiacenti, fungono da barriera alla diffusione di lipidi e proteine di membrana tra la porzione apicale e quella basolaterale della membrana plasmatica, mantenendo l’integrità di questi due domini.
• Ancoranti: connettono il citoscheletro di una cellula con quello delle cellule conterminanti, consentendo a gruppi di cellule di un epitelio di funzionare come una robusta unità strutturale:
  • Zonule aderenti: estese lungo tutto il perimetro cellulare, stabiliscono contatti tra i filamenti di actina di cellule adiacenti
  • Desmosomi: giunzioni circoscritte che connettono i filamenti intermedi
• Comunicanti (gap junction): punti di fusione tra due cellule; canali proteici trans-membrana (connessoni) perfettamente allineati con i connessoni della membrana adiacente, rendendo possibile il collegamento funzionale tra le due cellule. Il connessone è formato da 6 connessine. Ha un ruolo fondamentale nei tessuti in cui l’attività delle cellule adiacenti deve essere coordinata (es: muscolo cardiaco).

Complesso di giunzione: insieme di tutti i tipi di giunzione riscontrabile nell’epitelio cilindrico semplice.

Epiteli ghiandolari

Specializzati nella formazione di ghiandole: organi specializzati nella produzione e secrezione di sostanze che svolgono una varietà di funzioni biologiche nell’organismo; hanno origine da epiteli di rivestimento, in cui si forma una invaginazione, cioè un cordone solido di cellule epiteliali che prolifera e invade il tessuto connettivo sottostante. Nel caso delle ghiandole esocrine, le cellule poste più in profondità del cordone cellulare si differenziano in elementi secernenti formando l’adenomero, mentre la porzione di connessione con l’epitelio superficiale si trasforma in dotto escretore che raccoglie il secreto e lo convoglia all’esterno. Nelle ghiandole endocrine, invece, le cellule epiteliali che connettono la ghiandola alla superficie degenerano e scompaiono; per cui la ghiandola, rimanendo isolata dall’epitelio di rivestimento, induce la produzione di ingenti quantità di Vascular Endothelial Growth Factor (VEGF). Si verifica l’avvio di una ricca proliferazione vascolare; i capillari compenetrano l’intero parenchima ghiandolare ed il prodotto di secrezione può così essere riversato direttamente nei capillari sanguigni da parte di ciascuna cellula.

Secrezione

Elaborazione da parte di elementi cellulari di particolari sostanze che, dopo essere state messe nel microambiente, vengono utilizzate da altre cellule o dall’organismo nel suo complesso.

• Secrezione continua: rilasciato mentre si forma
• Secrezione discontinua: accumulato sotto forma di vescicole circondate da membrana che successivamente si aprono all’esterno

Escrezione

Espulsione dei prodotti del catabolismo.

Secrezione ≠ Escrezione

Tipi di ghiandole

Le ghiandole possono essere di due tipi:

• Esocrine: secrezioni riversate all’interno di un organo cavo o all’esterno dell’organismo, sono dotate di dotti escretori e adenomeri; agiscono localmente (secreto). Le cellule sono sempre epiteliali (epitelio ghiandolare o parenchiderma), mentre il tessuto connettivo interstiziale (o stroma) esercita una funzione meccanica di sostegno. Nello stroma decorrono vasi sanguigni ed i nervi che rispettivamente nutrono ed innervano sia le cellule epiteliali che quelle connettivali.
• Endocrine: secrezioni riversate nel flusso sanguigno, sono prive di dotti escretori e agiscono su organi ‘bersaglio’ a distanza (ormone). La funzione ghiandolare è esercitata anche da cellule non propriamente epiteliali (es: cellule interstiziali del testicolo e dell’ovaio, di natura connettivale; le cellule muscolari lisce della parete delle arteriole afferenti al glomerulo renale, di tipo muscolare).

Classificazione delle ghiandole esocrine

Le ghiandole possono essere ulteriormente distinte in base a:

• Numero di cellule: uni o pluricellulari
• Sede: intra o extra epiteliali
• Forma dell’adenomero: tubulari (forma allungata e lume evidente), acinose (forma sferica e lume molto piccolo) e alveolari (forma sferica e lume molto ampio)
• Ramificazione di dotti escretori: semplici (1 dotto e 1 adenomero), ramificate (1 dotto e più adenomeri), composte (più dotti e più adenomeri)
• Modalità di emissione secreto:
  • Olocrine: l’intera cellula, dopo aver accumulato il prodotto di sintesi, viene eliminata, costituendo essa stessa il secreto (es: ghiandole sebacee della cute)
  • Apocrine: rilascio all’esterno di aggregati molecolari non contenuti in granuli di secrezione, ma liberi nel citoplasma apicale della cellula secernente. Il citoplasma apicale degli elementi secernenti viene eliminato assieme al prodotto di secrezione. La cellula diviene più bassa per poi ricostituire la porzione apicale persa (es: ghiandola mammaria, ghiandole sudoripare)
  • Merocrine: solo il prodotto di secrezione, contenuto in un granulo di secrezione, viene riversato all’esterno, mediante esocitosi e la cellula rimane integra (es: pancreas e ghiandole salivari)
  • Eccrine: secernono tramite trasporto attivo transmembrana e diffusione delle sostanze (es: ghiandole gastriche e sudoripare)
• Natura del secreto:
  • Sierose: soluzione concentrata di proteine prevalentemente ad attività enzimatica; contengono granulazioni con citoplasma basofilo (proteine dal pancreas)
  • Mucose: soluzione concentrata di glicoproteine viscose trasparenti (muco); le cellule mucipare hanno un nucleo eterocromatico, schiacciato in posizione basale ed un citoplasma voluminoso, ripieno di gocciole di mucine che conferiscono alle cellule un aspetto ‘vacuolizzato’
  • Miste: caratteri sia mucosi che sierosi (proteine e muco dalle ghiandole sottolinguali)
  • A secrezione lipidica: trigliceridi associati