Appunti di Zoologia per l'esame del corso di laurea triennale in Scienze Biologiche (Università Milano Bicocca)

Appunti del corso di zoologia

Università di Milano-Bicocca

Introduzione alla zoologia

La biologia è lo studio della vita. I biologi possono essere classificati in tre grandi gruppi:

• Microbiologi studiano gli organismi unicellulari (Bacteria, Archaea, eucarioti unicellulari)
• Botanici studiano gli organismi fotosintetici quali piante unicellulari e pluricellulari (sono inseriti in questo gruppo anche gli studiosi dei funghi)
• Zoologi studiano gli organismi animali pluricellulari (ma si inseriscono in questo gruppo anche gli studiosi dei protozoi)

Tre sono i grandi motivi per cui è utile e importante studiare la zoologia:

• Ci sono animali che influenzano profondamente la nostra vita (vedi i parassiti, gli animali che sfruttiamo, gli animali che intaccano le colture…)
• Per conoscere il mondo in cui viviamo
• Molti animali sono usati anche come modelli sperimentali

Un animale è un organismo vivente pluricellulare caratterizzato da cellule eucariote, prive di parete cellulare, in genere eterotrofo, che si nutre per ingestione. Questa però è una definizione ampia e generale: esistono infatti animali che si nutrono con simbionti per esempio. Sono state descritte secondo recenti stime tra 1,2 e 1,5 milioni di specie animali ma le stime ne riportano circa 10 milioni.

Punti fondamentali per lo studio degli animali

Un animale può essere studiato facendo riferimento a 10 punti fondamentali:

1. Bauplan (l'animale è fatto in questa maniera.... si tratta di una condizione generale): l'animale è caratterizzato da un piano costitutivo, una struttura corporea, il bauplan. Il bauplan è condiviso con altri organismi che appartengono al suo stesso phylum.
2. Epiderma, sostegno corporeo e movimento: l'animale deve proteggersi dall'esterno, sostenersi e muoversi (ci sono strutture di sostegno e di movimento ovvero lo scheletro e la muscolatura).
3. Sistema digerente: l'animale deve mangiare ed eliminare i residui non digeriti di cibo.
4. Sistema respiratorio: l'animale deve respirare.
5. Sistema circolatorio e linfatico (trasporti), sistema immunitario (difese): l'animale deve proteggersi dal “non self”, comunicare le diverse parti del corpo.
6. Sistema escretorio: l'animale deve eliminare i prodotti di scarto (cataboliti) del suo metabolismo. Deve infatti eliminare la componente azotata. I prodotti di scarto sono:
   • Ammoniaca NH₃ (animali ammoniotelici, tipica degli animali acquatici)
   • Acido urico C₅H₄N₄O₃ (escrezione di rettili, uccelli che eliminano l’azoto amminico sotto forma di acido urico, propri degli animali uricotelici)
   • Urea CH₄N₂O (è una forma intermedia tipica degli animali ureotelici)
7. Sistema nervoso: l'animale deve coordinare tutte queste attività.
8. Riproduzione e sviluppo: l'animale deve riprodursi.
9. Biodiversità e classificazione
10. Rapporto con l’uomo: l'uomo e gli altri animali hanno delle relazioni.

Regni e domini

Un tempo la maggioranza dei naturalisti classificava gli esseri viventi in soli due regni:

• Regno Animalia
• Regno Plantae

Tuttavia, con l’applicazione delle nuove tecniche per lo studio delle strutture e della biochimica cellulari, sono stati raccolti molti dati riguardo la somiglianza e la differenza tra organismi. Alla fine degli anni ’60 dello scorso secolo venne proposto un modello dall’ecologo Robert Whittaker che prevede la suddivisione del mondo dei viventi in cinque regni:

• Monera ovvero i procarioti, quali organismi unicellulari
• Protista, organismi eucarioti in prevalenza unicellulari, sia autotrofi che eterotrofi
• Fungi
• Plantae eucarioti pluricellulari distinti in tre gruppi a seconda di modalità di approvvigionamento delle molecole organiche
• Animalia

Gli ultimi tre regni hanno ruoli ecologici distinti: le piante sono generalmente produttori, gli animali consumatori e i funghi decompositori. Attualmente, in seguito a molti altri studi, parlare di regni ha poca rilevanza scientifica e si è più propensi a includere i regni naturali in una categoria tassonomica più ampia, a un livello superiore, ovvero quella dei domini. I regni sono stati organizzati in tre domini:

