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Ciclo vitale dei muschi
Anteridi e archegoni si formano agli apici dei gametofiti. Nuotando in un velo d'acqua l'anterozoide raggiunge l'archegonio e feconda la cellulauovo. Si forma lo zigote che resta nel gametofito femminile. Sul gametofito femminile lo zigote genera lo sporofito. Lo sporofito forma un filamento (seta) che gradualmente cresce e alla fine emerge dall'archegonio. La seta emerge e produce all'apice la capsula, che rappresenta lo sporangio. Le spore vengono prodotte dentro la capsula tramite meiosi ed a maturità vengono rilasciate in aria. Le spore germinano e riproducono il gametofito (= la piantina del muschio).
I muschi crescono perlopiù nei luoghi umidi di foreste temperate, nelle foreste tropicali e lungo i ruscelli. Qualche specie è presente in habitat più aridi (rocce nude ed esposte). Si trovano su terreno (terricoli), cortecce di alberi (corticoli), rocce e muri (epilitici), foglie (epifiti) e nell'acqua.
Alcuni muschi formano la vegetazione dominante in zone artiche esubartiche dove piante vascolari sono rare o assenti. Si tratta di organismi peciloidri: possono sopportare lunghi periodi in assenza di acqua liquida e riprendere a vegetare una volta che l'acqua è di nuovo disponibile. Gli sfagni (muschi di torba) comprendono un unico genere di muschi (Sphagnum) con circa 300 specie con molte forme polimorfiche. Sono distribuiti in zone umide e fredde, soprattutto nell'emisfero boreale e sono di grande importanza ecologica ed economica. Il gametofito si sviluppa dalle spore inizialmente come protonema, rappresentato da una lamina monostratificata che si accresce ai margini. Quindi dal protonema si origina l'apice gametofito eretto. Anteridi e archegoni si formano su speciali ramificazioni all del gametofito. La fecondazione avviene in inverno inoltrato. Gli sfagni hanno diversi caratteri morfologici peculiari. Le foglioline hanno cellule vive e allungate (clorocisti).che formano un reticolo nei cui spazi sono presenti cellule morte dalle pareti porose (ialocisti). Per questo si imbevono facilmente d'acqua. Possono immagazzinare acqua fino a 20 volte il loro peso secco. Le pareti cellulari sono impregnate di composti fenolici, resistenti alla decomposizione e con proprietà antisettiche. Liberano H+ contribuendo a rendere acido l'ambiente in cui vivono. Usi pratici: ricoprire e curare ferite (nell'antichità), materiale da imballaggio per le radici delle piante, additivo per il suolo per aumentarne la capacità di trattenere acqua. Gli sporofiti sono caratteristici. Le capsule sono portate da un peduncolo detto pseudopodio. A maturità la capsula si secca, ed i suoi tessuti interni si contraggono; la pressione dell'aria al suo interno raggiunge valori elevati (pari a quelli delle gomme di un TIR). Il distacco dell'opercolo avviene con un percettibile scoppio e porta alla fuoriuscita delle spore.Le torbiere sono acquitrini in cui sfagni ed altri muschi sono i vegetali dominanti (anche alghe verdi dell'ordine Desmidiales trovano qui un ambiente ideale e sono molto abbondanti). In regioni con clima umido e freddo, la presenza dei composti tannici degli sfagni e l'elevata acidità inibiscono l'attività dei batteri che degradano le sostanze organiche. Per questa ragione il carbonio organico non viene decomposto rapidamente dai microrganismi. Col tempo, lo strato profondo di sfagni morti si comprime e non va più soggetto a ulteriore degradazione. Lo strato superficiale invece si rinnova ad ogni stagione vegetativa. Lo strato degli sfagni morti si accumula, determinando un elevamento continuo della torbiera. La torba è un deposito organico formato da accumulo e compressione degli sfagni e di tutte le altre piante che crescono tra di essi. In alcune regioni del Nord Europa (soprattutto Irlanda e Scozia) la torba è utilizzata come combustibile.
industriale e per il riscaldamento domestico. Le torbiere occupano più dell'1% della superficie della Terra (globalmente, le specie di Sphagnum sono tra le piante più abbondanti sul pianeta). Per questo sono importanti nel ciclo del C, che non viene decomposto rapidamente in CO2 dai microrganismi.
EPATICHE
Il gametofito è un tallo con vario aspetto, appiattito e lobato oppure a forma di fusticino simile a quello dei muschi. Lo sporofito è ridotto e si sviluppa all'interno dell'archegonio. Si distinguono in base alle caratteristiche del gametofito: epatiche tallose; epatiche fogliose. Nelle epatiche tallose il gametofito è appiattito e lobato, con simmetria bilaterale. In sezione il tallo è pluristratificato e differenziato in: una porzione superiore (dorsale) sottile e con cloroplasti e una porzione inferiore (ventrale) spessa, priva di pigmenti. Nella porzione superiore si trovano pori sopraelevati che comunicano con camere aerifere sottostanti.
