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Appunti di Psicologia cognitiva

Appunti di psicologia cognitiva basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Santangelo, dell’università degli Studi di Perugia - Unipg, facoltà di Lettere e filosofia, Corso di laurea in Filosofia e scienze e tecniche psicologiche. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Psicologia cognitiva docente Prof. V. Santangelo

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Sensibilità ed estensione dell’udito umano

Infrasuoni < 20 Hz < gamma frequenza udibili < 20.000 Hz < ultrasuoni

- Presbiacusia:

> diminuzione della sensibilità uditiva all’estremità superiore della gamma

> molto comune a partire dai 55 anni

> difficoltà di comprendere il linguaggio parlato in luoghi particolarmente caotici ed affollati

- Differenze di specie:

> spesso legata alla grandezza del sistema uditivo (più è piccolo più vibra a frequenza elevate, come un

violino rispetto ad un violoncello). Grandi mammiferi percepiscono infrasuoni, piccoli mammiferi

percepiscono ultrasuoni.

I PERCETTI UDITIVI

- Visione:

> luminosità, colore, forma, profondità e movimento

- Udito:

> volume, altezza, timbro

> tempo e ritmo (percezione musicale)

> linguaggio parlato (c20 e c21)

Volume del suono

- Volume: percezione dell’intensità del suono

> intensità = livello di pressione sonora (Newton/m )

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> comunemente espresso in dB: livello di pressione sonora basato sulla soglia percettiva umana (range

0-120). 0 dB: soglia media dell’udito umano (suono udibile nel 50% dei casi)

Variazione del volume in funzione della frequenza:

- come per la luminosità, anche per il volume non c’è relazione lineare con l’intensità fisica dello stimolo

sonoro

> infatti il decibel è su scala logaritmica: un cambiamento di pochi dB rappresenta un grande cambiamento

d’intensità sonora

> inoltre l’intensità percepita varia in funzione della frequenza

> solo per frequenze comprese tra 500 e 5000 Hz gli esseri umani riescono a produrre una buona stima

dell’intensità sonora

Elaborazione neurale del volume

- Il volume non equivale semplicemente alla trasformazione ad opera del cervello dell’intensità fisica di un

segnale acustico

> non è stata trovata un’area cerebrale specificatamente deputata all’analisi dell’intensità sonora

- Sebbene la corteccia uditiva si attivi di più per stimoli relativamente più intensi, questo semplice meccanismo

non è sufficiente a spiegare tutti i fenomeni relativi al volume (es. l’intensità dei toni sinusoidali semplici

tende a sommarsi se possiedono frequenze vicine (un quarto d’ottava)

- In generale, il volume percepito dipende dal contesto in cui è inserita una certa intensità

Altezza del suono

- Percezione ordinata di toni più alti o più bassi lungo il continuum della tonalità

> fondamentale per l’elaborazione del linguaggio parlato e della musica

> è probabilmente soggetta al contesto in cui la stimolazione sonora si presenta con una certa regolarità

> e quindi è determinata dal bisogno di facilitare risposte comportamentali adeguate

> come per il volume sonoro, anche la percezione dell’altezza non è determinata semplicemente dalla sua

base fisica (i.e., frequenza o intervallo di ripetizione dello stimolo sonoro)

Fenomeno della fondamentale mancante:

- Discrepanza tra caratteristiche fisiche degli stimoli periodici e ciò che viene effettivamente percepito

> la frequenza percepita corrisponde alla ‘’fondamentale’’, anche quando non c’è energia spettrale a quella

frequenza

> è probabilmente un esempio di ‘’completamento basato sul contesto’’. In natura, le serie armoniche sono

‘’complete’’. È come se le svariate sfumature acustiche venissero ricondotte a sotto-insiemi sonori

particolarmente rilevanti dal punto di vista comportamentale (forse da qui successo degli impianti cocleari).

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Gli impianti cocleari, pur utilizzando un piccolo numero di elettrodi (due dozzine di frequenza) riescono a ripristinare

percetti uditivi complessi (linguaggio o stimoli naturali) in pazienti affetti da sordità profonda ad entrambe le orecchie

(danno alle cellule ciliate ma nervo uditivo e stazioni successive intatte).

Il timbro

- Caratteristica percettiva che consente di rilevare differenze tra stimoli sonori che hanno pari altezza e volume

- È la caratteristica acustica meno studiata

- Ciononostante, le proprietà timbriche sono fondamentali per una discriminazione adeguate dai percetti

uditivi, soprattutto se complessi

Localizzazione delle fonti sonore

- Localizzazione accurata negli esseri umani

> asse orizzontale: 1-2°

> asse verticale: meno accurata

> asse antero-posteriore: scarsa

- Meccanismi: Non discriminabili soggettivamente (infatti entrambi

> fonti sonore <3000Hz (ritardo interaurale) confluiscono nel collicolo inferiore del mesencefalo)

> fonti sonore >3000Hz (differenza intensità interaurale)

Ritardo interaurale

- Il ritardo è conseguenza della distanza fra le orecchie (fino a 10 microsecondi)

- Situazione neurale: nucleo olivare superiore mediale (MSO, medial superior olive)

> neuroni sensibili a differenti ritardi temporali che arrivano simultaneamente dalle due orecchie

- mappa della posizione del suono (apprendimento a seguito di variazioni sistematiche in natura)

- Tuttavia, anche lesioni alla corteccia uditiva portano a deficit di localizzazione

> MSO non basta, ma ci vuole elaborazione corticale della mappa in esso contenuta

Differenza intensità interaurale

- Non è solo il tempo di arrivo alle orecchie, ma anche l’intensità del suono a variare

> la testa è un ostacolo fisico che attenua l’intensità dello stimolo (solo de fr > 3000Hz)

- Strutture chiave:

> LSO: nucleo olivare superiore laterale

> MNTB: nucleo mediale del corpo trapezoide

Il numero di potenziali d’azione al secondo il LSO riflette l’intensità relativa dell’input sonoro alle due orecchie!

(sistemi meccano sensoriali pag. 96 da NON FARE)

LA COSCIENZA

Cosa significa essere coscienti?

…definizioni molteplici, che tuttavia includono in genere 3 diversi aspetti (gerarchici):

1. Essere svegli (veglia vs sonno o altri stati di incoscienza) Coscienza come

2. Essere consapevoli del mondo (si può essere svegli ma non consapevoli di ciò che ci circonda) consapevolezza del presente,

3. Essere consapevoli di sé stessi (autoconsapevolezza, livello più alto di coscienza) tra passato e futuro

LA VEGLIA E IL SONNO

- Stadi del sonno

> circa 1/3 della nostra vita

- Caratterizzati da incoscienza (non c’è consapevolezza di sé e del mondo, a parte periodi caratterizzati da

sogni)

- Tuttavia, sonno equivalente davvero a incoscienza? Monitoraggio dell’ambiente: provate a chiamare per

nome chi dorme o a scuoterlo, si sveglia.

