OMEOSTASI
Descritta da Walter Cannon nel 1932 come una capacità dell’organismo nel mantenimento costante, entro certi
valori, il parametro chimico e fisico dei propri organi.
→ che può essere dovuto ad un problema interno
Se non viene mantenuta = condizione patologica. o una
sorgente esterna.
La legge dell’equilibrio di massa:
“ Se la quantità di una sostanza nell’organismo deve rimanere costante, ogni aumento deve essere compensato
da una perdita di pari entità”.
Per perdita si intende una escrezione che può essere data dall urina, feci, respirazione polmonare e pelle. Per le
sostanze estranee come i farmaci, sono escreti nella bile del fegato o reni.
regolazione
La avviene attraverso meccanismi di feedback. Viene diviso in due circuiti:
1. Circuito di risposta.
2. Circuito a retroazione.
Il circuito di risposta parte da:
Stimolo
1) ( evento che provoca la variazione di un parametro al di fuori di valori prefissati)
2) Sensore specializzato monitora la variabile. Se il sensore viene attivato dallo stimolo, invia un segnale.
centro di integrazione
3) Al che valuta l’informazione in arrivo e innesca un
Segnale in uscita
4) che si dirige verso
bersaglio
5) Il per effettuare
risposta.
6) Una
Il circuito a retroazione (o feedback):
La risposta torna indietro a modulare lo stimolo in ingresso della via usando
raggiunge il massimo valore accettabile fa terminare la risposta riflessa.
Si hanno due tipi di feedback:
Feedback negativo: stabilizzano la variabile e contribuiscono al
● mantenimento dell’omeostasi. Con la perdita dello stimolo, il circuito si
spegne.
Feedback positivo: rafforza
la risposta lo stimolo invece che diminuirlo o
● rimuoverlo. In un processo a feedback positivo, la risposta spinge la
variabile regolata ancora più lontano dal proprio valore normale. Poichè
questo feedback. intensifica la risposta richiede un intervento o un
evento esterno al processo per bloccare la risposta. Il parto è l’evento
raro di feedback positivo.
Esempi di variabili controllate omeostaticamente:
❖ Volume dei liquidi corporei
❖ Composizione dei liquidi corporei cioè osmolarità, concentrazione elettroliti, nutrienti, prodotti di
scarto, livelli di O2 e CO2
❖ Temperatura corporea
Controllo anticipatorio (feedforward):
Consente all’organismo di anticipare i cambiamenti. I processi a retroazione negativa stabilizzano una funzione e
la mantengono in un intervallo normale, ma non sono in grado di prevenire il cambiamento che innesca il
riflesso. Si sono evoluti riflessi che permettono al corpo di prevedere che sta per verificarsi un cambiamento e
che innescano il circuito di risposta in anticipo rispetto al cambiamento. Esempio: riflesso di salivazione che
agisce nello stomaco che si prepara all'introduzione di cibo.
Oltre al concetto di omeostasi c’è di più:
❏ Relazione tra funzione e struttura (es. cuore): la funzione di una molecola, di un organo dipende
direttamente dalla sua struttura che è dotato di basi fisiche adeguate per far svolgere le loro funzioni.
❏ Ridondanza e pleiomorfismo: la ridondanza consente una regolazione molto precisa e assicura un grado
di sicurezza elevato perchè permette che quando uno dei meccanismi cessa di essere efficiente, il
risultato possa essere comunque ottenuto utilizzando un altro in via compensatoria. L’aspetto opposto è
il pleimorfismo, una stessa struttura può svolgere diverse funzioni (per esempio l’emoglobina svolge
funzioni di trasporto sia dell’ossigeno che dell’anidride carbonica e partecipa alla regolazione del Ph).
❏ capacità delle cellule di riconoscere segnali e la comunicazione tra cellule.
La I segnali provenienti
dall’esterno e molti di quelli interni vengono raccolti (tradotti) da strutture appartenenti al sistema di
comunicazione facendo capo al sistema di comunicazione facente capo al sistema nervoso. La
comunicazione tra cellule permette il funzionamento coordinato delle diverse parti del corpo.
❏ dinamica dell’omeostasi. legge della conservazione
La natura La della materia afferma che l quantità totale
di una sostanza nell’organismo rimane costante se le sue entrate corrispondono esattamente alle sue
uscite = bilancio che deve essere mantenuto in pareggio nel tempo, se si verifica sbilanciamento , la
stato stazionario
situazione può essere corretta da meccanismi di controllo. Nello anche in assenza di
perturbazioni, la materia vivente non si trova mai in uno stato di totale equilibrio cioè in un stato statico
in cui il sistema resta a riposo senza consumo di energia. Ma piuttosto si trovano in uno stato
stazionario, in cui il bilancio viene mantenuto flussi di entrata e uscita. Quindi il bilancio è dinamic,
flusso di materia
consentito dal continuo adattamento dei sistemi di controllo. Il si verificano
continuamente all’interno del corpo: acqua e soluti passano da un ambiente e l’altro. La forza propulsiva
è diversa secondo il tipo di flusso.
