Appunti esame botanica

Vegetali

Il termine vegetali include l'insieme degli organismi capaci di svolgere fotosintesi clorofilliana. Nella fotosintesi, i vegetali trasformano sostanze inorganiche in sostanze organiche: assorbono anidride carbonica (CO₂) dall'atmosfera ed acqua (H₂O) dal terreno e producono uno zucchero semplice chiamato glucosio (C₆H₁₂O₆). Oltre alla produzione del glucosio, la fotosintesi determina anche il rilascio di ossigeno molecolare (O₂) nell'atmosfera.

Classificazione degli organismi viventi

Ci sono 5 regni ossia Monera, Protista, Funghi, Animalia, Plantae. Oggi si parla però di supergruppi: Archaeplastida, Rhizaria, Alveolates, Stramenopiles, Discicristates, Excavates, Opithokonts, Amoebozoa. A ogni organismo vengono assegnati un phylum, una classe, un ordine, una famiglia, un genere e una specie.

Gli organismi comparsi per primi sulla Terra sono i procarioti (3.5 miliardi di anni fa) sia autotrofi sia eterotrofi. Questi non erano però capaci di fotosintesi ossigenica. Apparvero poi i cianobatteri (3 miliardi di anni fa) capaci di fotosintesi ossigenica in quanto dotati di 2 fotosistemi. In questo periodo l'ossigeno prodotto dalla fotosintesi dei cianobatteri si accumulò gradualmente nell'atmosfera. Ciò produsse un'atmosfera ossigenata. La formazione di un'atmosfera ossigenata ebbe alcune importantissime conseguenze:

• Formazione dello strato di ozono, che offre protezione contro le radiazioni ultraviolette ad alta energia;
• Sviluppo della respirazione aerobia;
• Comparsa dei procarioti aerobi.

L'eucariote ancestrale

Comparve poi l'eucariote ancestrale, fagotrofo ed ameboide (ossia non aveva una parete rigida, ma modificava la sua forma in modo simile ad un'ameba). L'eucariote ancestrale derivava un procariote tramite: perdita della parete cellulare; invaginazione delle membrane; acquisizione della capacità di formare pseudopodi, che consentirono di inglobare particelle entro vacuoli digestivi. Gli eucarioti aerobi comparvero 1.5 miliardi di anni fa. Ebbero origine tramite un evento di endosimbiosi primaria: un eucariote ancestrale (anaerobio) inglobò un batterio aerobio. Questo batterio, anziché essere digerito, venne mantenuto vivo all'interno della cellula eucariota e formò una struttura detta promitocondrio. Il promitocondrio si trasformò gradualmente nel mitocondrio, l'organello deputato alla respirazione, e così rese gli eucarioti ancestrali organismi aerobi.

Eucarioti flagellati

Comparvero poi i primi eucarioti flagellati eterotrofi e in seguito gli eucarioti flagellati autotrofi: un eucariote eterotrofo inglobò un cianobatterio (endosimbiosi primaria) e diede così origine agli eucarioti fotosintetici. Queste prime forme fotosintetiche diedero origine ai numerosi gruppi di alghe autotrofe, ed in ultimo alle piante vascolari.

Algologia

Lo studio delle alghe è detto algologia o ficologia. Le alghe rappresentano un gruppo artificiale, formato da un insieme di organismi evolutivamente separati. Esistono sia alghe pluricellulari (macro-alghe) sia alghe unicellulari (micro-alghe). Il loro corpo è formato da un tallo.

Rivestimento cellulare

In tutti i vegetali è presente un rivestimento cellulare che, se rigido, prende il nome di parete. La parete cellulare è formata da due componenti: 1) una porzione fibrillare, che è formata da fibrille di cellulosa o di altri polisaccaridi; 2) una matrice amorfa, che forma una guaina intorno alla porzione fibrillare; nelle alghe svolge diverse importanti funzioni e può essere spessa, con consistenza mucillaginosa. La sua composizione varia da un gruppo di alghe all'altro.

Flagelli

In quasi tutti i phyla algali compaiono stadi provvisti di flagelli. I flagelli sono organi locomotori. Numero, forma e modalità di inserzione dei flagelli sono caratteri sistematici. Abbiamo infatti alghe isoconte (flagelli uguali), alghe eteroconte (flagelli diversi) e alghe stefanoconte (i flagelli formano una corona intorno all'apice della cellula). Alla base può essere presente un ispessimento paraflagellare. Esistono diversi tipi di flagelli: flagello privo di peli (anematico), flagello liscio con un ciuffo di peli all'estremità distale (acronematico), a pettine ossia con una fila di peli allineati lungo un fianco dell'assonema (sticonematico), a piuma ossia con più file di peli (pleuronematico). I peli laterali (mastigonemi) possono essere tubulari o non tubulari.

