Botanica marina - Appunti

Botanica marina

Cloroplasti alla base della teoria endosimbiontica

1^° fase

Cattura di un cianobatterio da parte di un protozoo aerobico e fagocitico, con mitocondri e perossisomi, che ha inglobato la cellula procariotica (cianobatterio) senza digerirne il contenuto.

Successivi eventi evolutivi:

• Istituzione di una endosimbiosi (produzione di fotosintati; protezione)
• Perdita della parete del cianobatterio (eccetto Glaucophyta)
• Plasmalemma (membrana che riveste esternamente il citoplasma) del cianobatterio diventa la membrana interna del rivestimento del cloroplasto
• Membrana del vacuolo alimentare diventa la membrana esterna del rivestimento del cloroplasto
• Riorganizzazione dei tilacoidi (Glaucophyta e Rhodophyta mantengono i ficobilisomi)
• Corpi poliedrici -> pirenoidi

Una sola linea evolutiva (= un solo progenitore comune ai gruppi con cloroplasti di questo tipo: Glaucophyta, Rhodophyta (alghe rosse), Chlorophyta (alghe verdi)). Cloroplasti con solo rivestimento di doppia membrana lipoproteica [membrana interna=plasmalemma; membrana esterna=vacuolo alimentare], non circondati da reticolo.

Endosimbiosi secondaria - Alga verde

Cattura di un'alga verde da parte di un protozoo fagocitico, con incompleta digestione. Successivi eventi evolutivi:

• Digestione della parete algale e del citoplasma, eccetto il cloroplasto
• Istituzione di una endosimbiosi (produzione di fotosintati; protezione)
• Membrana del vacuolo alimentare diventa singola membrana di reticolo endoplasmatico del cloroplasto

Cloroplasti circondati dalle due membrane di rivestimento e da una singola membrana di reticolo endoplasmatico. Questa organizzazione di membrane consente una fissazione di CO₂ più efficiente in acque a bassa concentrazione di questo gas, perché il reticolo permette di innalzare la concentrazione di CO₂ nel cloroplasto e di aumentare il rendimento dell'enzima Rubisco.

Endosimbiosi secondaria - Alga rossa

Endosimbiosi secondaria, insorta dopo ingestione di un'alga rossa da parte di un protozoo fagocitico, non seguita da digestione. Successivi eventi evolutivi:

• Istituzione di una endosimbiosi (produzione di fotosintati; fissazione di CO₂ efficiente)
• Fusione della membrana del vacuolo alimentare con il reticolo endoplasmatico del protozoo e sua trasformazione in membrana esterna del R.E. del cloroplasto
• Plasmalemma del simbionte diventa la membrana interna del R.E. del cloroplasto
• Perdita dei mitocondri dell'endosimbionte
• Riduzione/perdita di leucoplasti dell'endosimbionte
• Riduzione/perdita del nucleo dell'endosimbionte

Membrana esterna del R.E. continua con la membrana esterna del rivestimento nucleare. Cloroplasti circondati dalle due membrane del rivestimento e da doppia membrana di reticolo endoplasmatico (R.E.). Due linee evolutive (= due progenitori, uno per le Cryptophyta, l'altro per le Heterokontophyta e Haptophyta).

Endosimbiosi secondaria - Alga verde (altra)

Ingestione di un'alga verde da parte di un protozoo fagocitico, non seguita da digestione. Successivi eventi evolutivi:

• Istituzione di una endosimbiosi (produzione di fotosintati; fissazione di CO₂ efficiente)
• La membrana del vacuolo alimentare diventa la membrana esterna del R.E. del cloroplasto, senza fondersi con il R.E. del protozoo
• Plasmalemma del simbionte diventa la membrana interna del R.E. del cloroplasto
• Perdita dei mitocondri dell'endosimbionte
• Riduzione/perdita di leucoplasti dell'endosimbionte
• Riduzione/perdita del nucleo dell'endosimbionte

Cloroplasto con due membrane di rivestimento e due membrane di reticolo endoplasmatico non fuse con R.E. del protozoo.

Phylum Cyanobacteria

• Le alghe verdi-azzurre o Cyanobacteria sono una delle principali linee evolutive dei Negibacteria.
• La fotosintesi è sempre presente, attuata mediante clorofilla a e pigmenti accessori detti ficobiline (pigmenti blu e rossi).
• Clorofilla a e ficobiline formano ficobilisomi (complessi proteici ancorati sui tilacoidi). I tilacoidi costituiscono un complesso sistema di sacculi delimitati da membrana immersi nel liquido stromatico.
• Il prodotto di riserva principale è il glicogeno.
• Vivono in un'ampia varietà di ambienti (sorgenti termali, laghi ghiacciati, simbionti di animali, funghi e piante superiori).
• Alcune specie coloniali marine formano depositi stratificati di carbonato di calcio, denominati stromatoliti, i cui reperti geologici coprono un periodo continuo di circa 3 miliardi di anni.
• Grandi accumuli di questi organismi, in condizioni favorevoli, determinano l'arrossamento del Mar Rosso (Trichodesmium).
• Alcune specie sono anche azotofissatrici.
• Dal genere Spirulina si ricavano farine alimentari e zootecniche.
• Usate nella depurazione di acque reflue: demoliscono le sostanze organiche per chemiosintesi e si riproducono velocemente formando fitoplancton usato come mangime per pesci.

