Appunti di Zoologia

I gameti

I gameti maschili e femminili hanno origine da cellule chiamate gametogoni. Gli spermatogoni nel testicolo e oogoni nell'ovario si dividono per mitosi dando origine agli spermatociti e agli ovociti che attraverso il processo della gametogenesi arrivano alla maturazione. I gameti nella maggior parte dei casi vengono prodotti in organi specializzati, chiamati gonadi (testicoli e ovario), oppure, più raramente, in modo diffuso in aree differenti dell'organismo.

Anche se di valenza sessuale diversa, i gameti possono essere:

• Morfologicamente simili (isogamia);
• Uno più piccolo dell'altro, con la presenza di un macrogamete e di un microgamete (anisogamia);
• Di dimensione e forma molto diverse, con un gamete grande e immobile, l'uovo e un gamete più piccolo e mobile, lo spermatozoo o spermio (oogamia).

Ovogenesi – processo di formazione degli ovociti

• All'interno dell'ovario gli oogoni aumentano di numero attraverso divisioni mitotiche.
• Gli oogoni aumentano di dimensioni attraverso un processo di accrescimento, diventando oociti primari. I cromosomi omologhi materni e paterni si appaiano in coppie di omologhi.
• Prima meiosi: il citoplasma si suddivide in maniera diseguale: una delle due cellule figlie, chiamata oocita secondario, è più grande e riceve gran parte del citoplasma; l'altra è molto più piccola ed è chiamata primo globulo polare. Ognuna di queste due cellule riceve metà dei cromosomi.
• Seconda meiosi: l'oocita secondario si divide ancora in maniera asimmetrica, dando origine all'uovo e ad un altro piccolo globulo polare. Se anche il globulo polare primario si divide, dando origine a due globuli polari, al termine della meiosi ce ne saranno in totale tre, che degenereranno, mentre l'uovo si accresce diventando cellula uovo matura.

A meiosi effettivamente conclusa, il pronucleo maschile, già penetrato nell'uovo, può fondersi con il pronucleo femminile realizzando la cariogamia e la ricostituzione dell'assetto diploide dello zigote. Il processo di accrescimento che precede la prima divisione meiotica è chiamato auxocitosi. Esso coincide con l'accrescimento citoplasmatico e avviene in due fasi:

• Previtellogenica – sintesi di materiale prodotto dallo stesso oogonio (proteine, enzimi, mRNA) che viene accumulato per essere utilizzato dallo zigote.
• Vitellogenica – sintesi del vitello o tuorlo, materiale che servirà da nutrimento al futuro embrione e il cui componente principale è una glicofosfolipoproteina chiamata vitellogenina. Questa può essere prodotta all'interno della cellula stessa oppure prodotta da altri distretti cellulari e trasportata per via ematica fino all'ovario.

Le cellule uovo

Nei metazoi più primitivi, le cellule uovo derivano da cellule ameboidi o interstiziali, essendo assente un vero e proprio ovario. Nei poriferi e in alcuni cnidari le cellule uovo sono ancora poco specializzate, ma le loro membrane presentano dei recettori per il riconoscimento degli spermatozoi, permettendo così la fusione dei gameti. Negli animali più complessi le uova sono prodotte nell'ovario.

Le cellule uovo possono avere diversi tipi di involucri: primario, secondario e terziario. È importante la membrana vitellina, che consente la fusione con gli spermatozoi ed è un caso di involucro primario. Il guscio delle uova delle galline è un involucro terziario.

Spermatogenesi – processo di formazione degli spermatozoi

Lo spermatocita primario dà il via alla prima divisione meiotica e alla formazione di due spermatociti secondari; questi andranno incontro a una seconda divisione meiotica, che porta alla formazione di quattro spermatidi aploidi che iniziano un profondo rimaneggiamento e rimodellamento cellulare (spermiogenesi) volti a ridurne al massimo il volume. Il nucleo condensa notevolmente, il citoplasma si riduce e si forma un acrosoma di derivazione dal complesso di Golgi.

Gli spermatozoi

Gli spermatozoi hanno varie forme, per la maggior parte sono flagellati e alcuni ameboidi. La loro morfologia e lunghezza sono così variabili nei diversi gruppi che sono utilizzati come carattere tassonomico. Per fondersi con l'uovo, lo spermatozoo generalmente richiede un elevato grado di mobilità, che raggiunge grazie a un flagello. L'energia per il movimento viene ricavata dai mitocondri localizzati nel collo e nella coda. Nel collo o porzione intermedia si trovano anche i due centrioli, uno dei quali dà origine al flagello che si estende nella coda.

Fecondazione

In seguito alla penetrazione da parte dello spermatozoo, la cellula uovo subisce delle trasformazioni irreversibili:

• Variazioni di potenziale di membrana e permeabilità
• Formazione del cono di penetrazione
• Riorganizzazione del cortex: reazione corticale (membrana di fecondazione)
• Attrazione e fusione del pronucleo maschile e di quello femminile: aploidia
• Attivazione metabolica

Negli organismi marini è molto comune la fecondazione esterna. I gameti in questo ambiente non sono soggetti a shock osmotici come in ambiente dulciacquicolo e terrestre. Nonostante questo, anche in mare, la vita dei gameti è sempre limitata nel tempo e la mobilità degli spermi è limitata nello spazio. Per massimizzare il proprio successo riproduttivo gli organismi a fecondazione esterna devono sincronizzare l'evento riproduttivo nel tempo e nello spazio e in un momento favorevole allo sviluppo della progenie. Spesso l'emissione dei gameti di un singolo membro della popolazione stimola lo stesso comportamento nei conspecifici a lui prossimi, ma è necessario che molti individui si trovino vicini nel momento migliore.