- Anche nella veglia si distinguono diversi stati cerebrali

> piena vigilanza: attività diurne, da distinguere tuttavia allodole vs gufi

- Mancanza di attenzione

- Sonnolenza

- Sonno [22/03/2018]

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Tipicamente monitorato tramite EEG:

- Da veglia a sonno profondo (non REM):

> progressivamente diminuzione di frequenza e maggiore ampiezza del segnale registrato. Stadio 4: onde

molto lente e sincronizzazione delle onde

- Fase REM:

> cervello nuovamente attivo; elevata probabilità di sognare. Movimento dei bulbi oculari

Il sistema reticolare ascendente

Sistema attivante:

- La sua stimolazione elettrica causa risveglio

- Include:

> neuroni colinergici della giunzione ponto-mesencefalica

> neuroni noradrenergici del locus ceruleus

> neuroni serotoninergici del nucleo del rafe

- Questi nuclei sono a loro volta controllati dal nucleo soprachiasmatico dell’ipotalamo

> orologio circadiano, ciclo luce-buio. Alterare questo ciclo è qualcosa di estremamente pesante per

l’organismo

COSCIENZA INTESA COME CONSAPEVOLEZZA DEL MONDO E DI SE’

È veramente difficile da esaminare con tecniche sperimentali o neuroscientifiche.

Essere consapevoli non vuol dire essere anche autoconsapevoli. Solo noi e altre specie siamo autoconsapevoli.

Abbiamo più corteccia rispetto ad altre specie, e si pensa che questo meccanismo è legato a questo aumento di

materia cerebrale, anche se non è una spiegazione vera e propria ma solo un dato di fatto

I correlati neurali della consapevolezza in soggetti sani

(A) Rivalità binoculare:

- l’attivazione è specifica per l’occhio che vede la configurazione Quando c’è consapevolezza, c’è

di cui il soggetto è consapevole attivazione nel circuito fronto-

(B) Figure ambigue (viso di due persone, o vaso): parietale (attenzione!)

- solo quando il soggetto percepisce/ è consapevole dei volti

(pressione di un tasto) c’è attivazione del giro fusiforme

Stretta corrispondenza tra attività neurale e coscienza.

Un altro metodo per studiare la coscienza è usare metodi di salienza percettiva, per vedere che cosa è più saliente e

cosa è meno. L’oggetto più saliente attiva la prima saccade, l’oggetto successivo attiva la seconda saccade.

Gli oggetti ad alta salienza entrano più facilmente nella nostra coscienza.

Oltre che coscienza così vediamo anche l’attenzione.

I correlati neurali della consapevolezza in condizioni patologiche

Visione cieca:

- Danno in V1-> scotoma nell’emicampo visivo controlaterale

- Discriminazione di orientamento di linee presentate all’interno dello scotoma superiore al caso, anche se i

pazienti affermano di non vederle

- fMRI: gli stimoli attivano area extrastriate, necessarie per discriminazione anche in assenza di consapevolezza

Split-brain:

- Recisione del corpo calloso come trattamento anti-epilettico

- I due emisferi sono pressoché indipendenti e la consapevolezza generata dall’elaborazione di un emisfero è

inaccessibile all’altro

> istruzione: ‘’ridi’’ o ‘’cammina’’ nell’emicampo destro, elaborazione emisfero destro, con abilità linguistiche

rudimentali ma in grado di seguire azione

> tuttavia, se si chiede loro (mess. orecchio sx) il perché abbiano svolto quella data azione, confabulano

(inventano) una risposta utilizzando le superiori capacità linguistiche dell’emisfero sinistro

Sindrome dell’arto fantasma:

- Nonostante l’amputazione di un arto, il soggetto può percepire input sensoriali periferici

- L’elaborazione delle informazioni periferiche è quindi un processo attivo con cui la corteccia ci rende

consapevoli del percetto che esperiamo

Coma:

- Compromissione della funzionalità del troncoencefalo e strutture cerebrali profonde 15

- Prognosi incerta: da pochi giorni ad anni (stato vegetativo permanente)

- EEG: se piatto morte cerebrale irreversibile; altrimenti consapevolezza, ad es. fMRI ha mostrato nelle aree

linguistiche in una donna in coma da 5 mesi a segui di comandi verbali

La coscienza è basata su un meccanismo neurale nuovo?

Oscillazioni cerebrali ad alta frequenza (>40Hz)

- Attività coerente (i.e., sincronizzata) di grosse popolazioni di neuroni ampiamente distribuite:

> ad es. prestare attenzione ad uno stimolo tende a sincronizzare l’attività neurale tra le cortecce sensoriali e

le altre aree rilevanti per l’analisi dello stimolo stesso

> la sincronia neurale potrebbe quindi essere rilevante per produrre la coesione tra le diverse qualità (o

caratteristiche) dello stimolo -> binding

> allo stesso modo, la sincronia neurale potrebbe essere il meccanismo alla base della coscienza (ipotesi

affascinante ma ben lungi dall’esser verificata)

Le macchine possono (o potranno mai) essere coscienti?

Questione filosofica:

- Dualismo cartesiano: la mente e la coscienza non sono soggette alle leggi della fisica, allora la risposta è NO

- I sistemi biologici si basano sulle leggi della chimica e della fisica, allora la risposta è SI. Il cervello, per quanto

raffinato, è una macchina, e quindi si può riprodurre, con tutte le sue proprietà emergenti: mente e

coscienza!

- Allo stato attuale, esistono macchine in grado di produrre output che somigliano ai processi mentali (modelli

plausibili dal punto di vista biologico). Ma possiamo forse affermare che queste macchine siano consapevoli

di ciò che producono? (analogia di Searle)

COSCIENZA ED ATTENZIONE: QUALE E’ IL CONFINE TRA I DUE PROCESSI?

- Processo passivo vs processo attivo

> coscienza come condizione automatica della veglia (tono corticale)

> attenzione come focus attivo o di ricerca

- Per alcuni l’attenzione è sinonimo di coscienza

- In ogni caso, processi strettamente legati

> difficile capire dove finisce uno ed inizia l’altro…

Quando parliamo di accesso alla coscienza di qualcosa, già parliamo del primo livello attentivo.

ATTENZIONE

Meccanismo essenziale che consente di selezionare dinamicamente gli stimoli più importanti/interessanti

dall’ambiente esterno/interno, in modo che le maggiori risorse di elaborazione possano essere dedicate ad essi.

Attenzione vs arousal: solo l’attenzione è selettiva!

Arousal: stato globale (continuum tra sonno e veglia) che fornisce un ‘tono’ corticale

Relazione tra attenzione ed arousal: U rovesciata

- Basso arousal, attenzione inefficace

- Medio arousal, attenzione efficace -> nucleo mesencefalici hanno messo in circolo la quantità giusta di

neurotrasmettitori che rendono efficace la nostra attenzione

- Alto arousal, attenzione inefficace

‘’Tutti sanno cosa sia l’attenzione. È l’atto con cui la mente prende possesso in forma vivida e chiara di uno tra i tanti

oggetti e i tanti treni di pensiero che sembrano simultaneamente possibili […]. Essa implica l’abbandono di alcune cose,

per occuparsi efficacemente di altre’’

Se io mi dedico ad alcune informazioni, queste saranno processate meglio però sto ‘’buttando’’ via una grossa mole di

informazione.