Fisiologia di membrana:
La membrana ha delle funzioni:
❖ Isolamento fisico: è una barriera che separa il liquido intracellulare all’interno della cellula dal liquido
extracellulare.
❖ Regolazione degli scambi con l’ambiente: la membrana controlla l’entrata di ioni e di nutrienti nella
cellula, l’eliminazioni dei catabolismi e il rilascio di prodotti dalla cellula.
❖ Comunicazione tra la cellula e il suo ambiente: La membrana contiene proteine che permettono alla
cellula di riconoscere segnali
❖ Supporto strutturale: alcune proteine della membrana cellulare sono ancorate al citoscheletro, che ha la
funzione di mantenere la forma. Le proteine di membrana formano anche giunzioni specializzate tra
cellule adiacenti o tra le cellule e la matrice extracellulare. Queste due. Giunzioni stabilizzano la
struttura dei tessuti.
Processi di membrana
Il corpo ha due distinti compartimenti liquidi: extracellulare è all’esterno ed è il tampone tra le cellule e
l’ambiente esterno al corpo. Tutto ciò che entra ed esce dalle cellule passa attraverso il LEC. L’acqua è la sola
molecola che si muove liberamente tra le cellule e il liquido extracellulare.a causa di di questo i due
equilibrio osmotico.
compartimenti, possono raggiungere uno stato di Alcuni soluti però sono più concentrati in
disequilibrio chimico.
uno dei due compartimenti corporei. Ciò significa che l'organismo è in uno stato di
Gli ioni di Na (sodio), Cl (cloro) e bicarbonato sono più concentrati nel LEC.
Gli ioni K (potassio) sono più concentrati nel LIC.
Il Ca (calcio) è più concentrato nel LEC che nel citosol, sebbene molte cellule immagazzinano Ca all’interno di
organelli come il reticolo endoplasmatico e i mitocondri.
Le differenze di concentrazione del disequilibrio chimico sono una caratteristica dell’organismo, dal momento
che solo il continuo apporto di energia mantiene l’organismo in questo stato. Se i soluti attraversano la
membrana che li divide, è necessaria energia per riportarli al loro compartimento.
Sebbene il corpo sia neutro dal punto di vista elettrico, esso ha un lieve eccesso di ioni negativi nel liquido
intracellulare, mentre i corrispondenti ioni positivi si trovano nel LEC.
Il risultato è che l’interno della cellula è leggermente più negativo rispetto a fuori.
→ disequilibrio elettrico e i cambiamenti nello squilibrio generano segnali elettrici.
Processi di trasporto:
Il trasporto passivo non richiede energia oltre all'energia potenziale immagazzinata nel gradiente di
concentrazione. Il trasporto attivo invece richiede immissione di energia da una sorgente esterna (ATP)
→ è un trasporto passivo e utilizza energia cinetica ed energia potenziale. Quando
Diffusione
le molecole sono concentrate in un’area di uno spazio chiuso, il loro movimento fa sì che si
diffondono gradualmente fino a distribuirsi uniformemente. La diffusione è definita come il
movimento di molecole da un’area a concentrazione più elevata verso un’altra a concentrazione
più bassa.
Proteine trasportatrici di membrana:
I trasportatori di membrana sono proteine transmembrana che aiutano a spostare molecole lipofobe attraverso
le membrane. Si riconoscono due tipi:
➔ Proteine canale: creano un poro pieno d’acqua. Possono essere classificati come:
Canali controllati: si aprono e si chiudono in risposta a segnali.
◆ Canali aperti: o pori di solito sono aperti.
◆
➔ Proteine trasportatrici: non formano mai un canale aperto tra i due lati della membrana. Possono essere
classificati:
Carrier uniporto: trasportano solo un tipo di substrato (come Glu)
◆ Carrier simporto: spostano 2 o più substrati nella stessa direzione attraverso la membrana.
◆ Carrier antiporto: spostano substrati in direzioni opposte.
◆
Potenziale di membrana a riposo
Il potassio è il catione ( ione di carica positiva) principale all’interno delle cellule, mentre il sodio prevale nel LEC.
