Psicologia fisiologica
Introduzione
La struttura determina la funzione. La funzione dipende dalla struttura. Secondo la frenologia, ad ogni area corrisponde una funzione, ad esempio l'area di Broca e l'area di Wernicke sono aree che si occupano rispettivamente, della produzione e della comprensione del linguaggio. Invece, secondo la teoria dei campi associati, il cervello lavora usando tutte le sue parti.
Teorie psicologiche
- Strutturalismo: Wundt fonda a Lipsia il primo laboratorio di psicologia sperimentale; utilizza il metodo introspettivo.
- Funzionalismo: James è un sostenitore del pragmatismo, le idee e i concetti servono per operare sulla realtà.
- Golgi e Cajal osservano il cervello. Golgi elabora la teoria reticolare, secondo cui i neuroni sono tutti collegati come tubi. Cajal pensa che la struttura fondamentale del cervello sia la cellula, ovvero il neurone (dottrina del neurone). Sherrington studiando l'integrazione dei segnali, scopre le sinapsi, poiché i neuroni devono sopravvivere, comunicano.
- Comportamentismo: il comportamento è determinato da una catena stimolo-risposta (Watson).
Lashley: alla ricerca dell'engramma (traccia mnemonica). Per Lashley è il cervello nel suo insieme a codificare le memorie; praticando lesioni in diverse aree corticali ha dimostrato che gli effetti non dipendono dalla sede ma dall'estensione della sede, valgono perciò il principio di massa e di equipotenzialità (in realtà oggi diremmo equifunzionalità). Il test messo a punto da Lashley era costituito da tre labirinti di crescente complessità: il numero di errori commessi dagli animali era direttamente proporzionale all'estensione della lesione e alla difficoltà del compito. Circa lo studio delle lesioni cerebrali si è passati dal "dove" al "come".
Per curare l'epilessia, il paziente Henry Molaison era stato sottoposto a lobotomia. Non ebbe più attacchi epilettici ma si verificò una condizione di amnesia anterograda: incapacità di formare nuovi ricordi. Funzione compromessa: memoria a lungo termine di tipo dichiarativo. Funzioni intatte: memoria procedurale e memoria a breve termine. Mentre Lashley lesionava solo la corteccia, nel paziente H.M. era stato lesionato anche l'ippocampo. Per la moderna psicobiologia conta il contesto neurale. Dopo lo Human Genome Mapping si sta lavorando allo Human Brain Mapping.
La biologia del comportamento
Descrizione del comportamento:
- Strutturale: come viene modificato il comportamento in base all'esperienza (descrizione analitica del comportamento).
- Funzionale: come specifici modelli comportamentali modificano l'interazione con l'ambiente (descrizione del fine di un comportamento).
Evoluzione del comportamento:
- Continuità tra le specie
- Differenze specie-specifiche
Neuroanatomia
3 assi:
- Rostro-caudale
- Dorso-ventrale
- Medio-laterale
Nell'uomo, a causa del passaggio a bipede da quadrupede, l'asse rostro-caudale è orizzontale nella testa, mentre nel resto del corpo è perpendicolare al terreno.
Per tre assi passano tre piani:
- Piano sagittale: taglia la figura in una parte destra e una sinistra; attraversa il R-C e sacrifica l'asse M-L.
- Piano coronale: taglia la figura in davanti-dietro; attraversa il M-L e sacrifica il R-C.
- Piano orizzontale: taglia la figura in sopra-sotto; attraversa il D-V.
La sezione è una fotografia bidimensionale di un oggetto tridimensionale.
Il sistema nervoso (SN)
La cellula principale è il neurone, costituito da dendrite/i, soma, assone/i, che opera come un centro di informazioni. Il flusso delle informazioni è unidirezionale per il periodo refrattario. Riguardo la sinapsi, si distingue tra neurone presinaptico, spazio intersinaptico e neurone postsinaptico. Le fibre sono afferenti o efferenti in base alla posizione. Attività sensoriale (input), attività motoria (output) = arco riflesso.
- SNC: encefalo, midollo spinale.
- SNP: i nervi cranici e spinali sono detti somatici e controllano la muscolatura volontaria; i nervi autonomi operano sugli organi viscerali. Il SNA è distinto in simpatico, parasimpatico, enterico.
Neurogenesi adulta: neuroni che si riproducono in due parti del cervello. L'emisfero sx controlla la parte dx del corpo e viceversa. Il linguaggio è una funzione lateralizzata a sx. Parte ventrale: motoneuroni.
Parte dorsale: neuroni sensoriali.
