Appunti e riassunto dettagliati esame Psicobiologia, Neuroscienze e Contesti Educativi, prof. Moro

Esame scritto e suggerimenti di preparazione

Esame scritto con domande aperte ma con uno spazio riservato già dato. Lei consiglia di fare una scaletta delle cose che vorremmo dire in brutta copia così da scegliere cosa dire e così che se qualcosa non ci sta nelle righe lei sa che ci avevamo pensato.

11 novembre 2019

Lezione 1: Introduzione alla psicobiologia

La psicobiologia è una parte delle neuroscienze in particolar modo delle neuroscienze cognitive, ma in realtà sia psicobiologia che neuroscienze si occupano sia di aspetti cognitivi che non. Le neuroscienze hanno varie dimensioni: non si occupano solo del funzionamento cognitivo o del sistema nervoso nell’umano, ci sono anche scienziati che studiano i comportamenti degli animali, per esempio, e che entrano nella branca delle neuroscienze.

Neuroscienze significa studiare vari livelli del sistema nervoso, partendo dai livelli molecolari, più semplici. Per esempio ci sono molti studi e ricerche che dimostrano come la nostra alimentazione influenza le nostre funzioni cognitive e per alimentazione si intende quello che l’alimento diventa ovvero molecole! Capire come una sostanza agisce nel nostro corpo avviene attraverso gli studi molecolari.

Tutti i farmaci che agiscono sul sistema nervoso agiscono perché vanno a modificare l’attivazione di neurotrasmettitori ovvero molecole, sostanze. Poi c’è lo studio delle cellule - livello cellulare - nella loro struttura e funzionalità, dei circuiti ovvero di come le cellule lavorano tra di loro. Dopo c’è il livello degli organi; quello anatomico; quello dei sistemi. Fino ad arrivare al livello comportamentale (sociale). Gli ambiti quindi sono enormi.

Neuroscienze si distingue da neuroscienze cognitive: solo le neuroscienze si occupano anche del ritmo sonno-veglia, della sensazione della fame ecc.

Il neurone e il sistema nervoso

La cellula fondamentale del sistema nervoso è il neurone. Il neurone è l’unità strutturale e funzionale del sistema nervoso. La caratteristica particolare del neurone, che non ha nessun’altra cellula del nostro corpo, è che è dotato di attività elettrica: genera e trasmette gli impulsi elettrici, nervosi, e i vari neuroni comunicano chimicamente tra di loro attraverso punti di contatto definiti sinapsi.

In realtà anche altre cellule hanno attività elettrica, le cellule pacemaker del cuore, ovvero quelle cellule che garantiscono che il cuore continui a battere per un po’ di tempo anche quando è staccato dal sistema nervoso ed è ciò che garantisce il trapianto, anche se entro un tempo preciso ovviamente. Comunque questa attività elettrica è ciò che permette al sistema nervoso di non solo coordinare ma attivare e dare vita a tutti gli altri organi e sistemi: senza sistema nervoso saremmo morti! Una parte del corpo scollegata da esso smette di funzionare, non è attiva. Quindi il sistema nervoso attiva tutto l’organismo!

Struttura del neurone

Miliardi di neuroni si dispongono a costituire vari strati, nell’insieme definiti corteccia, sulla superficie più esterna degli emisferi cerebrali e cerebellari. I nuclei sono aggregati di neuroni situati nella profondità della sostanza bianca sottocorticale. Le cellule hanno molte forme che hanno a che fare con la loro funzione.

Tutti i neuroni hanno un corpo cellulare, tutti hanno un assone, ma non tutti hanno i dendriti.

• Corpo cellulare: ogni corpo cellulare contiene una struttura importantissima ovvero il nucleo. Il nucleo è la parte della cellula dove avviene la sintesi proteica ovvero dove vengono attuati quei processi chimici che cambiano la struttura della cellula. Per noi questo è importantissimo. Nel nucleo poi c’è contenuto il patrimonio genetico della cellula: il DNA. E le cellule si riproducono per meiosi o mitosi ricostruendo sequenze di DNA. Quello che interessa a noi però è che il corpo cellulare contiene il nucleo e che all’interno di questo avvengono i processi che modificano la struttura della cellula.
• Nel corpo cellulare, poi, si genera l’impulso nervoso/il potenziale d’azione: tutta la cellula ha attività elettrica ma questa attività è in realtà generata dal corpo cellulare in un punto preciso, il monticolo assonico che si chiama così perché è dove inizia l’assone.
• Assone: ogni cellula ha un assone, un prolungamento, che è sempre e solo uno. Ha una funzione fondamentale: trasmette l’impulso nervoso generato nel corpo cellulare. E va sempre in una unica direzione: dal corpo cellulare verso l’estremità dell’assone. L’assonna termina con delle terminazioni che alla fine hanno un rigonfiamento (i bottoni sinaptici) fondamentali per il passaggio dell’impulso nervoso ad un’altra cellula. Le informazioni al corpo cellulare quindi arrivano al nostro neurone tramite i dendriti.
• Dendriti: possono essere uno o tanti e possono essere molto ramificati infatti si chiamano ramificazioni dendritiche. Trasmettono informazioni in via afferente ovvero dalla periferia verso il corpo cellulare. Hanno l’unica funzione di ricevere informazioni e portarle al corpo cellulare, a differenza degli altri due aspetti che ricevono ma anche agiscono.