Mentre per gli anioni (ione di carica negativa), la maggior parte degli ioni cloro - resta con Na+ nel LEC. Gli ioni
fosfato e proteine negative sono i principali anioni nel LIC.
Ci sono dei principi:
❖ legge della conservazione della carica elettrica
La stabilisce che la quantità netta di carica elettrica
prodotta in qualsiasi processo è zero = per ogni carica positiva su uno ione, c’è un elettrone su un altro.
(ELETTRICAMENTE NEUTRO)
❖ cariche opposte sono attratte tra di loro.
Le Mentre due cariche uguali si respingono.
❖ Separare le cariche positive dalle negative richiede energia.
❖ Quando cariche positive e negative possono muoversi liberamente le une verso le altre, il materiale su
conduttore
cui si muovono è detto (like acqua). Quando non possono attraversare perchè il materiale lo
isolante
impedisce si dice ( like membrana fosfolipidica).
Tuttavia non è in equilibrio chimico. Ci sono gradienti di concentrazione per tutti e quattro i tipi di ioni presenti
nel sistema.
Se si inserisce un canale per il K+ renderà la membrana permeabile a quella sostanza. Quindi il K+ inizia a
spostarsi all’esterno della cellula secondo il suo gradiente di concentrazione. A- non può seguire il potassio
perchè la cellula non è permeabile ad A-. Il trasferimento di K+ fuori dalla cellula crea un disequilibrio elettrico. =
interno diventa più negativo e esterno più positivo.
Ora la carica negativa all’interno della cellula inizia ad attrarre K+ dal LEC verso il LIC
(perchè gli opposti si attraggono) → si forma un gradiente elettrico in direzione opposta a
quella del gradiente di concentrazione. La velocità con cui gli ioni K+ si muovono fuori dalla cellula
seguendo il proprio il gradiente di concentrazione è uguale alla velocità con cui gli ioni K+ si muovono all’interno
seguendo il gradiente elettrico. = il sistema ha raggiunto l’equilibrio elettrochimico. ← descrive
l’equazione di Nernst
Il potenziale di equilibrio per un qualsiasi ione può essere calcolato usando
il potenziale di membrana prodotto se la membrana fosse permeabile a un solo ione. Due
fattori influiscono sul potenziale di membrana:
L’ineguale distribuzione degli ioni:
- Na, Cl, Ca sono più concentrati nel LEC, mentre il K invece nel LIC.
La differente permeabilità della membrana a questi ioni:
- la membrana è più permeabile al K che al Na o
Ca = K contribuisce di più al potenziale di membrana.
Il liquido extracellulare gli viene assegnato una carica di 0 mV, mentre all’interno della cellula si ha una carica di
-70 mV.
Per le cellule nervose e muscolari a riposo, il voltmetro registrerà un potenziale a riposo compreso tra -40 a -90
mV = LIC è negativo rispetto a LEC (0 mV).
Le cellule vitali non sono permeabili a un solo ione. Esse possiedono canali aperti e trasportatori che
permettono agli ioni di spostarsi tra il citoplasma e il liquido extracellulare. La maggior parte delle cellule è più
permeabile al K+ rispetto al Na+.
Con il risultato che il potenziale della membrana a riposo è più vicino all’Ek di -90 mV che all’ENa di +60 mV.
Una piccola quantità di Na+ entra nella cellula, rendendo la cellula meno negativa di quanto
sarebbe se non ci fosse il sodio. Ma viene prontamente portata di nuovo fuori dalla pompa Na-
K--ATPasi. ← questa pompa contribuisce al potenziale di membrana portando fuori 3 ioni di Na+
per ogni 2 ioni K+ che porta dentro.
Non tutto il trasporto ionico crea un gradiente elettrico. Alcuni fanno uno scambio alla pari: per ogni carica che
entra nella cellula, la stessa carica esce. Quando la traccia si muove verso
Quindi si parte da un potenziale di membrana a riposo di -70 mV.
l’alto e diventa quindi meno negativo, la differenza di potenziale tra interno ed esterno (0
mv) diminuisce → Depolarizzazione.
Un ritorno al potenziale di membrana → Ripolarizzazione.
Quando la traccia si muove verso il basso, il potenziale a riposo diventa più negativo, la
differenza di potenziale aumenta → Iperpolarizzazione
Il potenziale di membrana cambia al movimento di uno di questi quattro ioni: Na+, Ca+, Cl- e K+. L’entrata di
Calcio o di Sodio depolarizza la cellula. L’ingresso di Cloro - iperpolarizza la cellula.