Il sistema di protezione del SNC
- Le ossa: La teca ossea è composta dall'osso frontale, parietale, occipitale e temporale.
- Le meningi: Separano l'osso dal tessuto cerebrale, sono 3: la dura madre, l'aracnoide e la pia madre.
Il liquido cefalorachidiano aiuta ad ammortizzare gli urti.
Il sistema di nutrizione del SNC: il sistema vascolare
Arterie (es. carotidee) e vene (es. giugulari). Le arterie portano il sangue ossigenato dal cuore ai tessuti. Le vene trasportano sangue privo di ossigeno dai tessuti al cuore.
Formazione del SN
- 0-14° giorno: Zigote, blastula, gastrula. Ectoderma: foglietto esterno; epidermide, SNC, cellula pigmentata. Mesoderma: foglietto intermedio; notocorda, tessuto osseo, cellula tubulare del rene, entrociti, muscoli facciali. Endoderma: foglietto interno; cellula pancreatica, cellula tiroidea, cellula alveolare del polmone. Cellule germinali: spermatozoi e ovuli.
- 17°-19° giorno: Dall'entroflessione del foglietto esterno si genera la doccia neurale, prototipo del SNC. Entro il 1° mese, la doccia forma una cresta da cui ha origine il tubo neurale.
- 32° giorno: Nella fase a tre vescicole, distinguiamo: -Prosencefalo -Mesencefalo -Romboencefalo. In seguito il prosencefalo si differenzia in: -Telencefalo: neocorteccia, gangli della base, sistema limbico. -Diencefalo: talamo, ipotalamo. Il romboencefalo in: -Metencefalo: cervelletto, ponte. -Mielencefalo: bulbo/midollo allungato.
Dal mesencefalo (che avvolge l'acquedotto cerebrale ed è composto da tetto e segmento) in giù si parla di tronco encefalico. Il tronco encefalico comprende mesencefalo, ponte e bulbo. La parte anteriore comprende delle strutture identificate come piramidi dove passano tutte le info.
Nella parte dorsale abbiamo il mesencefalo contenuto tra i collicoli inferiori e superiori. Tra il 1° e il 3° mese il SNC va incontro a processi proliferativi e differenziativi. Il SN si sviluppa nel primo semestre di gravidanza.
La neocorteccia
I solchi e i giri fanno sì che in un volume contenuto ci sia un'ampia superficie corticale. L'indice di encefalizzazione è il rapporto tra il peso del cervello e il peso del corpo. È alto nell'essere umano, ci dice quanto si è evoluto il cervello.
L'organizzazione citologica o citoarchitettonica:
Organizzazione laminare. Sotto la pia madre:
- Strato molecolare: ci sono i dendriti dei neuroni posizionati negli strati più profondi.
- Strato granulare esterno: vi si trovano neuroni sensoriali (che ricevono informazioni) di forma sferica.
- Strato piramidale esterno: è composto da neuroni motori di forma piramidale con assoni molto lunghi che passano da un emisfero all'altro.
- Strato granulare interno.
- Strato piramidale interno.
- Strato polimorfo: comprende neuroni di varie forme e dimensioni.
I diversi strati hanno proiezioni distinte. Il 4° strato riceve info dal talamo. Il talamo rileva le info sensoriali e le smista nelle aree della corteccia. Tutti i sistemi sensoriali tranne quello olfattivo, passano prima dal talamo poi al cervello. Le info efferenti afferiscono per l'appunto al 4° strato. Il 4° strato è piccolo nella corteccia motoria (dove è grande il 5° strato) ed è grande nella corteccia visiva primaria. Il 2°-3°-5°-6° strato ricevono info dal tronco encefalico. Le info associative (agli strati tranne il 4°) sono di tipo cortico-corticale.
Tra solchi e giri:
La fessura interemisferica divide i due emisferi sx e dx. La scissura centrale o scissura di Rolando divide il lobo frontale dal lobo parietale. La scissura laterale o scissura di Silvio separa sia il lobo frontale sia il lobo parietale dal lobo temporale. Nel lobo occipitale si trova la scissura calcarina, connessa con la funzione visiva, cioè con l'area di proiezione corticale della retina. Ad alcuni giri corrisponde una funzione precisa. Il giro precentrale è motorio. Il giro post-centrale è somatosensoriale. Il solco laterale evidenzia i giri temporali. Il giro del cingolo elabora le emozioni, sta sopra il corpo calloso che connette i due emisferi.
Funzioni dei lobi cerebrali
Lobo frontale: controllo motorio. Lobo parietale: info tattili. Lobo temporale: info sensoriali uditive; corteccia uditiva primaria. Lobo occipitale: info visive. Tutto ciò che è posteriore elabora info sensoriali. La corteccia prefrontale è deputata al decision making, quindi è un'area associativa rivolta all'output.
