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Segmentazione
L'obiettivo è quello di avere divisioni cellulari che suddividono il citoplasma dello zigote in numerose cellule dette blastomeri, quindi lo zigote si trasforma in blastula. Nella segmentazione non si ha accrescimento dato che abolito il periodo di accrescimento G1 e G2 tra due divisioni. Aumenta però la velocità di divisione. Il primo stadio è quello dello zigote, poi si ha lo stadio 4 in cui si hanno otto cellule. Lo stadio 7 è definito stato di morula poiché richiama la morfologia della mora. La segmentazione poi procede fino allo stadio 8 o stadio di blastula dove si possono osservare tante cellule nella regione del polo animale. Ma avendo diverse tipologie di cellule uovo e quindi di zigoti si ha un diverso processo di segmentazione ed è influenzato dalla quantità di citoplasma che si ha all'interno della cellula uovo. Più materiale nutritizio si ha nel citoplasma più la segmentazione cerca adattamenti.per risparmiare energia. Da un uovo isolecitico in cui la quantità di tuorlo è scarso, la segmentazione porta alla omogeneità delle cellule ottenute (da 1 ne ho 2, poi 4, poi 8..). Fanno segmentazione oloblastica totale radiale. Gli anfibi hanno un po' più di tuorlo degli echinodermi poiché sono caratterizzati da uova mesolecitiche. Quindi la segmentazione è leggermente rallentata. I primi due piani di divisione portano a cellule simili mentre il terzo piano è equatoriale più spostato verso il polo animale dato che nel polo vegetativo si ha la sostanza nutritizia che ne rallenterebbe il processo. Fanno una segmentazione radiale diseguale in quanto al polo animale i micromeri sono più piccoli dei macromeri del polo vegetativo. La parte dello zigote di uccelli, rettili, pesci che va incontro alla segmentazione è quella dell'area germinativa e l'abbondante tuorlo sottostante rimane indiviso. • Anfibi: Il primo solco di segmentazione avviene lungo l'asse animale-vegetativo e divide l'uovo in due emisferi.segmentazione attraversa la semiluna grigia così se ne avrà metà in un blastomero e metà nell'altra. Polo vegetativo composto da vitello rallenta la segmentazione. Il primo solco non arriva nemmeno fino al polo vegetativo che dal polo animale si sta già formando il secondo solco. Entrambi raggiungeranno il polo vegetativo. Il terzo solco ha una disposizione pseudo-equatoriale più verso il polo animale. Otteniamo quattro blastomeri in entrambi i poli, ma quelli più piccoli o micromeri si trovano sul polo animale mentre i macromeri sono disposti verso il polo vegetativo. I seguenti solchi appaiono contemporaneamente dal polo animale al polo vegetativo e a livello equatoriale. Il numero di cellule aumenta esponenzialmente. Il diametro dello zigote è paragonabile a quello della blastula finale. Quindi la segmentazione oloblastica diseguale stabilisce due regioni embrionali (micromeri e macromeri). Le cellule non si disperdono ma rimangono
- Movimenti dettagliati:
Una piccola porzione di cellule che si trova nella semiluna grigia della blastula cambiano forma diventando cellule colonnari definite cellule a fiasco o cellule a collo di bottiglia. Si forma il blastoporo (solco) dalla parte opposta dove è entrato lo spermatozoo, quindi nella zona dorsale.
blastoporo permette la migrazione delle cellule, quindi mentre le cellule dell'ectoblasto devono scivolare quelle del mesoblasto e endoblasto devono occupare la zona del blastocele. Il cambiamento morfologico delle cellule a fiasco è dato dai microtubuli del citoscheletro. Le cellule a fiasco migreranno scivolando sulle cellule del mesoblasto e poi lungo la volta del blastocele. Le cellule del mesoblasto ne seguono il movimento gastrulare.
Il blastocele si riduce dato che le cellule endoblastiche sono trascinate dalle cellule mesoblastiche ed entrano nel blastocele, ruotando. Ma tra il mesoblasto e l'endoblasto si forma una piccola fessura definita Archenteron che poi aumenterà. L'archenteron rappresenta l'intestino primitivo dell'embrione. Le cellule dell'ectoblasto vanno ad inglobare le cellule sottostanti facendo mitosi per aumentare il numero di cellule andando quasi a inglobare l'embrione perciò si sta formando il foglietto ectodermico.
Tutte le cellule neseguono il movimento, ma si va a creare la struttura del blastoporo che ha come fase finale il tappo vitellino. Il blastoporo è derivato dalla comparsa delle cellule a fiasco poiché fanno a formare una sottile fessura definita labbro dorsale del blastoporo. Attraverso questo le cellule riescono a migrare per involuzione, poi cambia morfologia diventando una struttura tondeggiante detto tappo vitellino. Quindi le cellule a fiasco diventeranno le cellule faringee dell'intestino anteriore. Le prime cellule del mesoblasto che migrano formeranno la placca precordale (mesoderma cefalico). Poi entrano le cellule che diventeranno cordo-mesoderma o notocorda. Le cellule che circondano l'archenteron formeranno il futuro intestino. Le cellule dell'ectoblasto formano l'ectoderma. Maturazione blastoporo: Il labbro dorsale del blastoporo è dato da uno scollamento di cellule e man mano le altre sopra e sotto di esso lo superno ed entranoblastoporo, le cellule che migrano attraverso di esso acquisiscono un destino differenziativo specifico. Ad esempio, le cellule del mesoblasto che migrano nella regione dorsale formeranno il mesoderma cefalico, noto anche come placca precordale. Il labbro dorsale del blastoporo è responsabile anche dei movimenti di involuzione del mesoblasto e dell'endoblasto durante il processo di gastrulazione. Durante la gastrulazione, il blastoporo si allarga e si forma una regione più ampia di scollamento tra le cellule superiori e inferiori. Le cellule che si trovano nella parte superiore del blastoporo lo superano e migrano all'interno dell'embrione. Questo processo è facilitato dal blastoporo stesso. Man mano che il numero di cellule da far migrare diminuisce, si forma anche il labbro ventrale del blastoporo. Questa struttura completa è chiamata tappo vitellino. La gastrulazione si conclude quando il blastoporo si assottiglia. Durante la migrazione delle cellule attraverso il blastoporo, la regione del blastoporo che utilizzano determina il loro destino differenziativo. Ad esempio, le cellule che migrano attraverso il labbro dorsale del blastoporo acquisiscono un destino differenziativo specifico, come la formazione del mesoderma cefalico o placca precordale.blastoporo migra anche le future cellule della notocorda. Quindi il blastoporo etichetta il futuro delle cellule e più si allarga più specifico sarà il loro futuro come quello delle braccia laterali. Il ruolo delle cellule ectoplastiche è definito per epibolia scivolando su quelle sottostanti. ORGANOGENESI Mentre lo sviluppo procede compaiono i tre assi: latero-laterale, cefalo-caudale, dorso-ventrale ed insieme ai rapporti spaziali tra i tre foglietti permettono l'innescodell'organogenesi. Le interazioni tra i foglietti sono dei meccanismi di induzione in cui un foglietto spinge un altro a modificarsi. Il primo evento dell'organogenesi è la Neurulazione che porta alla formazione del tubo neurale. Ectoderma, in particolare il neuro-ectoderma, e mesoderma, cioè la notocorda, interagiranno tra di loro. Le cellule più dorsali quindi interagiranno tra loro. Le cellule del neuro-ectoderma hanno delle potenzialità.