La mia attenzione può essere separata dal mio sguardo.

Paradigma dell’ascolto dicotico: il soggetto riceve due informazioni diverse dai due orecchi. Una di queste

informazioni deve ignorarla mentre all’altra deve prestare attenzione. Il soggetto è in grado di rispondere a domande

sul contenuto delle informazioni attese, ma non sulle altre.

Modello di Broadbent: selezione precoce, può fare una selezione di tutte le informazioni in entrata e

➢ avere un mantenimento molto breve e fragile, però poi interveniva il filtro selettivo, che di tutte le 16

informazioni possibili ne lasciava passare solo uno (quindi canale atteso nell’esperimento), e le altre

informazioni venivano perse.

Tuttavia, dati con:

paradigma di ‘’shadowing’’-> ci sono sempre informazioni diverse per le due orecchie, però

➢ all’informazione attesa, a un certo punto cambia e passa all’orecchio disatteso, e il soggetto in questo

caso deve ripetere man mano che sente il messaggio, e continua a ripetere la storia giusta anche se

veniva ascoltata dall’orecchio disatteso.

Il modello di Broadbent non è così realistico, e probabilmente le cose sono un po’ diverse:

Modello di Treisman: attenuazione selettiva -> c’è un flusso che passa in maniera prioritaria, ma c’è

➢ comunque una porzione di informazione, se è particolarmente saliente (nome o coerenza semantica) va

oltre a questo filtro.

Successivamente ancora altri studiosi hanno ulteriormente aggiornato questi modelli:

Modello di Deutsch e Deutsch e Norman: selezione tardiva: spostano i modelli di analisi

➢ precedentemente al filtro, abbiamo un filtro tardivo. Ci sono tutta una serie di processi automatici e

inconsapevoli, modulari, che agiscono in maniera relativamente automatica, e poi la nostra volontà al

livello endogeno selezione le informazioni, ma è abbastanza tardiva.

Selezione precoce o tardiva delle circostanze

Ad esempio: teoria del carico percettivo

- Molte risorse di elaborazione, analisi approfondita (selezione tardiva)

- Scarse risorse di elaborazione, analisi superficiale (selezione precoce)

Quindi il filtro in realtà può essere sia precoce che tardivo e dipende dallo stimolo.

Compito impegnativo: il mio filtro è precoce.

Compito non impegnativo: il mio filtro è tardivo.

Questo precoce tardivo è dinamico e è legato alle risorse attuali, come contesto, compito ecc.

Attenzione e conflitto degli stimoli: filtrare i distrattori

In tutti questi casi, TR più rapidi per prove congruenti rispetto alle incongruenti:

- Negli stimoli incongruenti dobbiamo filtrare (attenzione selettiva!) l’informazione irrilevante rispetto al

compito, e questo richiede maggiore tempo d’elaborazione.

Effetto Stroop-> il soggetto deve indicare il colore con cui è scritto la parola, se congruente o incongruente (es. ROSSO

o GIALLO) deve indicare se il nome del colore è congruente al colore della parola.

Effetto degli elementi affiancati-> sempre situazioni congruenti o incongruenti, il mio compito è segnalare la presenza

di una determinata lettera, e questa lettera può essere circondata da stimoli congruenti, neutri o incongruenti (AAAAA

congruente; EEAEE incongruente; XXAXX neutrale). In base alla congruenza variano i tempi di reazione.

Effetto Navon -> ho una situazione conflittuale fra livello globale e livello microscopico: parola H costruita tramite

lettere H, o parola H scritta con lettere S. Devo indicare la lettera grande o piccola, se scritta con la stessa lettera è più

facile da discriminare.

Deficit transitorio di attenzione (attentional blink)

Presentazione visiva seriale rapida (8-9 lettere/sec):

- Individuare tutte le lettere verdi della sequenza

- Se T2 segue T1 con intervallo minore di 500 ms circa è facile marcarlo

Quando metto due lettere verdi molto ravvicinate nel tempo, la maggior parte dei soggetti si perde la seconda lettera

verde. È come se ci fosse un periodo refrattario, quando le mie risorse sono state usate bene, è come se si devono

ricaricare per vedere il prossimo, quindi quando esce subito la seconda lettera verde io me la perdo. [28/03/2018]

Periodo refrattario psicologico

Non solo la selezione degli stimoli ha capacità limitate, ma anche la selezione delle risposte:

- S1 (cerchio) + R1 (pressione tasto) = 400ms

- S2 (tono) + R2 (pressione pedale) =400ms

C’è uno stimolo molto semplice (S1), che necessita di una sua risposta (R1), quindi un compito di detenzione dello

stimo, e mentre senti S2, premi un secondo tasto. Ciascuno di questi compiti fatto singolarmente necessita di una

risposta media di 400ms. il periodo refrattario psicologico, cioè se io integro insieme i due compiti, S1 subito dopo S2,

il soggetto impiega quei 400ms per la risposta di S1, però impiega per S2 un po’ di più tipo 600ms. Viene interpretato

con il fatto che se io chiedo al soggetto due compiti continui, per selezionare il secondo compito devo aver selezionato

bene il primo compito S1, e questo intervallo è quello che viene chiamato periodo refrattario. Quindi la competizione

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che abbiamo visto in fase di selezione delle informazioni emerge anche in fase di selezione di risposta, quindi non solo

sull’input dell’informazione ma anche sull’output.

Attenzione visuo-spaziale endogena: il paradigma di Posner

Il soggetto mantiene uno sguardo fisso su una croce centrale (punto di fissazione), poi mi compare una freccia che mi

indica a dx o sx (dove io devo guardare), poi mi arriva un target (un quadratino) a dx o sx dal punto di fissazione,

quindi mi può arrivare nella direzione in cui la freccia mi indicava o nell’altra condizione.

Può comparire anche un caso in cui la freccia indica entrambe le situazioni.

Nell’80% dei casi la freccia ha ragione, se dice di prestare attenzione a dx 8 volte su 10 lo stimolo arriva a destra.

Questo fa si che si studia l’orientamento endogeno.

Le persone sono più veloci quando lo stimolo arriva nella direzione indicata dalla freccia, i tempi di reazione sono più

bassi quando c’è lo stimolo neutro (freccia che indica entrambe le direzioni), per poi abbassarsi ancora di più nelle

situazioni in cui c’è la freccia che mi indica la direzione opposta.

Le risorse neurali che si occupano dello stimolo atteso, danno dei segnali molto più forti e sono molto più pronti ad

elaborarlo, quindi noi siamo più veloci.

Si possono avere paradigmi analoghi anche nell’attenzione esogena.

