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LA VIA VISIVA PRIMARIA
A livello retinico: emiretina temporale e emiretina nasale. Questa distinzione è importante perché le informazioni
dell’emiretina temporale è ipsi-laterale, mentre le informazioni proiettate nell’emiretina nasale vanno a decussare al
livello del chiasma ottico, quindi vanno nell’emisfero controlaterale.
SISTEMA PARVOCELLURALE VS MAGNOCELLULARE
- Recettori retinici:
> Coni: intensità luminosa maggiore
> Bastoncelli: intensità luminose minore
- Cellule gangliari della retina:
> P: percezione della forma, chiarezza e colore
> M: percezione del movimento
- Segregazione P ed M mantenuta a livello del nucleo genicolato del talamo.
Il sistema parvocellulare è meno esteso, si pensa che sia dedicato all’elaborazione di informazioni qualitative, molto
fine, (discriminazioni di colore); il sistema magnocellulare è più esteso, ha dei campi recettivi più ampi, e si pensa che
sia adeguato a riconoscere caratteristiche di stimoli in movimento.
NUCLEO GENICOLATO LATERALE DORSALE DEL TALAMO
- Non è una semplice stazione di smistamento ma già di elaborazione dell’input visivo
- Questi neuroni proiettano direttamente a V1 (corteccia visiva primaria, o striata-definizione istologica) 7
La V1 si divide in 6 strati. Ci sono 4 strati per le parvocellulari, e 4 per le magnocellulari.
Rispetto alle funzioni visive, sono stati fatti migliaia di studi che ci permettono di chiarire in maniera specifica le
stazioni anche a livello corticale. Quindi le nostre conoscenze sono molto avanzate.
- V1: orientamento ed estensione dello stimolo
- V4: colore dello stimolo
- MT/MST, anche detta MT+ o V5: movimento dello stimolo
- Modulazioni più forti da altre regioni corticali piuttosto che dalle innervazioni talamiche
V2 e V3 fanno delle elaborazioni molto basiche.
All’interno di queste aree c’è l’elaborazione di molte caratteristiche.
Una prima caratteristica è la:
PERCEZIONE DELLA CHIAREZZA (O LUMINOSITA’)
Capacità di processare le differenze di luminosità, ed è indipendente dalla percezione del colore. Possiamo avere dei
disturbi della percezione del colore, ma questo non preclude che non discriminiamo la luminosità.
Molto diverso sarebbe se avessimo un disturbo della discriminazione della luminosità.
- È fondamentale (a differenza della percezione dei colori: es. acromatopsia). Percezione dei contrasti,
separazione figura-sfondo
- Il correlato fisico della chiarezza è la luminanza, misurata in candele/m . Fotoni (quantità di luce) emessi da
2
un oggetto/superficie e catturati dai fotorecettori (o da un fotometro)
- Dato che la chiarezza è l’esperienza soggettiva della luminanza, due assunti:
> Luminanza e chiarezza dovrebbero essere direttamente proporzionali
> Due superfici/oggetti che emettono/riflettono la stessa quantità di luce (luminanza) dovrebbero essere
percepiti come egualmente luminosi (chiarezza)
Tutta via ci sono prove che questi assunti non sono validi a tutti gli effetti. In alcuni casi, vediamo due colori diversi
anche se sono identici, e questo è a causa del contesto. (es. colore grigio scuro vicino grigio standard, a confronto con
il grigio chiaro a confronto con il grigio standard; i grigi standard sembrano diversi se messi in questo contesto).
Questo sembra essere legato all’apprendimento basato su occorrenze statistiche delle cose. Il problema della
chiarezza è un dibattito ancora aperto, non si sa perché a parità di condizioni fisiche la nostra percezione può variare.
Una risposta potrebbe essere legata al fatto che già da bambini siamo legati ad interpretare in qualche modo
determinati stimoli. I
LA PERCEZIONE DEL COLORE
- Chiarezza (o luminosità): entità complessiva di luce in uno stimolo visivo
- Colore: distribuzione della quantità di luce lungo lo spettro visivo
- Solo alla luce:
> Bastoncelli con singolo fotopigmento, quantità globale di luce
> 3 tipi di coni con altrettanti fotopigmenti con diverso coefficiente di assorbimento spettrale
- Esseri umani: tricromati
- Maggior parte degli altri mammiferi: dicromati
Visione anomala dei colori:
- Difetto genetico in uno o più coni
- Individuo dicromate
- Cromosoma X, preponderanza maschile
- In genere, problemi nel distinguere tinte rosse e verdi
Percezione normale del colore: tre qualità percettive
- Tinta (o tonalità): corrisponde alla percezione della qualità di rosso, blu, verde o giallo
- Saturazione: grado in cui il percetto si avvicina a un grigio neutro
- Chiarezza del colore: luminosità applicata ad uno stimolo che evoca una tinta discriminabile
- 4 colori primari (Hering): transazione tra colori adiacenti ma non tra colori opposti (antagonisti) se non
passando per il grigio
Elaborazione centrale del colore
L’output retinico (3 coni) non è sufficiente a spiegare la nostra estrema capacità discriminativa dei colori, che si
determina invece: 8
- Sia a livello di retina, che nucleo genicolato laterale del talamo, che corteccia extrastriata
> Neuroni con campi percettivi concentrici e antagonisti (rosso-verde/ blu-giallo), ad es: luce rossa al
centro=eccitazione; luce verde in periferia=inibizione
- In paricolare, è fondamentale area V4:
> Lesioni a V4: acromatopsia (anche se altre aree circostanti sembra contribuire all’elaborazione del colore)
Contrasto cromatico
- Così come per la percezione della chiarezza, anche i colori sono fortemente influenzati dal contesto
percettivo
- Contrasto cromatico: le informazioni spettrali locali possono essere alterate dalle informazioni spettrali
globali
Costanza cromatica
- Le informazioni spettrali globali possono agire anche in senso inverso, facendo apparire uguali informazioni
spettrali locali diverse
- Come per la percezione della chiarezza, non c’è ancora consenso pieno sui meccanismi fisiologici alla base di
questi fenomeni
PERCEZIONE DELLA FORMA
- Variazioni della lunghezza apparente della linea in funzione del suo orientamento:
> Come per chiarezza e colore, notevole discrepanza tra mondo fisico e mondo percepito
> Max lunghezza percepita 60°dall’asse verticale [15/03/2018]
Anche questi fenomeni (come per la chiarezza ed il colore) non sembrano essere facilmente spiegabili in termini di
caratteristiche delle cellule visive (problema inverso!). Necessario un riferimento all’esperienza:
- Distribuzione statistica delle fonti di tali geometrie nelle scene naturali a cui siamo esposti sin da neonati.
