Appunti di Zoologia con immagini

Procarioti vs eucarioti

Il passaggio da procariote ad eucariote è capitato circa 1 miliardo di anni fa, e quindi è molto difficile capire cosa e come è avvenuto; nonostante ciò, ci sono delle teorie.

Cellula animale

All'interno di essa ci sono delle compartizioni, dei distretti dedicati a far cose; per esempio, c'è un nucleo all'interno del quale c'è il DNA, che è una "doppia copia del libretto di istruzioni" (in cellule diploidi) per fare determinate cose: le funzioni che quella cellula è chiamata a fare. Il DNA di tutte le cellule di un organismo è uguale; semplicemente cellule diverse leggeranno pagine diverse del libretto di istruzioni in base alla loro funzione. Il nucleo ha una doppia membrana, e da questo escono RNA e mRNA ma non entra niente.

Poi ci sono altri distretti, come il RER, il Golgi, ecc. Quindi sono tutti distretti all'interno dei quali la cellula produce cose per sé o per l'organismo al quale appartiene. Ci sono anche altri organelli particolari, come i mitocondri (che gestiscono l'ossigeno e producono ATP, hanno una doppia membrana). Nelle cellule vegetali ci sono anche i plastidi, dove attraverso la fotosintesi si produce ossigeno.

Cellula procariotica

Esiste anche la cellula procariotica, quella dei batteri. È molto semplice: non è divisa in distretti e l'informazione è contenuta in un DNA circolare attaccato alla parete di peptidoglicani interna. Quindi il libretto di istruzioni c'è sempre ma non è contenuto in un ambiente a sé come il nucleo. Quando il batterio si scinde è fondamentale che il DNA sia attaccato alla parete interna perché è proprio con questo sistema che si duplica e viene diviso. Non ha organuli, ma ha zone in cui mantiene cataboliti per esempio. Al massimo può avere una membrana plasmatica, ribosomi e poco altro.

Differenze principali tra procarioti ed eucarioti

• I procarioti hanno una parete cellulare, composta di peptidoglicani (anche le cellule vegetali hanno una parete cellulare ma non è composta di peptidoglicani ma di cellulosa). I batteri sono sensibili agli antibiotici, infatti, proprio perché gli antibiotici agiscono sui peptidoglicani e le due nuove cellule dopo la scissione non riescono a riformare la parete e muoiono.
• Nella cellula animale la forma della cellula è mantenuta grazie alle varie componenti del citoscheletro (composto di alcune proteine e aiuta i movimenti della cellula e gli dà una struttura generale) e non hanno bisogno di una parete cellulare. Il citoscheletro serve a mantenere in posizione anche i vari organuli grazie a una serie di tubuli.
• Gli eucarioti hanno un sistema complesso di membrane interne.
• I procarioti hanno un singolo cromosoma circolare, attaccato alla parete cellulare esterna. Negli eucarioti invece i cromosomi sono lineari e contenuti nel nucleo.
• Gli eucarioti hanno un complesso citoscheletro: il sistema actina-miosina favorisce la divisione della cellula, i movimenti ameboidi e la contrattilità; i microtubuli e le proteine motorie sono essenziali durante la meiosi e la mitosi. È fondamentale anche per i movimenti di ciglia e flagelli.
• Gli eucarioti hanno mitocondri (tutti) e plastidi nelle cellule vegetali e in alcuni protozoi.

Origine degli eucarioti

Ma come siamo arrivati da una cellula procariotica ad una eucariotica? La prima teoria, quella più importante, è quella di Cavalier-Smith che dice: la prima cosa che c’è stata è la perdita della parete cellulare di peptidoglicani.

I batteri possono perdere la parete con gli antibiotici le molecole antibiotiche sono presenti in natura e vengono prodotte dai funghi i quali sono in competizione per le risorse coi batteri (inoltre i batteri uccidono i funghi) e quindi hanno sviluppato una difesa di tipo naturale che è la produzione di antibiotici. Quindi la teoria di Cavalier-Smith dice che, in questa battaglia per il controllo delle risorse limitate in mare (miliardi di anni fa tutti gli organismi erano marini) ad un certo punto qualche batterio ha inventato una sorta di antibiotici per combattere il nemico (NON I FUNGHI, MILIARDI DI ANNI FA I FUNGHI NON ESISTEVANO PERCHÉ SONO EUCARIOTI).