In cui c’è una sorta di cattura, e di orientamento di attenzione, guidato dallo stimolo.

C’è sempre il punto di attenzione centrale, ma non c’è la freccia, o c’è un suono sul lato dx o sx o si colora lo schermo

a dx o sx per pochi istanti, il flash può essere seguito dal target sempre nella stessa direzione, o il caso contrario, flesh

a dx e stimolo a sx.

In questo caso non è predittivo come prima, non ha l’80%, ma il 50%, nonostante questo i tempi di reazione sono più

veloci quando lo stimolo e il target compaiono nella stessa direzione.

Ci sono circa 100ms di tempo di reazione in meno quando compaiono nella stessa direzione.

È una cosa legata ad una cattura automatica.

Con un paradigma simile riesco a caratterizzare l’attenzione volontario e quella automatica.

Un’altra prova simile è quella dello sguardo, lo sguardo delle persone ci influenzano molto dove dobbiamo dirigere la

nostra attenzione.

L’attenzione nei paradigmi di ricerca visiva

Teoria dell’integrazione di caratteristiche:

si usano dei quadrati con dentro delle lettere, e si chiede alle persone di premere un tasto quando vedono la lettera

target richiesta.

Elaborazione mappe singole, i pop-uot (in c’è solo una caratteristica diversa, es. tutte le lettere rosse, unica lettera

verde), hanno più o meno gli stessi tempi di reazione.

Il tempo di reazione sale in base a quanti distrattori ci sono.

Altre funzione dell’attenzione sono la vigilanza e l’attenzione divisa.

Nella vigilanza io sto fermo e cerco di rilevare lo stimolo che arriva, è tipicamente governato dalla teoria della

rilevazione del segnale, che ci dice che quando stiamo in questa situazione di monitoraggio, possiamo avere 4 esiti: lo

stimolo si presenta e io lo rivelo, lo stimolo si presenta e io non lo rivelo, lo stimolo non c’è ma a me sembra di vederlo

quindi lo rilevo, e lo stimolo non c’è e io non lo rilevo.

L’attenzione divisa, da un punto di vista cognitivo è legata alla possibilità di prestare attenzione a più flussi di

attenzione. Ma questo è vero? Noi riusciamo a dividere la nostra attenzione? O è uno spostamento rapido delle risorse

attentive tra un compito all’altro?

Probabilmente noi non stiamo attenti su più eventi ma l’attenzione si sposta velocemente da un compito all’altro.

Quindi si può collegare ai processi automatici vs controllati.

Esperiemento di Spelke, Hirst e Neisser: i partecipanti dovevano scrivere un dettato, e nel frattempo leggere un foglio

vicino e comprenderlo.

Inizialmente questo compito veniva fatto male (sessioni di 1h per 25gg di seguito), andando avanti nei giorni erano

capaci a fare entrambe le cose perfettamente. Questo perché uno o entrambi i compiti di automatizzano, quindi

poche risorse ad uno e poche risorse ad un altro. La pratica rende processi da controllati ad automatici.

L’attenzione è strettamente legata ai stadi di coscienza. 18

GLI EFFETTI DELL’ATTENZIONE SULL’ELABORAZIONE DEGLI STIMOLI

EFFETTI DELL’ATTENZIONE SPAZIALE UDITIVA

Risposta elettrofisiologica ad un semplice tono

Risposte evocate troncoencefaliche (nuclei uditivi del tronco)

Risposte di latenza media (cortecce uditive primarie)

Onde tardive (cortecce associative)

Il paradigma del flusso attentivo ‘’oddball’’

- Prestare attenzione a solo uno dei due canali

- Individuare lo stimolo deviante (target) ad es., meno intenso o di differente frequenza rispetto a stimoli

standard

- Gli stimoli sono presentati a diversi intervalli temporali (causali) ma sono identici su entrambi i canali

Quindi posso creare una situazione di studio sia dell’attenzione endogena che quella esogena. Questo perché dico

‘presta attenzione all’orecchio dx’, e questa è l’attenzione endogena, e così posso vedere la differenza tra canale

atteso e quello inatteso. In più l’attenzione esogena, perché vedo che cosa possono provocare questi stimoli.

La risposta c’è comunque, ma se io posto attenzione a quello stimolo ho una risposta più intensa, quindi al momento

che devo dare una risposta a quello stimolo ho una risposta migliore.

Quanto sono precoci gli effetti della selezione del canale e che strutture coinvolgono?

Pur aumentando il carico attentivo (presentazione stimoli più veloce e discriminazione terget più difficile) non si

osservano differenze tra stimoli attesi e non a livello troncoencefalico.

Si osservano invece differenze sulle risposte di latenza media e successivamente sulle onde tardive. La selezione

precoce sembra quindi coincidere con lo stadio d’elaborazione della corteccia uditiva primaria.

Componenti ERPs

Soggetto di fronte ad uno schermo, ha il compito di fissare lo sguardo su un punto di fissazione, gli viene detto di

prestare attenzione a dx o sx.

Ci può essere attenzione valida: con corrispondenza tra stimolo e target e attenzione non valida: senza corrispondenza

tra stimolo e target.

L’attenzione fa attivare le stesse aree nervose ma più intensamente, per questo siamo più ‘pronti’ ad elaborare stimoli

attesi!

Curva di sintonia:

- Funzione ottenuta testando la sensibilità del CR di un neurone rispetto l’orientamento dei diversi stimoli; il

picco definisce la sua max sensibilità

- L’attenzione non modifica la selettività per orientamento di quel neurone ma incrementa la scarica di

risposta

- Effetti analoghi sia in V4 che in V1

EFFETTI DELLE CARATTERISTICHE VISIVE NON SPAZIALI

Prestare attenzione ad una caratteristica visiva aumenta l’attività nelle aree deputate all’elaborazione della medesima

caratteristica

- Prestare attenzione a stimoli in movimento rispetto a stimoli statici attiva MT+

- Prestare attenzione al colore attiva V4

Prestare attenzione o alle facce o ai palazzi:

- Dato che occupano la stessa locazione spaziale, qualsiasi ampliamento della risposta deve avvenire tramite

un meccanismo di selezione per gli oggetti

- Facce vs palazzo: giro fusiforme (aree dei volti)

- Palazzi vs facce: corteccia paraippocampale (area dei luoghi)

L’attenzione aumenta la selettività della popolazione neurale che rappresenta un oggetto.