La trasmissione elettrica ha sempre e solo un’unica direzione: queste terminazione assoniche (i bottoni) sono le congiunzioni, le sinapsi, da una cellula all’altra. I puntini rossi sono tutte sinapsi “attive” ovvero che stanno trasmettendo.

Le sinapsi chimiche

Per sinapsi si intendono le regioni di contatto tra neuroni. Convenzionalmente, le sinapsi sono di tipo chimico, ovvero l’effetto prodotto dipende dal rilascio di una sostanza, il neurotrasmettitore. Una tipica sinapsi chimica comprende una membrana presinaptica che appartiene al bottone sinaptico, una fessura sinaptica e una membrana postsinaptica che appartiene al neurone bersaglio. Il neurotrasmettitore viene rilasciato dal bottone sinaptico per esocitosi, attraversa la fessura sinaptica e attiva i recettori presenti sulla membrana postsinaptica. Al di sotto di questa si trova un addensamento subsinaptico a livello del quale, in seguito all’attivazione del recettore, hanno inizio diverse modificazioni di natura biochimica. Il bottone sinaptico presenta al suo interno vescicole sinaptiche contenenti il neurotrasmettitore, numerosi mitocondri e cisterne di REL.

La membrana lipidica

Un’altra cosa comune alla cellula è che il neurone è avvolto in una membrana lipidica (fatta di grasso). Ci sono due strati lipidici perché le cellule grasse della membrana hanno una testa idrofila (= ama l’acqua) mentre le code sono idrofobe (= odiano l’acqua) —> la membrana del neurone avvolge la cellula e separa due ambienti (l’interno e l’esterno della cellula) che sono ambienti liquidi. È importante che il neurone stia immerso nel liquido perché è in esso che si trovano le sostanze che garantiscono l’attività della cellula, quindi la membrana cos’è alla fine? È un doppio strato di grasso con la caratteristica di essere semi-permeabile perché è dotata di canali ionici che non sono altro che canaletti della membrana che fanno passare gli ioni (= particelle cariche elettricamente) dall’interno all’esterno della cellula. I canali ionici sono proteine transmembrana dotate di un poro centrale che consente il passaggio di ioni attraverso la membrana cellulare. La gran parte dei canali ionici è selettiva per uno ione specifico come Na+, K+ o Cl-.

Questo è ciò che serve per avere un potenziale d’azione o impulso nervoso. (L’assone è in realtà in molte cellule avvolto da un ulteriore strato di grasso, la mielina, che ha la funzione di accelerare la formazione dell’impulso! Mielinizzazione: la mielinizzazione inizia alla metà del periodo gestazionale e prosegue fino alla seconda decade di vita. La guaina mielinica aumenta notevolmente la velocità di conduzione dell’impulso nervoso in quanto il processo di depolarizzazione “salta” da un nodo all’altro. Durante la mielinizzazione i canali ionici per il K+ (potassio) vengono eliminati dal sottostante assolemma ed è per questa ragione che nelle malattie demielinizzanti come, per esempio, la sclerosi multipla è sempre presente un difetto ad andamento progressivo nella conduzione dell’impulso nervoso. Gli assoni amielinici sono presenti in abbondanza nella sostanza grigia. Si tratta di assoni sottili, non singolarmente avvolti da mielina.)