Dopo la perdita della parete cellulare i batteri sono organismi completamente diversi; come fanno a vivere? Se si perde la parete cellulare si può fare la fagocitosi: si può inglobare del cibo tramite un’invaginazione della membrana cellulare esterna, si creano così delle vescicole piene di cibo. La cellula poi produce dei vacuoli, i lisosomi, che sono pieni di enzimi digestivi, che digeriscono il cibo. Il lisosoma si fonde con la vescicola di cibo e gli enzimi digeriscono le particelle organiche e i cataboliti poi vengono rispediti fuori. Questo è possibile perché i lisosomi sono fatti tutti con la stessa membrana cellulare, che è uguale alla membrana cellulare esterna e quindi a quella delle vescicole di cibo.

Quindi con l’avvento della fagocitosi, può essere che un batterio ad un certo punto abbia inglobato un altro batterio, ed è iniziata così la predazione: più semplici sono gli animali più è probabile che si cibino attraverso la predazione; l’erbivoria, per esempio, è molto più complessa. Cibandosi in questo modo diventano più grandi, anche perché è un fattore positivo essere più grandi in quanto puoi cibarti maggiormente.

Il problema è che ad un certo punto, si avrà un problema di rapporto superficie/volume, ed ecco perché molti animali si sono fatti a verme. Gli organismi procariotici sono grandi pochi micron, infatti, i protozoi vanno da qualche micron fino a mezzo millimetro.

Fagocitosi in maggior dettaglio

Ci sono dei sensori esterni proteici che sentono nell’ambiente altre proteine, se queste proteine vengono decodificate come cibo allora l’ameba forma un’invaginazione, ingloba il cibo (esempio di un paramecio). Il paramecio è dentro ed è ancora vivo, il Golgi e il RE producono degli enzimi digestivi da questi si staccano dei vacuoli, i lisosomi, con dentro gli enzimi digestivi si fondono quindi con la vescicola all’interno dell’ameba contenente il paramecio e ne riversano il contenuto. Dopo di che l’ameba si apre e rilascia i cataboliti.

Modello autogeno

Un grande procariote ha sviluppato invaginazione della sua membrana plasmatica, per ottenere abbastanza superficie da poter soddisfare le esigenze del suo aumentato volume. Via via che le invaginazioni si differenziavano nelle loro funzioni, alcune diventavano compartimenti separati, formando il RE, l’apparto di Golgi e la membrana nucleare. Con questo metodo, il DNA attaccato alla parete esterna nel progenitore procariote, facendo un’invaginazione viene portato all’interno e poi chiuso in una membrana a sé: il nucleo.

Chimeric models

L’idea di questa teoria è che ci sia stata una fusione tra 2 procarioti diversi senza parete e, gli organelli interni, siano in realtà una fusione tra due cellule. Questa può essere pensata come una fagocitosi senza digestione. È anche ciò che si pensa sia successo per i mitocondri (ipotesi della Margulis, scienziata donna): la loro origine si tratta di una fagocitosi “a mezzo” (teoria per endosimbiosi), ovvero un grande procariote senza parete cellulare ha fagocitato un batterio a vita libera che si era inventato il ciclo di Krebs, e quindi produceva ATP. Invece di digerire il batterio, il procariote se l’è tenuto e ha sfruttato la sua capacità di produrre ATP per trarne vantaggio. Beneficio a due sensi: il mitocondrio viene protetto dalla cellula più grossa, la cellula grossa invece ha qualcuno che gli produce ATP. Questo significa endosimbiosi: produrre vantaggio reciproco. Stessa cosa si pensa sia successa per i plastidi delle piante.

TUTTE LE CELLULE EUCARIOTICHE HANNO MITOCONDRI I PLASTIDI NO. Quindi prima hanno inglobato i mitocondri, poi in alcune cellule c’è stata una seconda simbiosi (probabilmente) con un procariote che si era inventato la fotosintesi clorofilliana (cianobatteri).

Prove

• Sia i cloroplasti che i mitocondri hanno il proprio DNA, ed è un DNA di tipo batterico. Con il proprio DNA trascrivono particolari RNA e poi proteine che servono al ciclo di Krebs (quasi tutto viene effettuato dentro al mitocondrio). Certe cose se le producono da sole.
• Sia ribosomi che RNA sono del tipo di quelli dei batteri ribosomi più piccoli, e quindi ricordano quelli dei batteri.
• Hanno una doppia membrana propria, una membrana interna estremamente frastagliata per aumentare la propria superficie e la membrana esterna li racchiude. Due membrane perché quella interna è quella del batterio mentre quella esterna è ciò che rimane del vacuolo chiuso con il quale avevano fagocitato il mitocondrio inizialmente.