EFFETTI DELL’ATTENZIONE NELLO SPAZIO DISATTESO

Paradigma:

stimolazione al centro dello schermo (es, individua la lettera in una sequenza di lettere, può variare da una velocità

bassa (basso carico) ad una velocità più alta (alto carico)), inoltre ai lati ci sono dei distratori in movimento

Risultati: 19

- L’elaborazione del movimento in MT+ è presente solo con basso carico centrale

- Con alto carico non ci sono risorse neurali sufficienti per l’elaborazione dei distrattori in movimento

In conclusione, l’attenzione ha un duplice effetto:

- Amplificatore di risposta a stimolo atteso

- …ma sottrae risorse ad un sistema a capacità limitata [04/04/2018]

STIMOLAZIONI UNISENSORIALI VS MULTISENSORIALI

- L’unisensoriale è quasi sempre una forma di riduzionismo

> quasi sempre le stimolazioni ambientali sono multisensoriali

- Integrazione multisensoriale

> due vincoli fondamentali: coincidenza spaziale e temporale

> effetto superadditivo nei neuroni del collicolo superiore, soprattutto con stimoli deboli

Le stimolazioni che ci arrivano sono multisensoriali, e quindi ci devono essere dei meccanismi cerebrali che ci dicono

che quell’informazioni visiva e uditiva di quell’oggetto provengono dalla stessa fonte.

Queste informazioni quindi originano lo stesso evento.

Sono state scoperte delle zone, i collicoli, che mostrano un effetto super-additivo per quanto riguardo stimoli che

provengono da più informazioni sensoriali diverse.

Esistono a livello percettivo delle aree deputate ad integrare queste informazioni.

Nella televisione per esempio gli autoparlanti sono ai lati però la nostra percezione è che le parole escano dalla bocca

delle persone, e questa è un’integrazione che facciamo noi.

Effetto McGurk: c’è una persona avanti ad un computer, in cui vede una persona che dice una parola costante ‘gah’,

però l’aspettatore vede solo il labbiale e c’è una persona sotto che dice ‘bah’, e quello che percepisce la persona non è

né ‘bah’ nè ‘gah’, ma ‘dah’, questo perché la nostra percezione è un’integrazione di informazione tra vista e udito.

Ci sono stati degli studi che hanno cercato di dire se questa integrazione accade in modo pre-attentivo, o avviene

dall’attenzione.

Quindi noi facciamo in maniera automatica o è modulato dai nostri processi consapevoli?

Mentre all’inizio si pensava che era automatico e pre-attentivo, studi recenti tendono a dire il contrario.

Esperimento:

I soggetti dovevano premere un tasto quando percepivano questa allusione. In alcuni casi dovevano fare solo questo

ed in altri casi dovevano anche sentire uno stimolo uditivo (suono fischietto o cane che abbaia). I dati mostrano che se

il soggetto fa un doppio compito questa illusione multisensoriale cala, quindi è un effetto che necessità una certa

quota di risorse attentive e percettive.

L’attenzione è sopra-modale?

- L’attività della corteccia visiva controlaterale alla posizione dello stimolo visivo incrementava quando lo

stimolo visivo veniva presentato insieme ad uno stimolo tattile spazialmente congruente

- Le aree sensoriali primarie possono elaborare stimoli cross-modali

La corteccia V1 è influenzata da uno stimolo tattile, e rispetto la visione classica questo non avrebbe senso.

Ha senso però anche per l’esperienza, per esempio persone cieche usano l’area V1 per comprendere i segni.

Ma da dove partono questi effetti? Quali sono le strutture che controllano e producono gli effetti attentivi?

Si tratta principalmente di aree frontali e parietali.

Molti degli effetti sensoriali sono modulati da queste aree associative, queste cortecce si pongono in un’attività di

condizionamento delle cortecce sensoriali.

LESIONI CEREBRALI CHE COMPROMETTONO IL CONTROLLO ATTENTIVO

Sono lesioni specifiche che non riescono ad usare l’attenzione. Le aree sensoriali sono comunque integre.

Già da fine ‘800 si sa che esistono delle sindromi attentive che sono:

- Emineglienza spaziale: è tipicamente causata da una lesione parietale dx, è un disturbo piuttosto

lateralizzato dell’emisfero dx. In particolare l’area più comunemente colpita è il lobulo parietale inferiore dx.

E’ una sintomatologia che si estingue quasi spontaneamente nel tempo, e è l’incapacità di prestare attenzioni

a determinate porzioni dello spazio. (ignorano la porzione sinistra di un disegno). Questo deficit può anche

andare a coinvolgere gli arti motori, per esempio la capacità di truccarsi, di radersi ecc. quindi questi pazienti

stanno ignorando la metà sinistra del proprio corpo, e può presentarsi anche con l’estinzione, ovvero le 20

stimolazioni (visive o tattile) sul lato dx o sx vengono notate, ma fatte in contemporanea quella sx si estingue.

Altra prova che è un deficit attentivo e non sensoriale. Non c’è una spiegazione del perché esiste, si pensa che

sia per una lateralizzazione degli emisferi (come il linguaggio). Quindi mentre l’emisfero sx potrebbe avere

una capacità di rappresentazione spaziale abbastanza adeguata, e quindi se c’è una lesione sx c’è l’emisfero

dx che controlla tutto l’emisfero visivo, se c’è una lesione dx, c’è soltanto un controllo dell’emicampo dx

operato dal parietale sx che è ancora intatto, però a quel punto mancherebbe un controllo rispetto

all’emicampo visivo sx.

- Balint: non c’è una lesione lateralizzata, ma è una sindrome che deriva da danni bilaterali della corteccia

parietale posteriore e occipitale laterale. Ha tre sintomi principali: atassia ottica: incapacità di raggiungere un

oggetto in base alla guida visiva; aprassia oculomotoria: difficoltà di dirigere volontariamente lo sguardo sugli

oggetti del campo visivo tramite spostamenti saccadici; simultanagnosia: incapacità di prestare

attenzione/percepire più di un oggetto alla volta, per esempio, incapacità di notare i due colori a meno che

questi siano uniti in un unico oggetto; incapacità di giudicare la lunghezza di segmenti separati. Non è ancora

stato compreso il perché di questi curiosi deficit percettivo/attentivo.

Già da molto tempo si sa che ci sono aree che sono legati a compiti dell’attenzione, e sono state approfondite su studi

anche su persone sane.

I disegni evento-correlati confermano l’attivazione del circuito fronto-parietale per attenzione endogena.

L’aumento di attività nella corteccia visiva in assenza di stimolazione riflette un condizionamento preparatorio dovuto

a modulazioni top-down derivati dalla rete FP che favoriscono l’elaborazione corticale visiva.

Ci sono altri dati che dimostrano in modo sempre più convincenti il ruolo della FP rispetto al controllo degli effetti

attentivi. Questi dati coinvolgono:

- Pazienti con danno prefrontale che hanno modulazioni attentive ridotte per stimoli uditivi volontariamente

attesi

- Stimolazione transcranica magnetica (TMS):

> su un lato della corteccia frontale aumenta l’attività nella corteccia visiva controlaterale facilitando la

discriminazione visiva

> su lobo parietale destro produce sintomi (temporanei!) simili alla sindrome da eminegligenza spaziale

- Lapsus attentivi:

> TR più lenti o errori in compiti di attenzione focalizzata: correlando con riduzione di attività in rete FP

dorsale (e aumento nella ‘default mode network’)

La rete dorsale FP sembra quindi essere essenziale (almeno in alcune circostanze) per avere modulazioni attentive

efficienti in corteccia sensoriale.