Struttura del protoplasma

Parete da Gram-negativo, con glicocalice. Poi c’è il plasmalemma che produce un’invaginazione spirolata che produce i tilacoidi, dove si organizzano i ficobilisomi, che massimizzano l’efficienza della fotosintesi.

Pigmenti

• Clorofilla a sulla membrana dei tilacoidi.
• Ficobiliproteine (cromoproteine idrosolubili assemblate in ficobilisomi collegati alla superficie esterna della membrana dei tilacoidi).
• Vi sono carotenoidi di tipo diverso da quelli delle alghe eucariotiche.

Acineti

• Acineti = spore di resistenza. Durante il loro sviluppo diventano più grandi, perdono i vacuoli gassosi, aumenta la densità del citoplasma e il n. di ribosomi.
• Forte riduzione della fotosintesi e respirazione.
• Aumento dei granuli di cianoficina e dei corpi poliedrici.
• Sviluppo indotto da carenza di P, bassa T, carenza di C e bassa luminosità.

Eterocisti

• Cellule più grandi delle cellule vegetative.
• Vuote al microscopio ottico.
• No fotosintesi, NO fissazione CO₂, NO produzione O₂.
• Parete cellulare spessa, limita ingresso di gas ambiente interno anossico che favorisce la nitrogenasi → fissazione di N₂.
• Connessioni con cellule adiacenti (microplasmodesmi) per esportare N fissato e importare C organico.

Movimento

• In assenza di flagelli, i cianobatteri acquatici possono nuotare, probabilmente in risposta a stimoli chemiotattici.
• Alcuni cianobatteri mostrano fototassi positiva, altri sia positiva sia negativa in funzione dell'intensità luminosa.

Simbiosi

A parte le simbiosi in ambienti terrestri (licheni, Azolla, Cycadaceae), i cianobatteri sono endosimbionti di spugne marine.

Riproduzione

I Cianobatteri che formano colonie filamentose si riproducono tramite ormogoni, piccoli segmenti di filamento che si staccano dal resto della colonia e danno origine a nuovi filamenti. Alcuni cianobatteri producono endospore tramite divisioni interne del proprio protoplasto.

Ecologia

Nella zona litorale (fondi rocciosi) queste alghe si trovano con generi e specie epilitici e endolitici. Epilitico significa “sopra la roccia” quindi le rocce sono il substrato su cui le alghe si poggiano; endolitico significa “dentro la roccia”, precisamente in rocce porose che possono essere colonizzate e possono offrire un riparo. Nella zona di mare aperto ci sono le forme coccoidi, sono piccole e costituiscono piccoli gruppi, costituiscono quindi la maggior parte del picophytoplankton, responsabile della maggior parte della capacità fotosintetica (produzione di Ossigeno e sequestro di CO₂). Le forme filamentose, in cui si aggregano e formano grandi colonie, costituiscono il phytoplankton. In più ci sono delle formazioni dette Stromatoliti, strutture sedimentarie finemente laminate, calcaree non particellari, biocostruite (formati da microrganismi fotosintetici bentonici, come i cianobatteri). Si possono datare, le più antiche risalgono a 3 miliardi e mezzo di anni fa (Precambriano). Attualmente si formano in ambienti marini della zona intertidale (zona alternativamente coperta e scoperta dal movimento della marea) a salinità normale od elevata, ma anche in ambienti subtidali di alcune aree dell’Australia, della Florida, delle Bahamas e del Golfo Persico. Hanno un’importanza paleoambientale e sono dei buoni indicatori di ambienti in acqua bassa ed elevata stabilità.

Sistematica

Classe Cianophyceae: la desinenza -phyceae rappresenta la stessa classe, -phycideae la sottoclasse e -ales rappresenta l’ordine.

Oscillatoriophycideae

• 1. Ordine Chroococcales: hanno forma sferica. Generi: Chroococcus, Gleocapsa e Microcystis, che sono la causa di morie di pesci, tramite il rilascio di neurotossine che vanno a bloccare l’attività nervosa degli animali.
• 2. Ordine Oscillatoriales: sono filamentosi senza ramificazioni, che sono nel plancton o aderenti a un substrato duro. Possono essere microscopici o macroscopici. Non ci sono eterocisti o acineti, dal punto morfologico sono tutte uguali. Generi: Oscillatoria, Lynbya.

