Appunti di Zoologia

I GAMETI

I gameti maschili e femminili hanno origine da cellule chiamate gametogoni. Gli spermatogoni nel testicolo e

oogoni nell’ovario si dividono per mitosi dando origine agli spermatociti e agli ovociti che attraverso il processo

della gametogenesi arrivano alla maturazione.

I gameti nella maggior parte dei casi vengono prodotti in organi specializzati, chiamati gonadi (testicoli e ovario),

oppure, più raramente, in modo diffuso in aree differenti dell’organismo.

Anche se di valenza sessuale diversa, i gameti possono essere:

- morfologicamente simili (isogamia);

- uno più piccolo dell’altro, con la presenza di un macrogamete e di un

microgamete (anisogamia);

- di dimensione e forma molto diverse, con un gamete grande e immobile, l’uovo

e un gamete più piccolo e mobile, lo spermatozoo o spermio (oogamia).

OVOGENESI – processo di formazione degli ovociti

1. All’interno dell’ovario gli oogoni aumentano di numero

attraverso divisioni mitotiche.

2. Gli oogoni aumentano di dimensioni attraverso un processo di

accrescimento, diventando oociti primari. I cromosomi

omologhi materni e paterni si appaiano in coppie di omologhi.

3. Prima meiosi: il citoplasma si suddivide in maniera diseguale:

una delle due cellule figlie, chiamata oocita secondario, è più

grande e riceve gran parte del citoplasma; l’altra è molto più

piccola ed è chiamata primo globulo polare. Ognuna di queste

due cellule riceve metà dei cromosomi.

4. Seconda meiosi: l’oocita secondario si divide ancora in

maniera asimmetrica, dando origine all’uovo e ad un altro

piccolo globulo polare. Se anche il globulo polare primario si

divide, dando origine a due globuli polari, al termine della

meiosi ce ne saranno in totale tre, che degenereranno, mentre l’uovo si accresce diventando cellula uovo

matura.

A meiosi effettivamente conclusa il pronucleo maschile, già penetrato nell’uovo, può fondersi con il pronucleo

femminile realizzando la cariogamia e la ricostituzione dell’assetto diploide dello zigote.

Il processo di accrescimento che precede la prima divisione meiotica è chiamato auxocitosi. Esso coincide con

l’accrescimento citoplasmatico e avviene in due fasi:

- Previtellogenica – sintesi di materiale prodotto dallo stesso oogonio (proteine, enzimi, mRNA) che viene

accumulato per essere utilizzato dallo zigote.

- Vitellogenica – sintesi del vitello o tuorlo, materiale che servirà da nutrimento al futuro embrione e il cui

componente principale è una glicofosfolipoproteina chiamata vitellogenina. Questa può essere prodotta

all’interno della cellula stessa oppure prodotta da altri distretti cellulari e trasportata per via ematica fino

all’ovario.

LE CELLULE UOVO

Nei metazoi più primitivi, le cellule uovo derivano da cellule ameboidi o interstiziali, essendo assente un vero e

proprio ovario. Nei poriferi e in alcuni cnidari le cellule uovo sono ancora poco specializzate, ma le loro membrane

presentano dei recettori per il riconoscimento degli spermatozoi, permettendo così la fusione dei gameti. Negli

animali più complessi le uova sono prodotte nell’ovario.

Le cellule uovo possono avere diversi tipi di involucri: primario, secondario e terziario.

È importante la membrana vitellina, che consente la fusione con gli spermatozoi ed è un caso di involucro

primario. Il guscio delle uova delle galline è un involucro terziario.

SPERMATOGENESI – processo di formazione degli spermatozoi

Lo spermatocita primario dà il via alla prima divisione meiotica e alla

formazione di due spermatociti secondari; questi andranno incontro ad una

seconda divisione meiotica, che porta alla formazione di quattro spermatidi

aploidi che iniziano un profondo rimaneggiamento e rimodellamento

cellulare (spermiogenesi) volti a ridurne al massimo il volume. Il nucleo

condensa notevolmente, il citoplasma si riduce e si forma un acrosoma di

derivazione dal complesso di Golgi.

GLI SPERMATOZOI

Gli spermatozoi hanno varie forme, per la

maggior parte sono flagellati e alcuni ameboidi.

La loro morfologia e lunghezza sono così variabili

nei diversi gruppi che sono utilizzati come

carattere tassonomico.

Per fondersi con l’uovo, lo spermatozoo generalmente richiede un elevato grado di

mobilità, che raggiunge grazie ad un flagello. L’energia per il movimento viene ricavata

dai mitocondri localizzati nel collo e nella coda. Nel collo o porzione intermedia si

trovano anche i due centrioli, uno dei quali dà origine al flagello che si estende nella

coda.

FECONDAZIONE

In seguito alla penetrazione da parte dello spermatozoo, la cellula uovo subisce delle trasformazioni irreversibili:

- Variazioni di potenziale di membrana e permeabilità

- Formazione del cono di penetrazione

- Riorganizzazione del cortex: reazione corticale (membrana di fecondazione)

- Attrazione e fusione del pronucleo maschile e di quello femminile: aploidia

- Attivazione metabolica

Negli organismi marini è molto comune la fecondazione esterna. I gameti in questo ambiente non sono soggetti

a shock osmotici come in ambiente dulciacquicolo e terrestre. Nonostante questo, anche in mare, la vita dei

gameti è sempre limitata nel tempo e la mobilità degli spermi è limitata nello spazio. Per massimizzare il proprio

successo riproduttivo gli organismi a fecondazione esterna devono sincronizzare l’evento riproduttivo nel tempo

e nello spazio e in un momento favorevole allo sviluppo della progenie. Spesso l’emissione dei gameti di un singolo

membro della popolazione stimola lo stesso comportamento nei conspecifici a lui prossimi, ma è necessario che

molti individui si trovino vicini nel momento migliore.