Se la loro origine da procarioti a vita libera è sicura è altrettanto sicuro che adesso non potrebbero vivere fuori dalla cellula eucariotica, principalmente per una ragione: molti dei loro geni sono stati trasferiti al nucleo della cellula eucariotica, e sarebbero quindi incapaci di produrre proteine necessarie al loro metabolismo. Questo trasferimento ha prodotto enormi cambiamenti, dal punto di vista biochimico e metabolico. (In altre parole: c’è stato uno scambio di DNA tra i mitocondri e la cellula, alcune proteine fondamentali per il mitocondrio stesso adesso le fa il nucleo della cellula e non più il mitocondrio stesso).

Ma perché questo trasferimento? Dentro ai mitocondri c’è ossigeno, e l’ossigeno denatura il DNA; quindi meno DNA c’è nel mitocondrio meglio è. Il mitocondrio però deve svolgere il ciclo di Krebs e sintetizzare degli enzimi utili per compierlo ed averle a portata di mano è molto più comodo. I cianobatteri sono coloniali, stanno tutti insieme e solo alcuni fanno fotosintesi clorofilliana proprio perché l’ossigeno distrugge cose. Inoltre, nel nucleo è più raro che ci siano mutazioni nel nostro sistema rispetto a quello dei batteri; quindi per fare cose importanti è meglio farle nel nucleo: ci sono più controlli fatti da proteine durante le varie fasi = quality controls.

Endosimbiosi o parassitismo?

Ma siamo sicuri che sia stata endosimbiosi e non parassitismo? O schiavismo (una sorta di allevamento)? Per i mitocondri si pensa che sia successo “una volta secca” 500 milioni di anni fa: la prima linea di proto-eucarioti che ha iniziato a inglobare mitocondri senza digerirli è andata avanti vincendo sulle altre linee.

Per i cloroplasti ci sono diverse teorie perché: sono diversi gli uni dagli altri (a differenza dei mitocondri che sono tutti molto simili tra loro); hanno clorofille diverse o non ce le hanno proprio e fanno fotosintesi con altri enzimi. Quindi si pensa che si siano creati dopo diverse fagocitosi anche in tempi storici diversi. Infatti, alcuni cloroplasti (nei Chromalveolata) hanno 3 membrane: l’ipotesi più accreditata è che un proto-eucariote che si è mangiato un altro proto-eucariote.

Alcuni pensano che anche i flagelli siano un fenomeno di simbiosi con alcuni batteri detti spirochete che si sono allungati e si muovano come dei vermi nell’acqua. Esistono delle spirochete che sono associate con delle grosse cellule eucariote e le portano a giro per farle mangiare nell’intestino delle piattole e delle termiti è per questo che le piattole resistono cibandosi di qualsiasi cosa. La loro struttura è tuttavia estremamente diversa da quella 9+2 dei flagelli e ciglia degli eucarioti e, al contrario di mitocondri e plastidi, non contendono né DNA né RNA propri.

Tempo di evoluzione

Ma quanto c'è voluto per tutto questo? I procarioti sono vecchi di 3.500 milioni di anni, gli eucarioti di 1.500 milioni di anni, sembra quindi appurato che ci siano voluti meno millenni per produrre la vita procariote da materia inanimata che per produrre e mantenere in maniera evolutivamente stabile gli eucarioti.

Riproduzione

Le due forme di riproduzione sono quella sessuale e quella asessuale:

• Riproduzione asessuale: è presente un solo genitore e non sono coinvolti organi o cellule sessuali specifiche. Ogni organismo adulto è in grado di generare individui geneticamente identici a se stesso (cloni). È presente solo la mitosi.
• Riproduzione sessuale: coinvolge di regola due genitori, ognuno dei quali produce delle cellule sessuali specializzate (gameti) dalla cui fusione (fecondazione) si forma una cellula, zigote, che si svilupperà in un nuovo individuo. Lo zigote riceve materiale genetico da entrambi i genitori e, di conseguenza, risulta essere geneticamente diverso da entrambi, pur mantenendo le caratteristiche della specie. Quindi aumenta la variabilità e rende possibile un processo evolutivo più diversificato.