Partenogenesi

È un processo che consiste nello sviluppo di un embrione a partire da un uovo non fecondato. Può essere considerata come una forma di riproduzione sessuata incompleta perché, pur implicando la formazione di gameti, non richiede fecondazione. Essa può avvenire a partire sia da processi meiotici che mitotici, sia in aploidia che diploidia.

Una discendenza di origine partenogenetica può essere:

• Telitoca: composta da sole femmine (teliochia);
• Arrenotoca: composta da soli maschi (arrenotochia);
• Deuterotoca: composta da sia maschi sia femmine (deuterotochia).

Nel tempo la partenogenesi si è evoluta in numerosi gruppi animali, indipendentemente dalla filogenesi.

Tipologie di partenogenesi:

• Accidentale: oltre all'autoattivazione dell'uovo compare, sempre accidentalmente, una regolazione genetica per restituzione anafasica, che consiste nella mitosi dell'uovo non fecondato. Questo avvenimento produce la ricostituzione di un genoma diploide, omozigote in tutti i loci. Gli individui generati sono molto deboli per l'omozigosi troppo elevata.
• Facoltativa: le uova possono svilupparsi sia per anfigonia sia per partenogenesi e possono dare origine sia a femmine (telitoca) sia ai due sessi (deuterotoca).
• Occasionale: è un tipo di partenogenesi facoltativa che si riscontra in quegli animali normalmente anfigonici e che in particolari condizioni, come l'assenza di maschi, possono presentare popolazioni partenogenetiche. In questo caso dalle uova partenogenetiche nasceranno solo femmine.
• Obbligatoria: la riproduzione avviene solo per partenogenesi. Le popolazioni sono chiamate unisessuali perché sono formate da sole femmine e una certa ricombinazione genetica è garantita dalla poliploidia.
• Ciclica eterogonica: si manifesta l'alternanza ciclica della riproduzione partenogenetica con quella anfigonica.

In particolare, per quanto riguarda la partenogenesi diploide questa può essere:

• Apomittica (o ameiotica): non avviene alcun processo meiotico, ma l'uovo si forma in seguito a una semplice divisione mitotica. La progenie diploide, quindi, è un clone del genitore, poiché senza meiosi non avviene ricombinazione.
• Automittica (o meiotica): un uovo aploide si forma per meiosi e la condizione diploide può essere riottenuta tramite duplicazione cromosomica o per fusione secondaria di due nuclei meiotici.

Le uova amittiche sono uova diploidi prodotte dalle femmine che non hanno subito una divisione riduzionale, non possono essere fecondate e generano solo altre femmine. Le femmine amittiche sono dette virginopare. Le uova mittiche sono uova aploidi che hanno subito meiosi. Se non vengono fecondate generano maschi per partenogenesi, se fecondate danno vita a femmine. Le femmine mittiche sono dette sessuopare.

Partenogenesi nelle api

L'ape regina si accoppia con l'ape maschio, il fuco, e grazie a una particolare anatomia può decidere quali ovuli fecondare e quali no. Gli ovuli fecondati si trasformano in femmine e quelli non fecondati in maschi. Si parla quindi di partenogenesi arrenotoca. L'unico modo per avere un maschio diploide è che i suoi cromosomi siano omologhi e portino alleli identici, ma all'interno dell'alveare questi vengono uccisi ancor prima di nascere: per questo i maschi sono tutti aploidi.

Partenogenesi nei rotiferi

Nei rotiferi si assiste a un'alternanza irregolare, non ciclica, tra generazioni anfigoniche e generazioni partenogenetiche. Il loro ciclo biologico è molto complesso in risposta all'adattamento ad ambienti che variano nel tempo:

• Forme dicogononti: quasi tutti gli individui sono femmine che producono uova per mitosi; queste uova si sviluppano partenogeneticamente e le rispettive popolazioni sono rappresentate da cloni geneticamente indipendenti.
• Forme monogononti: gli individui sono maschi aploidi e due tipi diversi di femmine, amittiche e mittiche.

I rotiferi bdelloidei sono l'unico gruppo in cui è totalmente assente la riproduzione biparentale: si riproducono obbligatoriamente per partenogenesi, quindi esistono solo esemplari femmina, e sono definiti "scandalo evolutivo" (perché in teoria con questo tipo di riproduzione è assente variabilità genetica). Questi organismi sono però in grado di inglobare nel loro genoma frammenti di DNA esogeno (ambientale) proveniente da altri specie viventi come batteri, funghi, animali e persino piante.

Partenogenesi nelle daphnie (pulci d'acqua)

Il processo riproduttivo continua fino a quando le condizioni ambientali sono favorevoli. Con l'avvicinarsi dell'inverno o se le condizioni cambiano, la produzione di femmine partenogenetiche cessa e vengono generati dei maschi. Le uova fecondate dai maschi sono circondate da un guscio chiamato efippio, che le preserva fino a quando le condizioni ambientali tornano ottimali e l'embrione viene rilasciato.

Partenogenesi nella fillossera della vite

Si tratta di un insetto che attacca le viti. Esiste una forma fogliare composta da femmine parte