Fototassi

Molte alghe flagellate presentano fototassi positiva o negativa. La fototassi è un adattamento delle alghe per acquisire la luce in modo ottimale. La risposta fototattica è dovuta alla presenza di organuli fotorecettori che possono essere più o meno complessi. In genere consistono di 2 componenti: il pigmento fotorecettore e la macchia oculare o stigma. Lo stigma è una piccola area di colore rosso-arancio che si trova nella maggior parte delle specie flagellate e delle cellule riproduttive.

Cloroplasti

Il cloroplasto è un tipo di organulo presente nelle cellule delle piante e nelle alghe eucariotiche. All'interno di questi organuli si svolge il processo della fotosintesi clorofilliana. La struttura dei cloroplasti è uno dei caratteri principali che distinguono le diverse divisioni algali. La disposizione dei tilacoidi e la presenza o assenza di grana sono caratteri distintivi. I tilacoidi possono essere singoli, riuniti oppure impilati a formare i grana. Uno o più pirenoidi possono essere presenti in uno stesso cloroplasto. I pirenoidi sono solitamente intraplastidiali (localizzati all'interno del cloroplasto), ma in alcune specie sono extraplastidiali (protrudono all'esterno del cloroplasto). I pirenoidi sono corpi sferici contenenti grandi quantità dell'enzima Rubisco. Intorno ai pirenoidi solitamente si accumulano amido o altri prodotti di riserva.

Pigmenti

Nelle alghe esistono tre principali gruppi di pigmenti:

• Clorofille (pigmenti verdi) sono formate da un anello tetrapirrolico con al centro un atomo di magnesio, a cui è attaccata una catena di fitolo. La clorofilla a è il pigmento fotosintetico primario ed è presente in tutti i vegetali procarioti ed eucarioti. Le clorofille b, c e d differiscono tra loro per la struttura delle catene laterali nell'anello tetrapirrolico;
• Carotenoidi (pigmenti arancioni, rossi, gialli o marroni) sono complesse catene di idrocarburi isoprenoidi con numerosi doppi legami. Esistono 2 classi di carotenoidi: 1) caroteni, privi di O₂; sono ricchi di legami insaturi ed hanno colore rosso o arancione; 2) xantofille; contenendo O₂ hanno un maggior grado di saturazione ed hanno colore giallo, arancione o rosso;
• Ficobiliproteine (pigmenti rossi o blu) sono cromoproteine formate da un gruppo prostetico ossia un cromoforo e da un gruppo proteico ossia l'apoproteina. All'apoproteina è legata covalentemente la ficobilina. Esistono 3 diverse ficobiliproteine: ficoeritrina, ficocianina, alloficocianina. Le ficobiliproteine sono organizzate a formare agglomerati detti ficobilosomi, ancorati alle membrane dei tilacoidi.

Ogni gruppo algale è caratterizzato da uno specifico corredo di pigmenti, il quale a sua volta è in relazione con l'ambiente in cui le alghe vivono. I pigmenti fotosintetici dominanti danno un colore distinto alle alghe, da cui il loro nome comune (alghe rosse, alghe verdi, alghe brune, ecc.).

Polisaccaridi di riserva

Sono l'amido per le piante terrestri e il glicogeno per l'uomo. Ci sono 2 categorie:

• Glucani (che comprendono l'amido delle cianoficee e l'amido delle floridee);
• Glucani (che comprendono crisolaminarina, laminarina, paramylon).

Riproduzione

La riproduzione può essere sessuale o asessuale.

• La riproduzione asessuale può avvenire per: 1) mitosi (semplice divisione cellulare; in alghe unicellulari); 2) frammentazione: colonie o frammenti dell'alga si rompono in 2 o più pezzi e continuano a crescere (in alghe pluricellulari); 3) sporulazione ossia tramite spore: le spore sono cellule specializzate che svolgono la funzione di dispersione nelle alghe; da una spora si forma un nuovo tallo. Sono prodotte all'interno di una struttura chiamata sporangio.
• Nella riproduzione sessuale vengono prodotte cellule dette gameti che sono in grado di dare origine ad un nuovo individuo solo dopo essersi uniti a due a due. Gli zigoti si sviluppano immediatamente o diventano dormienti. La riproduzione sessuata può avvenire per: gametogamia (isogamia, anisogamia, eterogamia e oogamia), gametangiogamia, somatogamia.

Nelle alghe troviamo i 3 tipi fondamentali di cicli vitali:

1. Ciclo aplonte: la specie è rappresentata da una sola generazione aploide detta gametofito che produce i gameti. Lo zigote è l'unico momento diploide di tutto il ciclo. Lo zigote compie meiosi zigotica.
2. Ciclo diplonte: la specie è rappresentata da una sola generazione diploide detta sporofito che, dopo meiosi gametica, produce i gameti, unico momento aploide di tutto il ciclo.
3. Ciclo aplodiplonte: la specie è rappresentata da 2 generazioni ossia il gametofito (n) e lo sporofito (2n). La meiosi avviene negli sporangi, al momento della produzione delle spore.

