Istologia - Appunti

- CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI IN BASE ALLA FORMA DELLE CELLULE:

In base all’aspetto morfologico delle cellule, si distinguono comunemente

epiteli pavimentosi o squamosi; epiteli cubici; epiteli colonnari o cilindrici.

Tuttavia in certi casi la distinzione non è netta e in particolare, si osservano

normalmente nell’ambito di certi tessuti cellule di forma diversa.

- CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI IN BASE ALLA STRATIFICAZIONE:

Si distinguono epiteli monostratificati o semplici; e epiteli pluristratificati

o composti. Si tenga presente che sia l’uno che l’altro tipo di epitelio può

presentare cellule dal profilo, pavimentoso, cubico o prismatico. Inoltre nei

tessuti pluristratificati la morfologia delle cellule spesso varia a seconda della

profondità dello strato. L’esempio più tipico è quello dell’epidermide,

caratterizzata da strati profondi in cui le cellule appaiono cubiche o anche

cilindriche, ma che si assottigliano progressivamente, fino a diventare

pavimentose.

- EPITELI MONOSTRATIFICATI O SEMPLICI:

Sono costituiti da un singolo strato di cellule o, più precisamente, tutte le

cellule in un epitelio semplice sono in contatto diretto con la membrana basale.

Grazie al loro limitato spessore, gli epiteli semplici formano delicate membrane,

spesso impegnate in intensi scambi fra il lume dell’organo ed il tessuto

sottostante.

Un altro tipo particolare di epitelio semplice è il cosiddetto epitelio

pseudo-stratificato o pluriseriato. Questo tipo di tessuto appare costituito

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da cellule disposte in più strati, poiché sono disposti a diverse altezze rispetto

alla membrana basale.

- EPITELI PLURISTRATIFICATI O COMPOSTI:

Sono costituiti da due o più foglietti cellulari sovrapposti. Sono caratterizzati da

notevoli proprietà di resistenza e impermeabilità e sono pertanto ideali nel

rivestire organi sottoposti a sollecitazioni meccaniche, chimiche e fisiche,

nonché a limitare lo scambio di sostanze con l’ambiente circostante. Per

esempio l’epitelio della cute detto epidermide, è costituito da numerosi strati di

cellule di forma variabile che rappresentano la prima barriera di protezione

dell’organismo nei confronti dell’ambiente esterno. L’epitelio oltre a

rappresentare una notevole resistenza meccanica è una barriera che ostacola

l’ingresso dei microorganismi e tramite la produzione di un pigmento, la

melanina, è in grado di proteggere dall’azione nociva delle radiazioni

ultraviolette della luce solare. Inoltre l’epidermide svolge un ruolo

fondamentale nel mantenere il normale contenuto di liquidi all’interno

dell’organismo.

Il cosiddetto epitelio di transizione è un tipo particolare di epitelio composto,

tipico delle vie urinarie, nel quale il numero di strati e la forma delle cellule

varia a seconda dello stato funzionale dell’organo (vescica vuota 6-8 strati,

vescica piena 3-4 strati).

- CARATTERISTICHE CITOLOGICHE DEGLI EPITELI:

- ASSIMETRIA FUNZIONALE DELLE CELLULE EPITELIALI:

Indipendentemente dalla loro localizzazione, tutte le cellule epiteliali hanno in

comune una serie di caratteristiche che rendono ragione delle specificità

funzionali del tessuto. La prima osservazione, punto di riferimento importante

nello studio degli epiteli, è la cosiddetta polarità morfologica e funzionale.

Come già accennato le cellule epiteliali assumono in genere una forma

poliedrica in virtù dello stretto rapporto che contraggono con cellule vicine.

Inoltre indipendentemente dalla morfologia cellulare e dal numero di strati, in

un epitelio è sempre definibile un lato basale o profondo, rivolto verso la

membrana basale e il tessuto connettivo, e un lato apicale o superficiale,

rivolto verso la superficie dell’organo o della cavità.

Le facce di ciascuna cellula epiteliale possono essere a loro volta identificate

come basali, laterali e apicali. La polarizzazione funzionale della cellula non

si limita solo ad una distribuzione asimmetrica di strutture associate alla

membrana.

- SPECIALIZZAZIONI DELLA SUPERFICIE LATERALE DELLA MEMBRANA:

La tenace adesione fra cellule congiunte, caratteristica degli epiteli, si deve alle

proprietà molecolari della sostanza intercellulare e soprattutto alla presenza di

speciali strutture di giunzione che si osservano lungo le membrane di cellule

adiacenti. La maggior parte dell’azione di coesione fra cellule, tuttavia, viene

svolta da aree specializzate di membrana che accolgono diversi tipi di

giunzione intercellulare.

Giunzioni occludenti:

Le giunzioni occludenti si osservano caratteristicamente negli epiteli cilindrici di

rivestimento, come quello dell’intestino. Nella parte apicale le membrane

plasmatiche di cellule adiacenti convergono fino ad aderire strettamente l’una

all’altra, obliterando completamente lo spazio intercellulare. Le membrane

appaiono fuse in più punti per mezzo di particolari proteine

inter-membranose, disposte in una serie di creste o fibre che decorrono in

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modo grossolanamente parallelo alla superficie apicale, delimitando così un

sistema di finissimi canalicoli extracellulare che avvolgono, come un “collare”,

l’intera circonferenza della cellula.