PARTENOGENESI

È un processo che consiste nello sviluppo di un embrione a partire da un uovo non fecondato. Può essere

considerata come una forma di riproduzione sessuata incompleta perché, pur implicando la formazione di gameti,

non richiede fecondazione.

Essa può avvenire a partire sia da processi meiotici che mitotici, sia in aploidia che diploidia.

Una discendenza di origine partenogenetica può essere:

- Telitoca: composta da sole femmine (teliochia);

- Arrenotoca: composta da soli maschi (arrenotochia);

- Deuterotoca: composta da sia maschi sia femmine (deuterotochia).

Nel tempo la partenogenesi si è evoluta in numerosi gruppi animali, indipendentemente dalla filogenesi.

- Accidentale: oltre all’autoattivazione dell’uovo compare, sempre accidentalmente, una regolazione

genetica per restituzione anafasica, che consiste nella mitosi dell’uovo non fecondato. Questo

avvenimento produce la ricostituzione di un genoma diploide, omozigote in tutti i loci. Gli individui

generati sono molto deboli per l’omozigosi troppo elevata.

- Facoltativa: le uova possono svilupparsi sia per anfigonia sia per partenogenesi e possono dare origine

sia a femmine (telitoca) sia ai due sessi (deuterotoca).

- Occasionale: è un tipo di partenogenesi facoltativa che si riscontra in quegli animali normalmente

anfigonici e che in particolari condizioni, come l’assenza di maschi, possono presentare popolazioni

partenogenetiche. In questo caso dalle uova partenogenetiche nasceranno solo femmine.

- Obbligatoria: la riproduzione avviene solo per partenogenesi. Le popolazioni sono chiamate unisessuali

perché sono formate da sole femmine e una certa ricombinazione genetica è garantita dalla poliploidia.

- Ciclica eterogonica: si manifesta l’alternanza ciclica della riproduzione partenogenetica con quella

anfigonica.

In particolare, per quanto riguarda la partenogenesi diploide questa può essere:

- Apomittica (o ameiotica): non avviene alcun processo meiotico, ma l’uovo si forma in seguito a una

semplice divisione mitotica. La progenie diploide, quindi, è un clone del genitore, poiché senza meiosi

non avviene ricombinazione.

- Automittica (o meiotica): un uovo aploide si forma per meiosi e la condizione diploide può essere

riottenuta tramite duplicazione cromosomica o per fusione secondaria di due nuclei meiotici.

Le uova amittiche sono uova diploidi prodotte dalle femmine che non hanno subito una divisione riduzionale,

non possono essere fecondate e generano solo altre femmine. Le femmine amittiche sono dette virginopare.

Le uova mittiche sono uova aploidi che hanno subito meiosi. Se non vengono fecondate generano maschi per

partenogenesi, se fecondate danno vita a femmine. Le femmine mittiche sono dette sessuopare.

Partenogenesi nelle api

L’ape regina si accoppia con l’ape maschio, il fuco, e grazie ad una particolare

anatomia può decidere quali ovuli fecondare e quali no. Gli ovuli fecondati si

trasformano in femmine e quelli non fecondati in maschi.

Si parla quindi di partenogenesi arrenotoca.

L’unico modo per avere un maschio diploide è che i suoi cromosomi siano

omologhi e portino alleli identici, ma all’interno dell’alveare questi vengono

uccisi ancor prima di nascere: per questo i maschi sono tutti aploidi.

Partenogenesi nei rotiferi

Nei rotiferi si assiste ad un’alternanza irregolare, non ciclica, tra generazioni

anfigoniche e generazioni partenogenetiche. Il loro ciclo biologico è molto

complesso in risposta all’adattamento ad ambienti che variano nel tempo:

- Forme dicogononti: quasi tutti gli individui sono femmine che

producono uova per mitosi; queste uova si sviluppano

partenogeneticamente e le rispettive popolazioni sono

rappresentate da cloni geneticamente indipendenti.

- Forme monogononti: gli individui sono maschi aploidi e due tipi

diversi di femmine, amittiche e mittiche.

I rotiferi bdelloidei sono l’unico gruppo in cui è totalmente assente la riproduzione biparentale: si riproducono

obbligatoriamente per partenogenesi, quindi esistono solo esemplari femmina, e sono definiti uno “scandalo

evolutivo” (perché in teoria con questo tipo di riproduzione è assente variabilità genetica). Questi organismi sono

però in grado di inglobare nel loro genoma frammenti di DNA esogeno (ambientale) proveniente da altri specie

viventi come batteri, funghi, animali e persino piante.

Partenogenesi nelle daphnie (pulci d’acqua)

Il processo riproduttivo continua fino a quando le condizioni ambientali sono favorevoli.

Con l'avvicinarsi dell'inverno o se le condizioni cambiano, la produzione di femmine

partenogenetiche cessa e vengono generati dei maschi.

Le uova fecondate dai maschi sono circondate da un guscio chiamato efippio, che le

preserva fino a quando le condizioni ambientali tornano ottimali e l’embrione viene

rilasciato.

Partenogenesi nella fillossera della vite

Si tratta di un insetto che attacca le viti. Esiste una forma fogliare

composta da femmine parte