Ecologia

Specie di alghe si trovano praticamente in qualsiasi tipo di ambiente sulla Terra, in mare, nelle acque dolci e in ambienti terrestri. Tutte le alghe per svolgere fotosintesi ed essere metabolicamente attive hanno bisogno di acqua in forma liquida. Esse assorbono acqua e nutrienti su tutta la superficie del tallo. Esistono alghe bentoniche e alghe planctoniche. Sono gli unici organismi procarioti unicellulari a compiere fotosintesi ossigenica. Tra tutti i batteri sono gli unici che possiedono clorofilla a e 2 fotosistemi.

Citologia

Nel citoplasma non sono presenti né organelli né flagelli, ma troviamo ribosomi di tipo 70S, il nucleoide (dove si trova un'unica molecola di DNA circolare), plasmidi (piccoli pezzettini di DNA). Nel citoplasma distinguiamo 2 zone: il cromatoplasma periferico che contiene tilacoidi disposti parallelamente gli uni agli altri e mai raggruppati tra loro e il centroplasma o nucleoplasma, al centro della cellula che contiene DNA e carbossisomi (corpi che contengono Rubisco). Esternamente alla membrana troviamo una parete composta principalmente da peptidoglicano (conferisce forma e protezione meccanica alla cellula) e una guaina mucillaginosa esterna (fornisce protezione contro i raggi UV, contro la disidratazione ed è utile per il movimento).

Pigmenti

Possiedono clorofilla a e talora anche clorofilla b, caroteni (β-carotene), xantofille (mixoxantina, zeaxantina) e ficobiliproteine (c-ficocianina blu, c-ficoeritrina rossa, alloficocianina e ficoeritrocianina).

Sostanze di riserva

Amido delle cianoficee, granuli di cianoficina (una proteina composta da acido aspartico e arginina) e polyphosphate bodies (strutture sferiche che servono da riserva di fosforo. Presenti in cellule vecchie).

Morfologia

Esistono 3 tipi morfologici: unicellulari, coloniali e filamentosi, che si distinguono per assenza di cellule specializzate o per presenza di cellule specializzate (acineti, eterociti). Gli acineti sono spore durevoli che sopravvivono a condizioni sfavorevoli in uno stato di dormienza. Possono causare improvvise fioriture. Gli eterociti sono cellule specializzate per la fissazione di azoto atmosferico (trasformano l'azoto molecolare in azoto ammonico grazie alla nitrogenasi, che agisce in assenza di ossigeno).

Riproduzione

La divisione cellulare avviene tramite fissione o scissione binaria. Si forma una invaginazione della membrana e della parete. Alcuni cianobatteri formano esospore e altri formano endospore. Le forme filamentose si possono frammentare per dare origine a nuovi filamenti. Nel filamento compaiono cellule specializzate dette necridi o cellule disgiuntrici a livello delle quali il filamento si rompe.

Ecologia

I cianobatteri sono organismi ubiquitari: esistono in qualsiasi tipo di ambiente sulla terra, sia in ambienti acquatici che in ambienti terrestri. Sono organismi primitivi capaci di tollerare condizioni ambientali estreme. In ambiente acquatico i cianobatteri possono essere planctonici o bentonici. Alcune specie producono cianotossine che possono essere dannose per vari vertebrati. Alcuni cianobatteri vivono in associazione con altri organismi. I cianobatteri sono ritenuti i progenitori di tutti gli organismi vegetali. Questa ipotesi si è sviluppata nella teoria endosimbiontica: da un evento di endosimbiosi primaria tra un eucariote eterotrofo e un cianobatterio si originò la prima cellula con cloroplasti.

Supergruppo Archaeplastida

Il supergruppo Archaeplastida è formato dai gruppi vegetali che hanno acquisito i plastidi tramite endosimbiosi primaria. Comprendono:

• Glaucophyta
• Rhodophyta (alghe rosse)
• Chlorophyta e Streptophyta (alghe verdi e piante terrestri)