Naturalmente negli organismi asessuati (aploidi= con un unico corredo di geni) le mutazioni si manifestano subito e quindi l’evoluzione è più rapida. Negli animali sessuati una mutazione può essere mascherata dall’allele corrispondente sul cromosoma omologo, e quindi non si manifesta subito.

Riproduzione asessuale

È la riproduzione di un individuo senza la formazione e la fusione di gameti. Tutta la progenie di un individuo ha lo stesso genotipo e viene chiamato clone. Avviene nei batteri, nei protisti e in molti phyla di invertebrati. Negli animali se è presente la riproduzione asessuata, molto spesso è presente anche quella sessuata, così che quella asessuale assicura un rapido incremento in numero finché la maturazione dell’organismo non è ancora arrivata al punto di formare i gameti.

Le principali forme di riproduzione asessuale sono:

• Scissione binaria: comune tra batteri e protozoi, prevede la divisione (trasversalmente o longitudinalmente) per mitosi della cellula madre in due cellule figlie uguali tra loro.
• Scissione multipla (o schizogonia): il nucleo subisce una serie di divisioni mitotiche prima della citodieresi, dando origine a numerose cellule figlie. Usato da molti protozoi parassiti, come l’agente della malaria.
• Gemmazione: divisione ineguale dell’organismo; da un’escrescenza del corpo di un individuo adulto si forma un nuovo individuo, che, raggiunta la maturazione, si separa dal genitore. Si trova in numerosi phyla, in particolare negli cnidari.
• Gemmulazione (o endogenesi): una forma particolare di gemmazione, con la formazione di un nuovo individuo a partire da un aggregato di cellule rivestite da una capsula resistente (gemmula). Si ritrova in molte spugne di acqua dolce per resistere al gelo e all’essiccamento, queste gemmule sopravvivono nel corpo dell’adulto per tutto l’inverno, dopo di che le cellule racchiuse nella gemmula si attivano in primavera, fuoriescono dal rivestimento e danno origine a una nuova spugna.
• Frammentazione (o scissiparità): un animale pluricellulare si divide in due o più parti, ognuna delle quali poi è in grado di diventare un individuo completo.

Riproduzione sessuale

È la creazione di individui da gameti. Comprende la riproduzione bisessuale, l’ermafroditismo, la partenogenesi (e altre). Evento cruciale della riproduzione sessuale è la meiosi: un particolare tipo di divisione nucleare che porta alla formazione dei gameti. A differenza della mitosi, nella meiosi, si formano 4 cellule aploidi (i cromosomi si separano una volta ma la cellula si divide due volte; così si creano 4 cellule ognuna con un numero di cromosomi uguale alla metà del numero originale).

Dopo la meiosi c’è la fecondazione, in cui gameti aploidi si fondono per formare un individuo diploide (con normale numero di cromosomi). La nuova cellula (zigote), ora inizia a dividersi per mitosi, e sarà diversa da entrambi i genitori perché avrà metà cromosomi derivanti da uno e metà dall’altro. Gli organi che producono le cellule germinali sono chiamati gonadi. La gonade che produce gli spermatozoi è chiamata testicolo; la gonade che produce le uova è chiamata ovario o ovaio. Le gonadi sono considerate gli organi sessuali primari, ma alcuni individui hanno anche degli organi sessuali accessori come il pene o la vagina.

Riproduzione bisessuale (o biparentale)

La caratteristica essenziale è la formazione di un nuovo (o più) individuo dall’unione di gameti provenienti da due individui geneticamente diversi, generalmente di sesso opposto, ma ci sono eccezioni come batteri e alcuni protozoi in cui i sessi non sono distinti. I genitori infatti sono detti gonocorici o dioici (=di sesso opposto); individui dello stesso sesso non possono riprodursi tra loro. Si differenziano maschi e femmine se è presente anisogamia (=una differenza nella dimensione dei gameti che essi producono). La cellula uovo è prodotta dalle femmine, sono cellule di grandi dimensioni in quanto contengono le sostanze nutritive per lo sviluppo dell’embrione (tuorlo), non sono mobili e sono prodotte in quantità limitate. Gli spermatozoi invece sono prodotti dai maschi, sono piccoli, mobili e prodotti in grandi quantità. Sono cellule altamente specializzate composte quasi unicamente da materiale genetico e con il solo compito di trovare e fecondare l’uovo.

Ermafroditismo

Sono detti ermafroditi gli animali che possiedono sia gonadi maschili sia gonadi femminili. Gli ermafroditi sono monoici in quanto gli organi sessuali maschili e femminili sono presenti nello stesso individuo.