Rappresentazione della dimensione degli oggetti nella corteccia visiva primaria
Si presentano degli stimoli prospettici in questo studio:
- La dimensione della sfera è sempre la stessa ma viene percepita tanto più grande quanto più è posta in fondo
- L’estensione dell’area visiva attivata è direttamente proporzionale alla dimensione dell’oggetto percepito, e
non alla grandezza effettiva dell’oggetto nell’immagine retinica.
In V1 c’è già una codifica frutto dell’interpretazione del percetto in base all’esperienza (se due oggetti hanno uguale
dimensione ma uno è lontano, quello sarà effettivamente più grande!).
Facciamo uno studio in retinotopia, che va a mappare come le cellule delle aree visive elaborano questi stimoli
esterni.
Per fare questo mappaggio vengono presentati degli stimoli, e si va a vedere quali sono le aree che si attivano a
seconda delle immagini proiettate (cerchi grandi o cerchi piccoli).
Questa mappatura mi serve come controllo e confronto, e quello che trovano è che la mappatura della grandezza
dell’attivazione dell’area non è uguale alla grandezza dello stimolo.
LA PERCEZIONE DELLA PROFONDITA’
- Mondo tridimensionale a partire da immagini bidimensionali. Due componenti:
> Monoculare
> Binoculare
- Componente monoculare (deriva principalmente dall’apprendimento: i bambini piccoli impiegano tempo per
cogliere la profondità)
> Significato dell’occlusione: se un oggetto è oscurato da un altro, si troverà dietro di esso
> Relazione tra dimensione e distanza: quanto più un oggetto è distante, tanto meno spazio occuperà sulla
retina
> Parallasse di movimento: se l’osservatore si sposta, la posizione dello sfondo rispetto ad un oggetto in
primo piano cambia di più per gli oggetti vicini che per quelli lontani. Delle informazioni rispetto alla
profondità si hanno anche rispetto al cambiamento del campo visivo rispetto alla vicinanza/lontananza
dell’oggetto. Se io mi sposto il campo visivo cambia di più se l’oggetto è vicino rispetto a se è distante.
> Prospettiva aerea: apparenza più vaga e sfocata per gli oggetti distanti data dall’atmosfera terrestre
Componente binoculare:
va considerata: 9
- Sovrapposizione binoculare: 140° sui 180° di campo visivo
> Più gli occhi sono laterali e minore la sovrapposizione; ad es. i cavalli
- L’elevato grado di sovrapposizione negli umani si è probabilmente evoluto a causa dei vantaggi nella
manipolazione oggettuale
Le informazioni binoculare sulla profondità sono dette stereopsi (informazioni visive diverse rispetto agli oggetti)
- Derivano dalla separazione orizzontale dei due occhi:
> Disparità retinica: diminuisce progressivamente tanto più l’oggetto è distante, oltre i 30 cm: più gli occhi
sono paralleli, più tenderanno a vedere immagini simili. Stereopsi utile per tutti i compiti applicabili a corto
raggio.
Sintonizzazione della disparità: le cellule visive corticali sono specializzate nella codifica selettiva di un certo grado di
disparità (cellule vicine e cellule lontane).
Ma come avviene di fatto la fusione ciclopica?
- Percezione del mondo come derivante da un unico occhio al centro della testa
Quindi esiste un sistema specializzato per codificare l’immagine che arriva da un occhio e dall’altro. Quindi questo è
un sistema che elabora la profondità, ma crea un altro problema, quello della fusione delle due immagini. Noi siamo in
grado di fondere queste informazioni, ma come avviene?
Da un punto di vista anatomico: a un certo punto nelle stazioni corticali ci sono degli strati in cui le cellule di
provenienza si integrano in entrambi gli occhi.
Tuttavia questo non spiega i fenomeni della rivalità oculare:
- Fenomeno per cui quando vengono presentate a ciascun occhio configurazioni di figure diverse e fortemente
discordante (bande verticale e orizzontale), lo stimolo è percepito solo transitoriamente come fuso (griglia)
> La fusione della disparità non è così semplicistica
Se