• Eubacteria
• Archaeabacteria
• Eukarya

I primi due domini comprendono solo gli organismi procarioti mentre il terzo gli eucarioti. Questo modello di classificazione tiene maggiormente conto della diversità delle due linee evolutive dei procarioti che si sono separate presto nella storia della vita sulla Terra. Inoltre, i dati sembrano confermare che gli organismi eucarioti si siano evoluti a partire da uno solo dei due domini dei procarioti, quello degli archibatteri: molto probabilmente una cellula batterica ha ospitato una cellula archae formando così la prima cellula eucariote.

Unità di misura

• 1 mm microcrostacei
• 100 μm spessore capello umano
• 7 μm piccola cellula eucariote (globulo rosso)
• 1 μm batteri e archaea; mitocondrio
• 0,2 μm = 200 nm E’ anche lo spessore limite microscopio ottico di un flagello
• 30-300 nm virus
• 1 nm grande molecola
• 0,1 nm atomo

Linneo e la classificazione linneana

La classificazione degli organismi è un sistema gerarchico, ovvero formato di gruppi all’interno di altri gruppi, in cui ognuno di essi occupa una determinata posizione. In questo sistema un gruppo è una unità tassonomica e il livello a cui è collocata è una categoria. Nel sistema gerarchico della classificazione biologica gli oovv sono classificati, in ordine crescente:

1. Specie
2. Genere
3. Famiglia
4. Ordine
5. Classe
6. Phylum
7. Regno
8. Dominio
9. Vita

Queste categorie possono essere ulteriormente suddivise o raggruppate in altre categorie usate più raramente come il subphylum o la superfamiglia. Questo sistema di classificazione permette un’applicazione di criteri generali. Il primo a classificare gli organismi sulla base delle loro somiglianze strutturali fu Aristotele ma solo nel XVIII secolo si assistette ad un rapido aumento di sistematici, fino ad arrivare a Carlo Linneo, botanico svedese, padre della tassonomia moderna. Infatti, Linneo produsse lo schema di classificazione, il sistema di nomenclatura binomia, ancora oggi in uso.

Questo schema, pubblicato nella sua opera più importante Systema Naturae, utilizzava la morfologia (ovvero lo studio comparativo della forma di un organismo) per ordinare gli esemplari. Secondo il sistema binomio, il nome scientifico di un organismo si compone di due parti, il tutto scritto in corsivo (o comunque in modo differente dal resto del testo):

• Il nome del genere (sempre sostantivo) scritto con la lettera maiuscola
• Un termine specifico (un aggettivo o un termine qualificante concordante grammaticalmente con il genere) che indica la specie all’interno di quel genere, con la lettera minuscola

Sarebbe inoltre corretto aggiungere, non in italico, il nome di colui che ha descritto la specie per primo e l’anno di descrizione della specie.

La filogenesi

La suddivisione degli organismi in unità tassonomiche si basa sulle somiglianze di struttura e su altre caratteristiche. Tuttavia, le somiglianze superficiali non sono utili per la classificazione. Per esempio, non è sufficiente che gli uccelli e gli insetti abbiano le ali e siano in grado di volare per poterli raggruppare insieme; in base alla loro struttura corporea, in realtà, anche un insetto attero (ovvero privo di ali) rimane un insetto e un uccello che non vola (come il pinguino) è pur sempre un uccello. Una questione fondamentale nella classificazione evolutiva è l’origine di una somiglianza o di una differenza. È necessario ricostruire la storia evolutiva della specie presa in considerazione: bisogna studiarne la “filogenesi”.

La filogenesi è lo studio delle relazioni ancestrali tra i taxa, spesso illustrate mediante il diagramma ramificato rappresentante l’albero della vita, noto come albero filogenetico, i cui rami rappresentano reali eventi di discendenza verificatisi in passato. Il cladogramma è un diagramma ramificato che illustra le ipotesi sulle relazioni filogenetiche tra gruppi di organismi. Possono essere considerati un tipo particolare di albero filogenetico, che si focalizza sull’ordine con cui i caratteri si sono modificati. Le relazioni di un cladogramma sono simili a quelle di un albero genealogico, con le specie più strettamente imparentate situate su rami adiacenti.