Synechococophycideae

• 1. Ordine Pseudanabaelanes: il genere Spirulina fa una colonia filamentosa con filamenti non ramificati disposti a spirale per tutta la lunghezza, con la stessa distanza tra una spira e l’altra.
• 2. Ordine Synechococcales: cellule solitarie o in gruppi curvati/sigmoidi, arrotondati all’estremità, con colore blu/verde e immobili. Generi: Chamaesiphon, Synechococcus.

Nostocophycideae

• 1. Ordine Nostocales: per lo più di acqua dolce o possono essere endofitiche (vivono dentro delle piante), i talli possono essere microscopici o macroscopici gelatinosi, amorfi o sferici, lobati. Generi: Stigonema, Nostoc.

I generi Prochloron e Prochlorothrix contengono clorofilla b (tipica di alghe verdi e piante terrestri) e sono di incerta attribuzione sistematica. Probabile origine recente per fenomeni di trasferimenti orizzontali genetici.

Eucarioti

Differenza tra gameti e spore: le spore germinano, ovvero si dividono mitoticamente, mentre i gameti si possono solo fondere tra loro per formare lo zigote.

Planogameti: gameti mobili. Aplanogameti: gameti immobili. Zoospora: qualsiasi cellula mobile, usato in senso storico indipendentemente se è spora o gamete.

Riproduzione asessuale

Non prevede la produzione di gameti. Due tipi fondamentali:

• Frammentazione: rottura di un tallo, seguita da accrescimento dei frammenti fino alla formazione di nuovi talli.
• Zoospore: cellule mobili che si formano all’interno di normali cellule vegetative o in cellule specializzate, gli sporangi; molte hanno macule e/o fotorecettori e rispondono agli stimoli luminosi.

Riproduzione sessuale 1

Prevede la fusione di gameti e la successiva formazione di uno zigote. In base alla struttura e funzione dei gameti, e alla loro successione evolutiva, si distinguono tre tipi di riproduzioni:

• Isogama: fusione di gameti simili fisiologicamente e morfologicamente, di opposta polarità, indicati con + e –.
• Anisogama: fusione di gameti con differenze morfologiche e/o fisiologiche, in cui il più grande è quello femminile, meno mobile di quello maschile.
• Oogama: fusione di una grande oocellula immobile con uno spermatozoo di minori dimensioni. L’oogamia è la più evoluta perché l’embrione avrà grande disponibilità di nutrienti biochimici.

I gameti si formano dentro i gametangi (contenitore dei gameti). Il gametangio entro cui si forma una oocellula è detto oogonio, quello entro cui si formano gli spermatozoidi è detto anteridio. L’oocellula ha uno o più cloroplasti e molto materiale di riserva, mentre gli spermatozoidi sono privi di pigmenti e sostanze di riserva vista la loro breve vita. Ci sono specie nelle quali gameti di tipo diverso sono formati sullo stesso tallo, dette omotalliche o anche monoiche; quelle che producono lo stesso tipo di gamete su un tallo sono dette eterotalliche o dioiche. Dopo la fertilizzazione alcuni zigoti accumulano riserve e formano una spessa parete, diventando zigosporee o oospore, capaci di sopportare periodi di disidratazione.

Riproduzione sessuale 2

Avviene tramite fusione di cellule sessuali, dette gameti, di sesso opposto. I Gameti sono cellule aploidi, cioè con cromosomi in singola copia, e quindi numero cromosomico dimezzato rispetto alle cellule diploidi che invece hanno due copie di ciascun cromosoma. Alle cellule aploidi si associa il numero cromosomico convenzionale N, a quelle diploidi 2N (alternativamente n e 2n, con identico significato).

I gameti flagellati si muovono autonomamente in acqua, talvolta seguendo stimoli luminosi (fototassi) o chimici (chemiotassi). I movimenti foto- e chemiotattici sono detti positivi quando la cellula si dirige verso la sorgente dello stimolo, negativi quando se ne allontana. I gameti non flagellati sono immobili nella struttura entro la quale originano, oppure hanno moto passivo. Se due gameti di sesso opposto vengono in contatto, fondono i propri citoplasmi (plasmogamia) e nuclei (cariogamia) per generare una cellula diploide detta zigote.