Potenziale di riposo e potenziale d’azione

Tornando a noi, i liquidi extra ed intracellulari sono soluzioni saline acquose nelle quali numerose molecole solubili sono dissociate in atomi o gruppi di atomi definiti ioni, caricati positivamente o negativamente. Nelle soluzioni acquose, ioni e molecole sono in uno stato di costante agitazione, essendo sottoposti a diffusione, la quale induce un loro spostamento da un’area a concentrazione maggiore verso un’altra a concentrazione minore. In aggiunta alla diffusione secondo il gradiente di concentrazione, gli ioni sono influenzati dai gradienti elettrici. Gli ioni caricati positivamente, come il sodio (Na+) e il potassio (K+), sono definiti cationi perché in un campo elettrico migrano verso il catodo, mentre gli ioni caricati negativamente, come il cloro (Cl-), migrano verso l’anodo e sono pertanto definiti anioni. Cariche simili (per esempio Na+ e K+) si respingono, mentre cariche opposte (Na+ e Cl-) si attraggono. La membrana cellulare può essere paragonata ad un condensatore elettrico poiché comprende due strati, interno ed esterno, ciascuno dei quali presenta cariche di segno opposto, separati da uno strato isolante (lipidico) intermedio.

Ci sono dei canali che si aprono e si chiudono a seconda del voltaggio (immagine sotto) altri con un processo metabolico.

I canali voltaggio-dipendenti presentano una sequenza di aminoacidi voltaggio-sensibili che determina l’apertura o la chiusura del poro in base alle modificazioni di voltaggio della membrana plasmatica. I canali voltaggio-dipendenti sono essenziali per produrre un potenziale d’azione. Cos’è il voltaggio? Facciamo riferimento al fatto che le cariche elettriche dentro alla cellula possono non essere uguali a quelle che sono all’esterno, anzi è praticamente sempre così. Dentro ai nostri neuroni abbiamo varie sostanze: tipo l’attività metabolica, ma anche i gruppi proteici (aminoacidi). Questi ultimi sono molecole molto grosse che hanno sempre carica negativa. Questa è la principale causa del fatto che l’interno della cellula è negativa rispetto all’esterno. Dentro alla cellula abbiamo il potassio, fuori il sodio che ha i canali chiusi a seconda della differenza elettrica. Internamente ci sono più ioni negativi rispetto a quelli che ci sono fuori per una differenza di 70 millivolt. A questo gradiente, -70 millivolt, i canali del potassio sono aperti mentre quelli del sodio sono chiusi. Il cloro è fuori e ha carica negativa, nulla lo chiama ad entrare essendo tutto negativo dentro.

Ricapitolando: in condizioni di riposo la cellula ha una carica interna -70 millivolt, cioè l’interno è carica negativamente rispetto all’esterno. Questa differenza di voltaggio è legata a 3 fattori:

• Il gradiente elettrico che chiama ioni positivi dentro la cellula e negativi fuori.
• Il gradiente chimico fa sì che gli ioni si spostino da dove c’è maggiore contrazione di quel tipo di ione a dove ce n’è meno.
• Semipermeabilità: la membrana è impermeabile a certi ioni e non ad altri.

Quello che abbiamo descritto si chiama potenziale di riposo. Quando parliamo di attività elettrica della cellula è questa la situazione di partenza. È anche chiamato potenziale di equilibrio del potassio. Il voltaggio si stabilizza attorno a questi 70 millivolt.

La depolarizzazione è una riduzione della negatività. La iperpolarizzazione è un aumento della negatività. Ci interessano perché quando diciamo che un processo è facilitato questo significa che c’è stata una depolarizzazione ovvero che la negatività è diminuita. Se diciamo che un processo è inibito abbiamo indotto un aumento della negatività, una iperpolarizzazione.

Il potenziale d’azione

Per capire il potenziale d’azione è fondamentale capire il potenziale di riposo. Nella situazione di partenza, di riposo, abbiamo un potenziale -70 millivolt. Guardando la figura sotto, in N.1 è stata data un po’ di corrente di carica positiva (va in su) che riduce la negatività. Però vediamo che la depolarizzazione c’è e poi precipita per tornare al livello di prima.