Giro frontale inferiore: linguaggio. Giro precentrale: motorio-esecuzione. Giro postcentrale: sensazione tattile-percezione. Lobo parietale superiore: visivo. Lobo parietale inferiore: riconoscimento spaziale. Giro angolare: comprensione del linguaggio. Giro temporale superiore: uditivo. Giro temporale medio: riconoscimento degli oggetti. Giro temporale inferiore: riconoscimento dei volti. Un movimento è diverso da un atto motorio che è dotato di uno scopo.
Plasticità della corteccia
La plasticità della corteccia è funzionale e strutturale. L'apprendimento apporta modificazioni morfo-funzionali. Per esempio, l'esercizio fisico aumenta la dimensione nelle aree corticali responsabili dell'esecuzione di un movimento. Homunculus: la rappresentazione topografica delle aree sensoriali primarie. Il nostro cervello ci vede con mani e bocca giganti, perché le usiamo per esplorare il mondo. Tale rappresentazione è presente sia nel giro pre-centrale (funzione motoria-esecuzione) che nel giro post-centrale (sensazione tattile-percezione).
I gangli della base
La maggior parte di questi neuroni producono glutammato e GABA. Sono strutture sottocorticali. Sono disposti lateralmente al talamo e sono simmetrici (emisfero sx e dx).
- Nucleo caudato
- Putamen
- Nucleus accumbens: riceve afferenze dopaminergiche, avverte la sensazione di piacere derivante dall'uso di droghe come la cocaina e analgesici come la morfina.
- Globo pallido: esterno e interno
- Substantia nigra: ha efferenze verso i gangli della base, anatomicamente appartiene al mesencefalo ma funzionalmente ai gangli della base. È distinta in pars compacta e pars reticulata.
Nucleo caudato + putamen = corpo striato. Putamen + globo pallido = nucleo lenticolare. Nuclei della base e controllo motorio. Esistono due sistemi motori:
- Sistema piramidale: fa capo alla corteccia.
- Sistema extrapiramidale: fa capo ai gangli della base.
Una connessione diretta è più veloce, ma avere più stazioni di elaborazione consente di filtrare meglio il flusso delle informazioni.
Il lobo dell'insula
È una parte della corteccia cerebrale, si trova all'interno della scissura di Silvio. L'uomo non è razionale: sulla base di una sensazione corporea può interrompere un ragionamento logico di costi/benefici.
- Parte dietro: rappresentazione enterocettiva, stato dei visceri.
- Parte anteriore: equilibrio omeostatico (controllo della temperatura, dei liquidi, degli zuccheri ecc.).
- Parte frontale: piacere edonico.
- Parte ancora più anteriore: attività motivazionale.
Controllo cerebrale del SNA
- Corteccia: riceve info dal talamo provenienti dal sistema sensitivo-viscerale.
- Insula: rappresentazione topografica del gusto (anteriore) e somato-viscerale (progressivamente posteriore).
- Infralimbica: è una regione motoria viscerale; invia afferenze all'amigdala, all'ipotalamo e ai nuclei del tronco.
- Amigdala: ha un ruolo fondamentale nella regolazione delle componenti viscerali delle risposte condizionate; associa le risposte viscerali a determinati comportamenti.
- Ipotalamo: regola le risposte endocrine.
- Sostanza grigia periacqueduttale: circonda l'acquedotto cerebrale del mesencefalo riceve afferenze dal nucleo parabrachiale e invia efferenze alla formazione reticolare. È implicata nel generare risposte viscerali tipiche della reazione "lotta, fuga, freezing".
- Nucleo del tratto solitario: riceve afferenze viscerali dai nervi cranici; controlla l'attività del nervo vago (stomaco e frequenza cardiaca); contribuisce a regolare le risposte endocrine in sinergia con l'ipotalamo.
La divisione citoarchitettonica: le aree di Broadmann
Il neurologo tedesco Broadmann all'inizio del XX secolo inventa un sistema di suddivisione funzionale delle zone della corteccia cerebrale. Le aree da lui individuate sono circa 50. Es. l'area 44 corrisponde all'area di Broca.
Via diretta e via indiretta
Nella via diretta, la dopamina è eccitatoria, favorisce l'inizio del movimento. Nella via indiretta la dopamina è inibitoria, inibisce l'inizio del movimento. L'assenza di dopamina nel morbo di Parkinson causa l'acinesia.
Malattie dei nuclei della base:
- Morbo di Parkinson: manca la dopamina.