Neuroni ( sistema nervoso )
neuroni
Le cellule nervose o trasportano velocemente i segnali elettrici. La maggior parte rilasciano segnali
neurotrasmettitori,
chimici, detti nel LEC per comunicare con le cellule vicine. In alcune vie nervose, i neuroni
→ (o gap junctions, costituiscono un passaggio aperto
giunzioni comunicanti
sono collegati da
attraverso cui gli ioni possono passare da una cellula all’altra).
Non è una proprietà esclusiva dei neuroni quella di utilizzare il segnale elettrico per indurre il rilascio di
sostanze chimiche.
Il tessuto nervoso e quello muscolare sono considerati tessuti eccitabili, per la loro capacità di produrre e
propagare rapidamente segnali elettrici in risposta a uno stimolo anche a grande distanza, ed è quello che le
differenzia tra gli altri tipi di cellule.
I neuroni a riposo sono leggermente più permeabili al Na+ e quindi l’entrata di sodio nella cellula rende il
potenziale di membrana a riposo leggermente più positivo di quanto sarebbe se fosse permeabile solo al K+.
Il potenziale di membrana a riposo è quindi determinato dal gradiente di concentrazione che dalla permeabilità
della membrana a K+, Na+ e Cl-. Un loro cambiamento di questi fattori modifica il potenziale di membrana.
Se la membrana aumenta la permeabilità al Na+, il Na+ entra seguendo il suo gradiente elettrochimico.
L’aggiunta di na+ positivo nella cellula depolarizza la membrana cellulare e genera un segnale elettrico.
Se la membrana cellulare diventa improvvisamente più permeabile al K+, si perdono cariche positive dall’interno
della cellula = diventa più negativa (iperpolarizzazione). Una cellula si può iperpolarizzare anche nel caso in cui
ioni con carica negativa, come il Cl -, penetrino nella cellula dal liquido extracellulare.
Una variazione significativa nel potenziale si verifica con il movimento di pochissimi ioni.
La cellula può modificare la propria permeabilità a un determinato ione, in seguito all’apertura o chiusura di
canali specifici posti sulla membrana. I neuroni contengono un sacco di canali ionici “a cancello”. Oppure si può
modificare la permeabilità inserendo rimuovendo canali dalla membrana. Ci sono 4 tipi di canali ionici selettivi
nel neurone:
1. Canali Na+
2. Canali K+
3. Canali Ca2+
4. Canali Cl-
Altri canali meno selettivi sono i canali cationici monovalenti che fanno passare sia il Na+ che il K+.
La facilità di passaggio è detta conduttanza e cambia a seconda dello stato di apertura o chiusura del canale.
Alcuni canali , come quello del K+ (responsabili del potenziale a riposo) restano aperti per la maggior parte del
tempo. Altri canali hanno cancelli che si aprono o chiudono in reazione a stimoli particolari: stimoli fisici
Canali ionici regolati meccanicamente (neuroni sensoriali) e si aprono in risposta a come
● pressione o stiramento. neurotrasmettitori
Canali ionici regolati chimicamente ( a porta chimica) rispondono a e
● neuromodulatori extracellulari.
Canali ionici voltaggio-dipendenti rispondono, aprendosi o chiudendosi, ai cambiamenti nel potenziale
● di membrana della cellula. I canali per il Na+ e il K+ hanno un ruolo importante nella generazione e nella
conduzione di segnali elettrici. Non tutti i canali voltaggio dipendenti hanno lo stesso comportamento. Il
voltaggio dipende da un canale all’altro.
Il flusso di carica elettrica trasportata da uno ione → corrente.
Le variazioni del potenziale elettrico della membrana possono essere classificate in due tipi fondamentali di
segnali elettrici: potenziali graduati e potenziali d’azione.
I potenziali graduati sono segnali a intensità variabile che si propagano per brevi distanze, man mano
potenziale graduato sottosoglia).
diminuendo di intensità ( Hanno luogo nei dendriti e nel corpo cellulare.
Vengono utilizzati per la comunicazione a breve distanza. Se un potenziale graduato in depolarizzazione è
zona trigger
intenso, può raggiungere la regione del neurone, detta e allora innescherà un potenziale d’azione
graduato soprasoglia).
(potenziale centro di integrazione
La zona trigger è il del neurone e contiene un’alta concentrazione di canali Na+ voltaggio-
dipendenti nella sua membrana. Se i potenziali graduati raggiungono questa zona, depolarizzano la membrana
fino a livello soglia, i canali del Na+ si aprono e s’innesca il potenziale d’azione. Se non arriva a soglia, il
potenziale graduato si esaurisce già all’ingresso dell’assone.
la zona trigge
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