La rete funzionale per la Default mode network ‘’modalità automatica’’

- Se misurato in stato di riposo, il cervello mostra ampia attività sincronizzata nella corteccia cingolata

ancteriore e posteriore, e nella corteccia prefrontale mediale

- Inoltre, c’è correlazione inversa con rete FP dorsale e rete DM

> maggiore attivazione in FP, minore in DM (e viceversa)

- DM= mantenimento di funzionalità corticale in assenza di compiti specifici

ATTIVITA’ CEREBRALE LEGATA AL CONTROLLO DELL’ATTENZIONE SPAZIALE ESOGENA

Compito: dirigere attenzione verso lato segnalato per rilevare lo stimolo bersaglio. Uno stimolo non atteso mi scatena

questo processo, quindi stiamo in un contesto esogeno.

FP dorsale -> endogeno

- Elaborazione top-down opera preparando (condizionando) le aree sensoriali a ricevere stimoli imminenti

- Questa attività volontaria può sempre essere interrotta dal sistema di allerta qualora ci fossero stimoli più

rilevanti per il compito

FP ventrale -> esogeno

- Il controllo legato allo stimolo attivo il controllo endogeno per analisi raffinate dello stimolo

coordinamento/gestione dello stesso

Confronto fra attenzione endogena ed esogena a livello comportamentale (paradigma di bosner)/livello neurale.

LA MEMORIA E IL CERVELLO: DALLE CELLULE AI SISTEMI

MEMORIA ED ENGRAMMI 21

La memoria è quel meccanismo per cui le esperienze passate alterano il comportamento presente.

Il legame tra passato e presente risiede nelle modificazioni fisiche e biochimiche del cervello.

➢ - formazione delle tracce mnestiche, o engrammi.

Engrammi: dove sono localizzati nel cervello? Come si formano in termini neurobiologici?

‘’DOVE’’: GLI ESPERIMENTI DI LASHLEY ALLA RICERCA DELL’ENGRAMMA

Sull’onda del condizionamento pavloviano, si riteneva che gli engrammi fossero tra aree sensoriali ed aree motorie.

- Disconnessione sui ratti che però non produceva grandi effetti sull’apprendimento spaziale

- Principio di degradazione di massa: più tessuto si rimuove e più la memoria spaziale è ridotta (soprattutto per

compiti-labirinti-complessi) indipendentemente dalla localizzazione della lesione.

Solo le lesioni più estese e consistenti vanno a influire sulla memoria spaziale. Quindi questa memoria spaziale è come

se è estesa in tutto il cervello, non c’è un’area, e quindi andò a parlare dell’azione di massa per la memoria.

Bisogna andare a lesionare ampie strutture.

Quindi:

- Principio della degradazione di massa come la ‘degradazione accettabile’ nelle reti neurali artificiali

- Engramma= rete distribuita in parallelo che viene danneggiata solo se un gran numero di neuroni è

compromesso

- Non vuol dire che ogni singolo engramma sia distribuito su tutto il cervello

> si ritiene che le memorie siano conservate nele regioni originariamente coinvolte nell’elaborazione di

ciascun tipo di informazione:

- memorie visive: corteccia strata ed extrastriata

- memorie uditive: corteccia primaria uditiva

- Per alcuni, gli engrammi sono nei ‘domini di conoscenze’

- Nel ‘dove’ è implicito il ‘come’

> la creazione di un engramma è il processo tramite il quale neuroni che prima lavoravano singolarmente

cominciano a lavorare insieme in una rete

- assemblee cellulari

- apprendimento Hebbiano: quando i neuroni presinaptici e postsinaptici sparano insieme dei potenziali

d’azione, aumentano il tutto

LTP: Potenziamento a Lungo Termine

(A) Due vie nervose nell’ippocampo del coniglio che possono essere stimolate separatamente

(B) In seguito a stimolazione elettrica ad alta frequenza dello stimolo X su una via, il potenziale postsinaptico è

accresciuto a seguito di una sola ripetizione dello stimolo X

- A secondo del modo di stimolazione la LTP può durare minuti, ore o molto di più

LTP poi riscontrata in corteccia, cervelletto e nuclei sottocorticali: meccanismo generale alla base

dell’immagazzinamento di memorie, anche se probabilmente ci vogliono cambiamenti sinaptici per memorie durature

(aplysia).

Due proprietà dell’LTP e della LTD

Specificità

- Solo le sinapsi stimolate verranno attivate

- Concorda con il fatto che le memorie sono molto specifiche

Associatività

- Se una via nervosa è debolmente attivata mentre un’altra via verso lo stesso neurone è fortemente attivata,

allora entrambe le vie motorie mostrano LTP

- Permette di creare assemblee cellulari più facilmente

Processo che si costituisce di assemblati cellulari, facendo un legame tra più cellule. È stato dimostrato

sperimentalmente in vitro con parti dell’ipotalamo di un coniglio.

Pattern di attivazione: un insieme di cellule che si attivano in maniera sincronizzata.

LTD:

- È necessario anche ‘dimenticare’ per non saturare il sistema

- Stimolazione a bassa frequenza per un periodo più lungo rispetto a LTP dello stimolo X, produce inibizione

per quello stimolo quando si ripresenta singolarmente

- LTP e LTD si bilanciano al fine di rendere la memoria plastica e selettiva [05/04/2018]

22

Se quella traccia amnestica non mi serve più, allora quelle cellule devono essere liberate per codificare altre

informazioni. Quindi quando il circuito viene più stimolato a bassa intensità, piano piano si ritorna ad una risposta a

bassa intensità al livello postsinaptico.

Queste dimostrazioni sono state dimostrate inizialmente in vitro, ci si è chiesto se è veramente un meccanismo che

agisce al livello di memoria, e ci sono prove in questo senso.

Si va a bloccare questo meccanismo di LTP nell’animale vivo (esperimento: impatto genetico sull’apprendimento del

labirinto acquatico, ovvero una vasca con acqua e con una piattaforma in cui il topo può salire e uscire dall’acqua) :

- Un altro modo di studiare relazione tra LTP e memoria è prevenire LTP bloccando i geni per il corretto

sviluppo dei recettori NMDA nella regione ippocampale CA1 (topi ‘knockout’)

- Mentre i topi di controllo cercano la posizione della piattaforma sommersa solo vicino a dove l’avevano

trovata in precedenza, i topi knockout nuotano a caso

- Deficit NMDA= deficit LTP= deficit apprendimento spaziale

L’LTP sembra davvero correlata all’acquisizione di memorie.

Cambiamenti morfologici nelle spine dendritiche associate al mantenimento dell’LTP

Il mantenimento a lungo termine di LTP necessita di espressione genica e sintesi di nuove proteine. In alcuni casi si

arriva a modificazioni morfologiche di lunga durata nella struttura sinaptica (consolidamento sinaptico).