- Corea di Huntington: chi ne è affetto compie movimenti senza scopo, è iperattivo. Manca il GABA.
Il sistema limbico
Aspetti emotivi e mnestici. È all'ingresso della corteccia. Ha a che fare con gli ormoni, con il controllo del sistema endocrino, con i ritmi circadiani e controlla risposte adattive su base emotiva. Comprende epitalamo, giro dentato, amigdala, ippocampo, corteccia enterinale, ipotalamo, giro cingolato.
Amigdala
L'amigdala è così chiamata per la sua forma a mandorla. È localizzata in profondità nel lobo temporale mediale e ha un ruolo primario nei processi decisionali, emozionali e mnemonici. L'amigdala ha un ruolo primario nella formazione e nella preservazione delle memorie associate ad eventi emozionali. L'amigdala è anche coinvolta nella modulazione del consolidamento della memoria. L'amigdala se priva degli input inibitori dalla mPFC iperattiva a sua volta varie strutture corticali e sottocorticali che determinano poi i sintomi di PTSD. L'amigdala è costituita da 12 nuclei, i più importanti sono:
- Nucleo laterale (sistema di input)
- Nucleo basale
- Nucleo centrale (sistema di output)
Ippocampo
L'ippocampo deve il proprio nome alla sua forma simile ad un cavalluccio marino. È sede delle memorie episodica ed autobiografica ed è fondamentale nell’identificare contesti “sicuri”. Ha un ruolo centrale nel consolidamento dell’informazione da memoria a breve termine a quella a lungo termine, nella memoria dichiarativa e nell’orientamento spaziale, infatti ha neuroni che si attivano in relazione alla posizione nello spazio detti "place cells". I coniugi Moser hanno scoperto le "grid cells" che segnalano la disposizione dell'ambiente circostante, creano una mappa tridimensionale. Molto sensibile agli effetti dello stress, può variare in volume e densità neuronale in associazione alla secrezione di cortisolo. Ha un circuito trisinaptico.
Insula
L’insula è stata correlata all’ansia, all’alessitimia, al processamento di emozioni negative ed alla riesperienza della severità dei sintomi.
Circuito di Papez
Il circuito di Papez indica l'asse corteccia cerebrale-ipotalamo-talamo-corteccia, descritto dal neuroanatomista James Papez (1883-1958), secondo il quale tale percorso intracerebrale è implicato nelle funzioni dell'emozione e della memoria. Corteccia, gangli della base e sistema limbico fanno parte del telencefalo.
Diencefalo
- Talamo: è la stazione di passaggio di input sensoriali che vengono elaborati.
- Ipotalamo: è la parte più centrale del SNC. Effetti pulsionali regolativi e non. Un segnale prodotto dall'ipotalamo arriva a qualsiasi parte del corpo.
I sistemi corticali richiedono consapevolezza. Esistono meccanismi consapevoli e inconsapevoli. Ledoux parla di un "sé sinaptico".
Domande e risposte settimana AVA
- Perché il potenziale d'azione produce il rilascio del neurotrasmettitore? Entra il Calcio ionico che favorisce la fusione delle vescicole (esocitosi regolata). Il calcio ha canali voltaggio-dipendenti.
- Quale struttura aderisce alla superficie del cervello e ne segue i contorni? La pia madre.
- Com'è definito un recettore che in seguito al legame con il neurotrasmettitore lascia passare uno ione? Recettore ionotropo.
- Perché la tetrodotossina impedisce la conduzione del potenziale d'azione? Perché blocca i canali del sodio quindi blocca la fase ascendente del potenziale d'azione.
- Come si chiamano le arterie che portano sangue al cervello? Arterie carotidee.
- Come vengono integrati i segnali in ingresso nel neurone? Mediante sommazione spaziale e temporale e integrazione dei segnali eccitatori e inibitori.
- Dove si trova il SNC? Nel cranio e nella colonna vertebrale.
Approfondimento
La substantia nigra dà l'avvio al movimento grazie ad un meccanismo motivazionale. Cortecce prerolandiche: motorie; esecuzione. Cortecce postrolandiche: somatosensoriali; percezione. Trasporto passivo:
- Pressione elettrostatica
- Gradiente di concentrazione
Periodo refrattario assoluto: chiusura dei canali del Na. Dal talamo al 4°strato l'output è:
- Cortico-corticale: elaborazione secondaria
- Sottocorticale
Le due principali funzioni del DNA sono la duplicazione e la produzione di mRNA per la sintesi delle proteine. Serotonina = felicità; depressione. Noradrenalina = attenzione; ansia. Dopamina =
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