In un albero filogenetico sull’asse verticale è posto il tempo mentre i nodi intermedi sono gli antenati. Osservando l’albero filogenetico che mostra i tra domini degli esseri viventi possiamo riconoscere due nodi molto importanti che rappresentano:

• LUCA: last universal common ancestor. Si tratta di un gruppo di organismi e non di una cellula! Circa 3,5 miliardi di anni fa c'era questa entità.
• LECA: last eukaryotic common ancestor.

Una teoria tassonomica stabilisce i principi da utilizzare per riconoscere e classificare i gruppi tassonomici. La relazione tra un gruppo tassonomico e un albero filogenetico o un cladogramma può essere di tre tipologie:

• Monophylum: gruppo formato dall’antenato comune più recente e tutti i suoi discendenti.
• Polyphylum: gruppo formato da organismi che non condividono antenati comuni recenti (un taxon è polifiletico se non include l’antenato comune più recente di tutti i membri del gruppo sotto studio).
• Paraphylum: gruppo formato dall’antenato comune più recente e NON tutti i discendenti. È una fase intermedia tra il monophylum è il polyphylum.

Gruppi monofiletici e parafiletici condividono la proprietà della convessità, che li contraddistingue da quelli polifiletici. Un gruppo si dice convesso se è possibile tracciare un percorso tra due membri qualsiasi del gruppo, in un cladogramma o in un albero filogenetico, senza lasciare il gruppo. La dimostrazione che un gruppo non è convesso costituisce il criterio formale per considerare questo gruppo polifiletico.

Omologia vs Analogia

Con carattere si intende una qualsiasi caratteristica usata dal tassonomo per evidenziare le variazioni intra- ed interspecifiche. Un carattere omologo è un carattere condiviso da un gruppo di specie e che è stato ereditato dai loro antenati comuni. L’omologia implica una parentela, una comunanza di storia evolutiva. Le strutture omologhe rappresentano caratteristiche ereditate, con qualche modifica, da un antenato comune.

Una somiglianza nei caratteri che indichi erroneamente un’origine comune è definita “somiglianza non omologa” o “omoplasia”. La convergenza è un processo attraverso cui una caratteristica simile evolve in maniera indipendente in due specie diverse. Quando la somiglianza di un tratto in due specie diverse è ascrivibile all’evoluzione convergente anziché alla presenza del tratto considerato nell’antenato comune, si parla di analogia.

Un carattere analogo è un carattere condiviso da due o più linee evolutive, ma non ereditato da un antenato comune. Le strutture di due organismi sono così dette analoghe quando si somigliano indipendentemente che abbiano avuto la stessa origine o no. Un esempio classico è l’arto anteriore dei vertebrati: l’ala di un uccello, la pinna di una balena, la zampa anteriore di un cavallo, il braccio di un uomo hanno funzioni e aspetti diversi. Tuttavia, lo studio dettagliato delle ossa rivela la stessa struttura di base. Tali strutture che hanno un’origine comune ma non necessariamente una funzione comune sono le strutture omologhe (sono le caratteristiche sulle quali sono idealmente costruiti i sistemi di classificazione evolutiva).

Altre strutture invece possono avere una funzione simile e una certa somiglianza superficiale ma hanno origini evolutive del tutto diverse. Allora le ali di un uccello e di un insetto possono essere definite analoghe ma non omologhe. Distinguere tra strutture omologhe e analoghe non è semplice: in generale si può dire che le caratteristiche che risultano essere omologhe, e quindi utili a determinare relazioni evolutive, sono quelle che risultano complesse e particolareggiate, formate da molte parti distinte. Più sono infatti le parti distinte che appartengono a una caratteristica comune a parecchie specie, meno è probabile che quella caratteristica sia evoluta indipendentemente in ognuna di esse.

Plesiomorfia vs Apomorfia

Il carattere presente nell’antenato comune più recente è il carattere allo “stato ancestrale” mentre le possibili variazioni evolutive che si riscontrano nei discendenti sono detti “stati derivati del carattere”. La polarità di un carattere fa riferimento alla relazione antenato-discendente. Il metodo per determinare la polarità di un carattere è detto confronto con un outgroup. Gli organismi e le specie che condividono stati derivati di un carattere formano sottoinsiemi all’interno del gruppo chiamati cladi (un insieme di specie discendenti da una comune specie ancestrale, sinonimo di “gruppo monofiletico”).