Comprendono circa 600 generi e 7.000 specie distribuite per lo più in ambiente marino. Sono sia unicellulari ma per lo più pluricellulari e sono il gruppo di macroalghe più diversificato come numero di specie. Le alghe rosse non hanno flagelli, hanno cloroplasti con due membrane e i tilacoidi sono singoli con ficobilisomi sulla superficie esterna. La parete è formata da una parte fibrillare di cellulosa o xilani e mannani e da una componente amorfa di galattani solforati ossia agar e carragenano. La sostanza di riserva è l'amido delle floridee. I pigmenti sono: clorofilla a e d, e carotene, luteina e zeaxantina e ficobiline (ficoeritrina). Sono unicellulari, filamentose o pseudoparenchimatiche. L'attaccamento al substrato è assicurato da rizoidi. Hanno mitosi chiusa (la membrana nucleare non si disgrega). La separazione cellulare però non è completa: tra le due cellule figlie permane un foro (sinapsi, o pit connection) che viene riempito da un tappo proteinaceo (pit plug). Le sinapsi possono essere primarie (collegano cellule derivate dalla stessa divisione cellulare) o secondarie (collegano cellule che non derivano dalla stessa divisione cellulare). Il ciclo vitale differisce da specie a specie. Le forme unicellulari si riproducono asessualmente per mitosi. Le forme pluricellulari si dividono asessualmente tramite monospore o polispore che germinando producono un tallo geneticamente identico al tallo genitore o si riproducono sessualmente tramite cicli digenetici o trigenetici. Vengono divise in:

• Cyanidiophytina: hanno una sola classe ossia le Cyanidiophyceae. Sono le alghe rosse più primitive; si tratta delle forme esistenti presumibilmente più simili all'alga rossa ancestrale. Sono estremofile e vivono in aree vulcaniche, geyser. Crescono su suolo, su rocce, o sono endolitiche. Compiono fotosintesi a basse intensità luminose.
• Rhodophytina: comprendono 6 classi: Bangiophyceae, Compsopogonophyceae, Florideophyceae, Porphyridiophyceae, Rhodellophyceae, Stylonematophyceae.

Bangiofite

Hanno tallo unicellulare, filamentoso e laminare. La crescita è generalmente diffusa. Hanno un solo cloroplasto stellato. La parete è fatta da mannani, xilani o cellulosa. Il ciclo vitale è monogenetico o digenetico. Le strutture riproduttive sono indifferenziate. Il tallo folioso è il gametofito aploide. Sul gametofito si formano spermatangi e carpogoni ciascuno dei quali produce rispettivamente spermazi e oosfere. Spermazi e oosfere unendosi formano lo zigote diploide. Dallo zigote si originano quasi subito per mitosi le carpospore “fase diploidi. Dalla germinazione delle carpospore si origina lo sporofito definito di conchocelis”. Gli sporofiti formano conchosporangi che formano conchospore, dalle quali si riformerà il gametofito.

Floridee

Comprendono la grande maggioranza delle alghe rosse. Possiedono talli anatomicamente più complessi ed apparati riproduttivi più sofisticati rispetto alle altre alghe rosse. Hanno tallo pluricellulare, filamentoso o pseudoparenchimatico. La crescita è apicale. Hanno tanti cloroplasti discoidali. La parete è fatta di cellulosa. Il ciclo vitale è generalmente trigenetico. Le strutture riproduttive sono differenziate. Il ciclo vitale coinvolge 3 generazioni: una generazione gametofitica aploide e 2 generazioni diploidi sporofitiche, il carposporofito e il tetrasporofito. Il carpogonio è una cellula a forma di fiasco con una parte basale dilatata e un'estremità allungata detta tricogino; il tricogino è la parte a cui lo spermazio aderisce. Solitamente il carpogonio contiene 2 nuclei: 1 nel tricogino (che degenera) e 1 nella parte basale. Il nucleo dello spermazio viaggia lungo il tricogino fino a raggiungere il nucleo del carpogonio. Dal gemetofito maschile si forma lo spermatangio. Negli spermatangi vengono prodotti gli spermazi. Dopo la fecondazione si forma lo zigote diploide. A questo punto però, lo zigote diploide che si viene a formare, non viene rilasciato in acqua, ma comincia a dividersi mitoticamente, generando un filamento di cellule diploidi che prende il nome di carposporofito e che fuoriesce dal carpogonio, ma rimane collegato. Sul carposporofito vengono prodotti carposporangi dai quali si formeranno carpospore diploidi. La carpospora si distacca dal carposporofito e, germinando, produce un nuovo individuo diploide, il tetrasporofito. Il tetrasporofito produce all'interno di tetrasporangi le tetraspore aploidi per meiosi (4 per ogni tetrasporangio). La liberazione delle tetraspore aploidi nel mezzo acquoso, permetterà la successiva nascita di gametofiti aploidi, che a loro volta daranno vita a un nuovo ciclo.

Vivono in acque dolci, in mare e anche in ambienti terrestri. Appaiono generalmente di colore verde, ma in alcuni casi sono arancioni, gialle o rosse. Possono essere planctoniche o bentoniche, unicellulari, coloniali e pluricellulari. Da esse si sono evolute le piante terrestri. Sono presenti le clorofille a e b. I cloroplasti sono circondati da due membrane. I tilacoidi sono raggruppati e formano strutture dette grana; i pirenoidi, quando presenti, si trovano all'interno del cloroplasto.