4 tipi di cambiamenti morfologici a livello delle spine dendritiche:

(A) Incremento nella grandezza della spina (incremento di vescicole presinaptiche e recettori postsinaptici)

(B) Sinapsi perforate che in alcuni casi possono portare a…

(C) Divisione completa in due spine distinte

(D) Incremento del numero di spine sul fusto dendritico

Tutto può avvenire in sequenza: la grandezza delle spine aumenta ed i recettori si moltiplicano nell’arco di 30 minuti.

In 1 ora alcune diventano multispinate e poco dopo emergono nuove spine…

LA MEMORIA A LIVELLO DI SISTEMI CEREBRALI: IL CASO DI H.M.

Gli studi di Lashley portarono a ritenere che le tracce di memoria fossero ovunque nel cervello. Tuttavia esistono

regioni altamente specializzate per la memoria:

- Lobi temporali mediali (cruciali nella codifica e consolidamento delle memorie, che però non risiederebbero

li)

- H.M., 27 anni, grave epilessia (=10 attacchi al di) non trattabile farmacologicamente

- Rimozione bilaterale dei LTM che includeva: amigdala, corteccia entorinale e 2/3 ippocampo

- Epilessia fortemente alleviata, ma…

- Gravissima perdita di memoria in assenza di deficit in altri domini cognitivi

- Amnesia di tipo anterogrado:

Ricordi fino ad un paio d’anni prima dell’intervento, ma incapacità di memorizzare eventi accaduti dopo

➢ intervento

Deficit di memoria indipendente dalla natura dell’informazione o dalla modalità sensoriale coinvolta

➢ Memoria di lavoro intatta: capacità di memoria a breve termine normale al compito del digit span

I deficit erano limitati a compiti che richiedevano recupero di eventi o fatti. Risparmiato apprendimento procedurale

(abilità motorie, apprendimento implicito, ecc.)

Ad esempio, prestazione normale al test del disegno allo specchio:

- La presentazione partiva dal livello di esecuzione raggiunto il giorno precedente.

Quindi non c’è deficit nella memoria implicita.

Quindi il caso di H.M. chiarisce che:

- I lobi temporali mediali sono necessari per certi tipi di funzioni di memoria, ma non per le funzioni percettive,

intellettive ed esecutive

- Queste regioni sono necessarie ai ricordi di eventi recenti, ma non sono necessarie né per il ricordo di eventi

remoti, né per l’apprendimento di abilità.

La struttura chiave è l’ippocampo:

- È circondato dalla corteccia rinale

- Output principale è il fornice, che lo connette ai corpi mammillari

LE TEORIE SUL CONSOLIDAMENTO SISTEMICO NELLA MEMORIA DICHIARATIVA: LA TEORIA STANDARD

L’ippocampo codifica rapidamente una rappresentazione integrata di un evento o concetto.

La rappresentazione viene poi lentamente trasferita in corteccia fino a diventare indipendente. 23

L’ippocampo dialoga in modo abbastanza globale con tutte le aree e sotto aree corticali, infatti è una delle aree più

connesse anche al livello di strutture portanti, quindi di sostanza bianca.

Nel corso dell’apprendimento secondo questa teoria: la connessione con l’ippocampo e con le strutture andrebbero a

rendersi sempre meno necessarie, e la traccia di memoria è in corteccia e non è più importante la connessione con

l’ippocampo. Quindi ci può essere un supporto dell’ippocampo, e questa connessione poi smette di essere rilevante.

Questo può spiegare il perché H.M. continuava ad avere il ricordo delle memorie precedenti, e perché non riusciva più

a consolidare nuove informazioni.

(A) L’ippocampo è necessario perché controlla le aree in cui si formano le tracce mnestiche specifiche per

caratteristiche, visive, uditive, ecc. dell’evento

(B) L’accesso al ricordo avviene tramite ri-attivazione dell’ippocampo finché il ricordo non è del tutto consolidato

- Lesione ippocampale è devastante in questa fase per la rappresentazione integrata

- Mentre compiti impliciti attiverebbero direttamente rappresentazioni specifiche, visive, uditive, senza troppi

danni

(C) Quando il ricordo è pienamente consolidato, lesioni ippocampali non sono più così devastanti

- In accordo con la legge di Ribot: i ricordi più vecchi sono i più resistenti

La memoria è un processo ricostruttivo, non è fedele alla realtà.

LA TEORIA DELLA TRACCIA MULTIPLA: NADEL E MOSCOVITCH

Alcuni problemi della teoria standard:

- Spesso l’amnesia retrograda per eventi autobiografici (episodici) abbraccia l’intero arco di vita

- Per la teoria standard vuol dire che questi ricordi non sono mai consolidati!

Teoria della traccia multipla:

- I ricordi episodici sono sempre dipendenti dall’ippocampo: ogni volta che un ricordo viene riattivato, si

archivia nell’ippocampo una nuova traccia

- I ricordi remoti sono più resistenti perché sono codificati da tracce multiple (in accordo con la legge di Ribot)

- Tuttavia, una lesione completa dell’ippocampo dovrebbe impedire ri-attivazione di qualsiasi ricordo (cosa che

non avviene)

In conclusione, entrambe le teorie hanno punti di forza e di debolezza, e sono ancora oggi oggetto di dibattito.

TASSONOMIA GENERALE DEI SISTEMI DI MEMORIA

MEMORIA

Memoria di Memoria a

lavoro lungo termine Memoria non

Memoria dichiarativa

dichiarativa (implicita) Apprendimento

Memoria (esplicita) Priming di abilità

episodica Memoria Condizionamento

semantica

Questi effetti sono separati, il danno ad una memoria non coinvolge automaticamente un danno ad altre memorie:

dislocativa.

Esempio classico per distinguere MLT e MBT:

si da una lista di 16 parole per un tempo specifico 2-3 min, appena finisce la fase studio, inizia il test, il soggetto deve

rievocare più parole che può di quella lista. Tipicamente emergono due effetti:

- Effetto priorità (MLT)

- Effetto recenza (MBT)

Le prime parole tengono ad essere riportate con più priorità, e anche le ultime parole: priorità, le prime parole

iniziano un’inziale consolidamento. 24

Se abbiamo una distrazione tra la fase studio e la fase test, c’è una bollizione completa dell’effetto di recenza, ma

continua ad esserci l’effetto priorità, quindi ricordo solo le prime parole della lista per via dell’effetto priorità.

Lesioni temporo-mediali provocano deficit esclusivo di MLT, quindi si perde l’effetto priorità, ma non l’effetto recenza.

Dimostrazione substrati anatomici diversi per ML e MLT

Doppia dislocazione tra MLT e MBT:

- Pazienti con lesione temporo-parietale sinistra hanno problemi a BT ma non LT

- Amnestici con lesione temporo-mediali hanno problemi a LT ma non BT

Ne consegue che i correlati anatomici essenziali a ciascuna funzione sono diversi.