Un carattere derivato che è condiviso dai membri di un clado è detto sinapomorfia. La plesiomorfia è quindi in sistematica filogenetica la condizione relativamente primitiva: il carattere plesiomorfo è quello che non ha subito modificazioni in un recente passato. Quando un carattere plesiomorfo è condiviso da più specie si definisce simplesiomorfo. La plesiomorfia si contrappone ad apomorfia che invece indica le “novità” evolutive. Infatti, il carattere apomorfo è il carattere derivato.

Fenotipo vs Genotipo

Con il termine fenotipo si intende l’insieme dei tratti morfologici, fisiologici e comportamentali che risultano dall’interazione del genotipo di un individuo con l’ambiente. Il genotipo è il termine usato per riferirsi sia all’intera costituzione genetica di un organismo (la successione di basi azotate del DNA, l’insieme dei geni di un individuo) sia per indicare la coppia di alleli posseduta da un organismo in corrispondenza di un particolare locus genico.

Esistono individui che hanno lo stesso genotipo, per esempio i gemelli monozigoti: i due fratelli portano lo stesso patrimonio ereditario, cioè lo stesso genotipo. I gemelli monozigoti hanno (teoricamente) lo stesso genotipo, ma anche loro spesso non hanno fenotipo perfettamente identico. Infatti, ciò che si eredita non è, propriamente un carattere, ma la capacità di formarlo. Allora, ciò che viene ereditato è una norma di reazione.

Infatti, ogni individuo è il risultato di tre fattori:

• Fattori genetici ovvero il genotipo
• Fattori ambientali poiché l'ambiente influenza il fenotipo
• Fattori casuali poiché ci suono degli eventi stocastici

Non tutti i nostri caratteri, ciò che siamo, sono stati ereditati alla nascita dai nostri genitori: molti caratteri sono acquisiti nel corso della vita. Ci sono caratteristiche che non abbiamo ereditato e che anche i nostri figli non erediteranno: i caratteri acquisiti in vita, al contrario di quanto sosteneva Lamarck, non sono ereditabili. Di fatto, un individuo può trasmettere ai figli solo i caratteri che dipendono dal suo genotipo. Le modifiche del fenotipo, quelle acquisite, non sono ereditabili.

C’è però una eccezione: l’eredità epigenetica: in passato il termine “epigenesi” indicava la teoria embriologica che riteneva lo sviluppo embrionale come una successiva aggiunta delle diverse componenti organiche costituenti, a partire da una struttura iniziale indifferenziata. Oggi il termine fa riferimento ai processi che implementano le istruzioni genetiche contenute nell’uovo fecondato. I meccanismi epigenetici contribuiscono alla costruzione del fenotipo, attraverso processi che si collocano sopra o al di là della determinazione genetica. Ad esempio, negli animali in cui il sesso è determinato dalla vicinanza di un individuo dell’altro sesso, anziché dai cromosomi, si parla di determinazione epigenetica del sesso.

La specie e la speciazione

Specie in latino significa “tipo” quindi potremmo dire che, molto semplicemente, specie sono i differenti tipi di organismi. Secondo una definizione più precisa, le specie sono gruppi di popolazioni naturalmente interfecondi che sono riproduttivamente isolati da altri gruppi simili. Il concetto che sta alla base di questa definizione è l’isolamento riproduttivo: possiamo affermare che due gruppi di individui appartengono a due specie diverse quando riescono a occupare gli stessi spazi senza incrociarsi tra loro.

Una specie viene detta monotipica quando non c’è tanta variabilità fenotipica (vedi la volpe). Una specie viene invece detta politipica quando c’è tanta variabilità fenotipica (vedi il cane). In questo caso viene adottata una nomenclatura trinomia. Tuttavia, il riconoscimento di entità sottospecifiche non è più una pratica molto utilizzata poiché i confini tra sottospecie sono raramente distinti. Inoltre, il riconoscimento di sottospecie si fonda su uno o pochi caratteri superficiali. L’uomo accentua le variazioni in una specie agendo sulla plasticità fenotipica: la plasticità fenotipica più la selezione artificiale determinano un aumento della variabilità negli organismi di una specie. Specie diverse ma indistinguibili su base fenotipica sono dette specy.