Fusione di gameti (gamia)

• ISOGAMIA: fusione di gameti morfologicamente e fisiologicamente indistinguibili e con identica motilità, detti isogameti. La funzione avviene tra gameti di opposta polarità, designati + e -. È la condizione più primitiva.
• ANISOGAMIA: fusione di gameti morfologicamente simili ma di taglia diversa; il più grande è il gamete femminile, il più piccolo e più mobile è quello maschile. La fusione avviene tra uno maschile e uno femminile. È la condizione evolutivamente intermedia, comincia a vedersi una specializzazione.
• OOGAMIA: fusione di gameti distinti per forma e dimensione; il più grande, generalmente sferico, è il gamete femminile o oosfera, il più piccolo quello maschile. I gameti femminili non hanno flagelli e sono immobili, i maschi lo trovano tramite chemiotassia (ormoni rilasciati dall’oosfera). La fusione avviene tra uno maschile e uno femminile. È la condizione più evoluta.

Si forma quindi un gamete maschile piccolo, che può essere flagellato e mobile (anterozoide o spermatozoide) oppure immobile e privo di flagelli (spermazio).

Cicli biologici

Si distinguono tre tipi di cicli biologici (alternanza tra gamia e meiosi) in base alla posizione della meiosi:

• Aplonte: meiosi zigotica
• Diplonte: meiosi gametica
• Aplodiplonte: meiosi intermedia

Ciclo aplonte

La meiosi avviene subito sullo zigote (non subisce mitosi) e si formano 4 spore aploidi (differenza tra spora e gamete: destino. Il gamete si fonde, la spora no; o si differenzia o si divide per mitosi). La spora non si può fondere con un’altra spora, può differenziarsi oppure dividersi per mitosi e formare un tallo di cellule aploidi. Sul tallo si differenzierà il gametangio, in cui a loro volta si formeranno i gameti tramite mitosi (le cellule aploidi non possono fare meiosi perché non ci sono cromosomi omologhi da appaiare, c’è solo una copia).

Ciclo diplonte

Lo zigote 2n che deriva dalla fusione dei due gameti, subisce mitosi e a ogni divisione si moltiplica il numero di cellule (saranno tutte 2n). Si forma un tallo diploide, con una regione specifica sarà adibita a produrre i gameti, detta gametangio. La produzione di gameti avverrà per meiosi (riduce il numero da 2N a N), gameti N. La gametogenesi segue dei segnali ambientali. [come il ciclo dell’uomo].

Ciclo aplodiplonte

Prima avverrà la mitosi, si formerà un tallo diploide (sporofito 2N) in cui una cellula si differenzierà in sporangio, che produrrà per meiosi delle spore aploidi N. Le spore a loro volta si divideranno per mitosi (germinazione) a formare un tallo aploide (gametofito), in cui una cellula si differenzierà a gametangio, in cui all’interno per mitosi si formeranno i gameti aploidi.

Alghe rosse - Rhodophyta

Classificazione

• 7100 specie quasi tutte marine e bentoniche
• In maggioranza multicellulari, macroscopiche. I talli di queste alghe sono prevalentemente tricali (tallo ad organizzazione tricale: dopo la divisione cellulare le cellule rimangono unite da plasmodesmi. Un esempio è Ulva lactuca o pseudoparenchimatici).
• In maggioranza riproduzione sessuale (peculiare ciclo esclusivo)
• Scarse nelle acque polari, abbondanti nei mari temperati e caldi
• Alcune vivono a profondità superiori a 200 m; la maggior parte a profondità più basse
• Forme fossili risalenti a 1.200 MA (Bangiomorpha pubescens)
• Alghe rosse: per colore generale del tallo, quasi sempre multicellulare o coloniale
• Alcuni secernono CaCO₃, responsabili delle barriere coralline (ordine Corallinales)
• Mancano forme o stadi flagellati ed organismi unicellulari, esistono solo nelle Bangiophycidae, un gruppo relativamente isolato dal punto di vista filogenetico. (quindi si parla di spermazi).

Hanno cellule eucariotiche prive di flagelli e centrioli (in qualunque stadio, anche nei gameti), con parete cellulare a componente fibrillare cellulosica e matrice polisaccaridica (agar e carrageenan). Alcune specie sono usate come alimento e altre ancora sono sfruttate come sorgente di agar e carragenina.

Cloroplasti con semplice rivestimento (due membrane di rivestimento senza RE), endosimbiosi primaria. L’organello fagocitato mantiene la sua membrana + vescicola di endosimbiosi Membrana → doppia. Tilacoidi (disposti in singola banda) su cui sono disposti i ficobilosomi. I pigmenti sono clorofilla a, d (specifica del gruppo) e ficobiliproteine (ficoeritrine e ficocianine). Si trovano nei cianobatteri, cosa che non sorprende perché cloroplasti derivano appunto da endosimbiosi di cianobatteri. Come sostanze di riserva viene accumulato soprattutto amido delle Floridee in forma di granuli rotondi, insolubili e spesso stratificati, che con lo iodio si colorano di rosso. Questi granuli...