In N.2 invece avviene una prima depolarizzazione che è diversa da quella N.1 perché qui è appena superiore di N.1 ma arriva alla soglia (come si arriva alla soglia? Con la depolarizzazione. Avviene perché entrano delle cariche positive nella cellula, di potassio (ione positivo). Se non arrivano alla soglia riescono per l’equilibrio dei gradienti, se invece arrivano alla soglia si crea tutto il resto) e questo produce un effetto enorme: arriva ad un punto che è un voltaggio tale per cui si aprono canali che prima erano completamente chiusi, quelli del sodio (positivo, ma non può entrare perché in situazione di riposo il sodio si concentra fuori dalla cellula perché i suoi canali sono chiusi in quanto voltaggio-dipendenti e che quindi si aprono quando si arriva ad un voltaggio di -55. In questo caso i canali del sodio si aprono ed aprendosi, siccome dentro ce n’è poco e negativo, entra in grande quantità e produce lo spike)! Quando si aprono i canali del sodio il sodio ha un gradiente elettrico negativo per cui è chiamato dentro ma anche un gradiente chimico per cui è chiamato dentro quindi entra in grandissima velocità nella cellula e produce il picco N.2 per la sua velocità, finché arriva ad un punto, SPIKE, che è il punto massimo con un potenziale positivo interno, ed è talmente tanto positivo che i gradienti si invertono e buttano fuori tutto: esce il sodio, esce il potassio, e abbiamo quindi la fase discendente di N.2. Tutto sta usando in maniera talmente veloce e forte che si arriva all’iperpolarizzazione, ad una negatività più negativa del -70. Quindi significa che la cellula è inibita ed è più difficile che parta un nuovo potenziale e quindi il sistema cerca di rimettere in equilibrio le cose: si attiva un altro canale non voltaggio-dipendente: escono 3 ioni sodio, entrano 2 ioni potassio = si ricrea la situazione di equilibrio. Questo di cui abbiamo parlato qui è il potenziale d’azione che altro non è che l’impulso nervoso! Tutto quello che siamo, i nostri ricordi, le nostre emozioni, la nostra storia, passa attraverso questi processi. Quando c’è questa attività spenta non c’è pensiero, non c’è attività mentale.

A N.3 la stimolazione non solo è arrivata alla soglia ma l’ha superata, ma il risultato non cambia. Questo vuol dire che o si genera o non si genera, o è tutto o nulla: ma il potenziale se si genera è sempre quello, sempre uguale! Va sottolineato che nella fase discendente non possiamo avere un nuovo potenziale: tutti gli ioni positivi stanno uscendo quindi non possiamo averne in entrata per fare un nuovo potenziale.

Dal libro: Risposta allo stimolo: potenziale d'azione

I neuroni solitamente interagiscono mediante sinapsi chimiche, nelle quali l’arrivo di un potenziale d’azione o “spike” innesca il rilascio del neurotrasmettitore delle vescicole a livello del terminale presinaptico. Il neurotrasmettitore attraversa la fessura sinaptica e attiva i recettori presenti sulla membrana postsinaptica del neurone bersaglio. I recettori attivano a loro volta i canali ionici dipendenti da trasmettitori, che modificano il livello di polarizzazione del neurone bersaglio. I canali connessi a neurotrasmettitori che determinano un aumento del potenziale di membrana dal valore di riposo di -70 mV a -80 mV o più hanno effetto nell’iperpolarizzazione della membrana. I canali che invece portano il potenziale di membrana a essere meno negativo danno come effetto una depolarizzazione della membrana medesima.

La fase iniziale della risposta a uno stimolo di natura eccitatoria si manifesta come potenziale elettrotonico locale o graduato. Potenziali elettrotonici positivi su neuroni multipolari sono normalmente il risultato della depolarizzazione attraverso canali connessi a neurotrasmettitori. Nel caso di una stimolazione a bassa frequenza, le piccole e decrescenti onde di depolarizzazione si propagano fino a 50-100 µm lungo il dendrite e normalmente si esauriscono in 2 o 3 msec. Con l’aumentare della frequenza, le onde vanno incontro a sommazione temporale e interessano progressivamente tutta la superficie del corpo cellulare. La sommazione spaziale si verifica quando le onde che si propagano lungo due o più dendriti convergono simultaneamente sul corpo cellulare. Una depolarizzazione di circa 15 mV, corrispondente a un potenziale di membrana pari a -55 mV, porta all’apertura dei canali voltaggio dipendenti nella regione più sensibile del neurone, il trigger point, localizzata nel segmento iniziale dell’assone. Quando il livello di depolarizzazione (potenziale generatore) raggiunge il voltaggio necessario per aprire i canali voltaggio-dipendenti (la soglia), si forma un potenziale d’azione.

Nei neuroni sensitivi dei nervi cranici e spinali la zona di avvio dà luogo a ciò che è conosciuto come potenziale di ricezione ed è particolarmente ricca di canali attivati da stimoli sensoriali specifici, che fanno vita a una corrente di depolarizzazione graduata e diretta verso l’interno. Nelle fibre nervose meliche, la zona di avvio è facilmente individuabile: nei neuroni multipolari è situata in posizione immediata.