La faccia inferiore è provvista di rizoidi con corpi oleosi e filedi scaglie. Marchantia polymorpha è molto comune. Cresce sui terreni umidi delle serre, nei boschi e sulle rocce lungo i ruscelli. Sul gametofito si sviluppano strutture ad ombrello: rami anteridiofori, che portano gli anteridi e rami archegoniofori, che portano gli archegoni. ANTOCEROTE Briofite simili alle epatiche tallose; sono distribuite su rocce e terreni umidi. I gametofiti sono laminari, a forma di disco con margini irregolari. Lo sporofito fotosintetizza ed è troficamente più indipendente che negli altri gruppi di Briofite; dipende dal gametofito solo per acqua e sali minerali. Le cellule possiedono un unico grosso cloroplasto provvisto di pirenoide. Lo sporofito è formato da una lunga capsula a forma di corno e da un piede globoso. Dopo la fecondazione, sullo stesso gametofito si possono sviluppare numerosi sporofiti, che possono essere alti fino a 10 cm. Caratteristica peculiareè lapresenza fra il piede e lo sporangio di un meristema che rimane attivo; di conseguenza losporofito ha accrescimento indefinito. Lo sporofito è ricoperto da una cuticola e possiedestomi funzionanti (importante legame evolutivo con le piante vascolari). All’interno dellacapsula c’è un meristema basale che consente la maturazione scalare delle spore(maggiore probabilità di successo riproduttivo). Il rilascio delle spore è favorito damovimenti igroscopici di cellule con pareti ispessite dette elateri . A maturità lo sporofitosi apre all’apice: l’apertura avviene lungo due fenditure longitudinali.Le piante vascolari, o Tracheofite, sono le piante che possiedono pareti cellularilignificate e tessuti conduttori (tessuti che trasportano acqua e sali minerali dalle radici alresto della pianta e i prodotti della fotosintesi dalle foglie alle altre parti della pianta).Comprendono: Pteridofite, Gimnosperme e Angiosperme. Nelcorpo vegetativo delle Tracheofite attuali sono riconoscibili tre parti distinte con funzioni diverse: la radice, il fusto e la foglia. Questo tipo di struttura è detta cormo. Le più antiche piante vascolari riconosciute sono Pteridofite appartenenti ad un gruppo attualmente estinto, le Riniofite. Cooksonia è la più antica pianta vascolare conosciuta. Era costituita da assi di ramificazione dicotomica (= a forcella) e privi di foglie (afilli). Probabilmente visse in terreni paludosi. Gli sporofiti delle prime piante vascolari erano privi di radici e di foglie. Con l'evoluzione, si originarono differenze morfologiche e fisiologiche tra le parti del corpo della pianta che portarono alla differenziazione di radici, fusto e foglie. Le cellule si organizzarono in tessuti. Le radici si formarono dalle parti inferiori, sotterranee, delle primitive piante vascolari. Le parti basali penetrarono nel terreno e si ramificarono ulteriormente. Gradualmente le parti sotterranee.si differenziarono dalle parti aeree. Oltre ad ancorare la pianta al substrato, divennero capaci di assorbire acqua e sali minerali. Le foglie sono le principali appendici laterali del fusto. Si originano come primordi fogliari dal meristema apicale del fusto. Dal punto di vista evolutivo si distinguono due tipi di foglie: microfilli e macrofilli (o megafilli). I microfilli sono foglie piccole con unico fascio di tessuto conduttore, sono associati a fusti primitivi provvisti di proto stele; presenti in Licophyta e Psilotopsida (pteridofite primitive). Si ritiene che abbiano avuto origine da emergenze laterali del fusto inizialmente senza tessuti conduttori, oppure da sporangi diventuti sterili. I macrofilli sono più grandi, con un complesso sistema di nervature. Generalmente sono associati a fusti più evoluti provvisti di sifonosteli o eusteli. Si sarebbero evoluti da sistemi di ramificazioni interi attraverso una serie di tappe. La teoria telomica afferma che i macrofilli sisarebbero e voluti dallo sviluppo di sistemi di rami intre fasi:- sopravanzamento (maggior sviluppo di un ramo sugli altri),
- appiattimento (rami secondari si dispongono sullo stesso piano),
- fusione (formazione di tessuti).
- protostele - tipo più primitivo (e meno efficiente). Manca il midollo. È il primo tipo di stele comparso e si trova oggi nelle Pteridofite primitive;
- eustele - si formano cordoni con legno all'interno e libro all'esterno separati da raggi midollari (alcune Pteridofite, Gimnosperme e Angiosperme).
dominante e il gametofito subisce una riduzione via viamaggiore.Le spore servono per la dispersione solo nelle Pteridofite; nelle Angiosperme eGimnosperme la dispersione viene operata dal seme e/ o dal frutto, strutture molto piùadatte per tale scopo in ambienti terrestri. Non sono più flagellate: nelle Pterid ofitevengono trasportate dal vento, la loro parete contiene sporopollenina, che conferisceprotezione contro il disseccamento. Non si ha più produzione di spore mitotiche ma solodi spore meiotiche, o meiospore (sporogonia). Si afferma l’oogamia. Nelle Pteridofite: lariproduzione sessuale richiede ancora acqua; i gametofiti maschili e femminili devonotrovarsi a distanze limitate. Nelle Angiosperme e Gimnosperme il granulo pollinicosvincola dalla dipendenza dall’acqua.Innovazioni chiave avvenute nei gruppi di piante vascolari:Pteridofite differenziazione in radici, fusto e foglie: compare la struttura a cormo ;formazione della lignina, che
consente la produzione di pareti cellulari rigide, permettendo alle piante di elevarsi in altezza e produrre lo