La giunzione di tipo occludente svolge un duplice ruolo. Tale giunzione rende

l’epitelio impermeabile sigillando gli spazi intercellulari in vicinanza dell’apice

delle cellule, contribuendo così alla funzione di barriera del tessuto.

Giunzioni ancoranti:

La stabilità meccanica degli epiteli è in gran parte assicurata da speciali

giunzioni intercellulari che forniscono punti di ancoraggio per il citoscheletro,

creando una continuità strutturale fra cellule adiacenti oppure fra il

citoscheletro e i tessuti sottostanti.

Giunzioni aderenti:

Sono osservabili come addensamenti proteici che avvolgono a cintura l’intera

circonferenza della cellula in prossimità del suo apice, ma sempre sottostanti

alla zona occludens.

I complessi macromolecolari di connessione intercellulare comprendono le

proteine miosina, actina, vinculina e talina oltre che le integrine.

I desmosomi appaiono come placche a forma di disco, disposte

simmetricamente sui versanti intracellulari delle due cellule.

Va ricordato che laddove le cellule epiteliali contraggono rapporto con la

matrice extracellulare invece che con cellule adiacenti, le giunzioni aderenti e i

desmosomi sono sostituiti da strutture simili ma unilaterali, assimetriche, dette

rispettivamente contatti focali e emidesmosomi.

Giunzioni comunicanti:

L’ultimo tipo di giunzione intercellulare che verrà qui descritta è la cosiddetta

gap junction, la cui proprietà fondamentale è di creare una comunicazione

diretta fra cellule adiacenti per mezzo di canali proteici. La gap junction è

un’area nella quale le membrane delle due cellule aderiscono strettamente e lo

spazio intercellulare è ridotto di molto.

I connessoni appartenenti a ciascuna delle due cellule sono perfettamente

allineati creando così ponti che colmano un interstizio. Grazie alle sue proprietà

funzionali, la gap junction riveste un ruolo fondamentale nell’ambito di tessuti

che necessitano di una comunicazione intercellulare particolarmente rapida.

- SPECIALIZZAZIONI DELLA SUPERFICIE BASALE DELLA MEMBRANA:

L’estensione della superficie basale della cellula può essere aumentata grazie

all’invaginazione di tratti del plasmalemma, che provoca un aumento della

capacità di trasporto di fluidi e soluti.

Fitte serie di introflessioni che ornano il lato basale della membrana sono

particolarmente evidenti nell’epitelio del tubulo renale e di certi dotti

ghiandolari, attivamente impegnati nello scambio di acqua e ioni.

Nell’insieme le invaginazioni della membrana e i mitocondri allineati sono

responsabili del caratteristico aspetto istologico di cellule epiteliali striate.

Membrana basale:

L’epitelio è separato dal tessuto connettivo sottostante da un sottile strato di

supporto, denominato tradizionalmente membrana basale. La lamina lucida

è una zona a bassa elettro-densità, aderente alla superficie basale delle cellule

epiteliali. La lamina densa, in genere di spessore simile, ma che talvolta

raggiunge i 10nm. La lamina densa, a sua volta poggia su uno strato ancora

più profondo, meno denso e di spessore variabile detta lamina

fibroreticolare.

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La lamina densa è fondamentalmente costituita da una fitta rete

tridimensionale di fibre collagene di tipo IV, ed è mantenuta in rapporto con la

superficie basale dell’epitelio per mezzo della lamina.

La lamina possiede siti di legame sia per recettori specifici, posti sulla

membrana cellulare, sia per fibre collagene della lamina densa.

Oltre a contribuire all’adesione meccanica fra epiteli e relativi tessuti di

sostegno, la membrana basale svolge un importante compito di filtro

molecolare e partecipa al differenziamento cellulare e all’organizzazione dei

tessuti.

- SPECIALIZZAZIONI DELLA SUPERFICIE APICALE DELLA MEMBRANA:

Come le atre superfici cellulari, il lato apicale o libero del plasmalemma degli

epiteli possiede una specificità di funzione cui corrispondono precise

caratteristiche strutturali. Le due principali specializzazioni di membrana, i

microvilli e le ciglia, sono strutture deputate a necessità funzionali distinte:

l’aumento di superficie di scambio fra cellula e ambiente esterno (microvilli) e il

trasporto di materiale lungo la superficie dell’epitelio (ciglia).

Microvilli:

Il bordo apicale degli epiteli attivamente impregnati nell’assorbimento di acqua

e soluti appare, al microscopio, percorso da una fine striatura verticale. Al

microscopio elettronico, questa striatura si risolve in una serie di protrusioni

digitiformi della membrana plasmatica dette microvilli.

Al loro interno i microvilli sono attraversati in senso longitudinale da fasci di

25-35 filamenti di actina che forniscono un supporto strutturale. I filamenti di

actina si continuano, alla base del microvillo, con la trama terminale actinica

apicale. Certi tipi di epitelio presentano prolungamenti allungati e tortuosi detti

stereo-ciglia.

Ciglia:

Le ciglia sono prolungamenti filamentosi dotati di motilità che emergono dal

bordo libero di epiteli e sono specializzati nello spostamento di fluidi e sostanze

lungo la loro superficie.

Le ciglia sono rivestite da un espansione della membrana plasmatica. Il ciglio è

attraversato in senso longitudinale da un asse mi microtuboli paralleli, detto

assonema costituito da nove coppie.

I microtuboli del ciglio sono ancorati al resto del citoscheletro della cellula

tramite una struttura dens