LA MEMORIA DICHIARATIVA

INTRODUZIONE

La MD include il ricordo di:

- Eventi personali/autobiografici

- Storia culturale

- Informazione semantica

- Tutto ciò che possiamo riferire o ‘dichiarare’ sia verbalmente che non

- Stretto legame tra MD e lobi temporali medialo

- Tuttavia, pieno funzionamento dei lobi temporali mediali, se pur necessario, non è sufficiente per escludere

deficit di MD

- La MD coinvolge infatti anche corteccia prefrontale, regioni parietali mediali e laterali, aree occipito-

temporali

UNA TASSONOMIA DELLE FUNZIONI DELLA MD

Prima distinzione tra memoria semantica ed episodica

- In particolare, la memoria episodica si suddivide in processi di reminiscenza e familiarità

Memoria episodica e semantica interagiscono e si sovrappongono nella memoria autobiografica, per dare significato

agli eventi della mia vita che mi accadono

- Misto di ricordi episodici e contenuti semantici. Ad esempio le cose imparate a scuola possono anche essere

ricordate come singoli episodi

La memoria semantica si costruisce a partire da episodi.

Da un punto di vista sperimentale, come posso indagare queste componenti?

- Memoria episodica: tipicamente si fa con compiti di richiamo dell’informazione, e non di riconoscimento

dell’informazione. Quindi reminiscenza: compiti di richiamo libero immediato lista di parole, memoria per gli

elementi vs memoria per il contesto e familiarità: il riconoscimento di stimoli vecchi/nuovi.

- Memoria semantica: sempre con compiti di richiamo e riconoscimento. Quindi reminiscenza: ‘quale è la

capitale della Turchia?’, test di fluenza verbale per una cerca categoria, test di vocabolatorio, test di

denominazione o riconoscimento di personaggi/luoghi famosi e familiarità: ‘Ankara è la capitale della

Turchia?’

Sono comunque mezzi indiretti di misura delle memorie.

Per la memoria autobiografica è molto difficile valutarla, questo perché quando una persona ti racconta episodi del

passato non sai quanto sia eventi veramente accaduti o meno. Anche perché la memoria è un lavoro molto

ricostruttivo.

La memoria dichiarativa può essere studiata anche negli animali

Ovviamente non c’è la componente verbale, ma non è poi così essenziale, perché l’animale può far vedere di aver un

ricordo non solo parlando ma anche dimostrando un’azione.

Labirinto acquatico di Morris:

- Trovare la piattaforma nascosta sotto il pelo di acqua torbida

- Localizzazione tramite sistema di riferimento allonocentrico

- Una volta imparata la posizione della piattaforma, il roditore la trova velocemente, ma non nel caso di

danneggiamenti al sistema di memoria

- Esistono per i roditori anche test MD non-spaziale (ad es., test di associazione di odori)

L’ippocampo sarebbe soprattutto coinvolto negli aspetti spaziali della MD:

- Esso media la memoria per le relazioni spaziali attraverso gli oggetti presenti nell’ambiente (sistema

allocentrico) 25

- La maggiore evidenza consiste nella scoperta delle cellule per i luoghi

> place cells: risposta selettiva quando l’animale è in una determinata posizione all’interno dell’ambiente

circostante

Risposta di otto cellule ippocampali durante l’esplorazione di un’arena circolare: ciascuna di queste cellule codifica

selettivamente la permanenza dell’animale nella corrispondente locazione spaziale.

I sistemi circutali ippocampali sembrano diventare più complessi in funzione della MD spaziale.

LA TEORIA DELLA MEMORIA RELAZIONALE (Eichenbaum e Cohen)

È più in generale perché cerca di includere funzioni non-spaziali dell’H:

- L’ippocampo non rappresenta lo spazio in quanto tale, ma la relazione (non necessariamente spaziale) tra

elementi simbolici

- Infatti le place cells più che rappresentare una topologia globale dell’ambiente, codificano relazioni tra

sottoinsieme di oggetti

- Inoltre, l’attività della place cells è anche influenzata da variabili non-spaziali, come la velocità di movimento

del roditore o la presenza di ricompensa nell’ambiente (codifica prioritaria)

Compiti di associazione di odori:

coppie di contenitori di sabbia aventi odori diversi in cui sono nascoste ricompense

- Il roditore impara anche relazioni più complesse: ad es., D ha ricompensa solo se presentato con E, infatti

B>D

- Tuttavia, con lesioni al fornice (che distruggono le efferenze all’ippocampo) i roditori ricordano le relazioni

originario ma non le relazioni più complesse, tra coppie)

Ippocampo necessario per apprendimento di relazioni (simboliche) di ordine superiore.

LA TEORIA DELLA MEMORIA EPISODICA (Tulving, Moscovitch)

Va sottolineato che le due precedenti teorie partono da dati su animali. Funziona nello stesso modo l’ippocampo

umano?

Nell’uomo, lesioni ippocampali provocano deficit di memoria episodica ma non semantica:

- KC: grave amnesia retrograda (sull’intero arco di vita) ed anterograda per memoria episodica, ma conoscenze

semantiche risparmiate (ad es., stessa abilità negli scacchi sia prima che dopo incidente in moto)

- Quindi, ippocampo necessario solo per memorizzazione di eventi episodico/autobiografici.

La teoria episodica è avvalorata da evidenze a livello anterogrado:

- A seguito di lesioni ippocampali che portano amnesia anterograda è ancora possibile apprendere conoscenze

semantiche, ma non conoscenze episodiche

- Bambini con lesioni ippocampale a seguito di incidenti anossici legati a complicazioni alla nascita: durante la

scuola normale apprendimento, tranne che per eventi episodici (A e B)

La teoria episodica è anche suffragata da una doppia dissociazione:

- Ippocampo/deficit episodico

- Corteccia temporale anteriore sx/deficit semantico

- Lesione temporale anteriore sx nel paziente A.M. con demenza semantica

- I pazienti con demenza semantica hanno:

> buone prestazioni a test di memoria episodica

> scarse prestazioni a test di memoria semantica

Ma l’ippocampo che tipo di ricordo supporta? Reminiscenza vs familiarità

Un metodo per distinguere reminiscenza da familiarità è basato sull’introspezione:

- Ai soggetti viene chiesto di classificare le loro risposte ad un test di memoria episodica come risposte basate

su reminiscenza (R) o su conoscenza (K)

- L’ippocampo si attiva solo nel primo caso

L’attivazione dell’ippocampo si attiva quando le prove sono corrette, e il soggetto dice di essere sicuro che la risposta

data sia corretta. Quindi quando c’è in più questa sicurezza da parte del soggetto.

È comunque sempre una misura indiretta, si deve fidare della stima di memoria del soggetto, ma comunque si vede

che quando la stima è più alta l’ippocampo si attiva in maniera massiva.

IL RUOLO DEI LOBI FRONTALI NELLA MD

Le lesioni frontali causano in genere solo deficit lievi di MD e solo in certi compiti, principalmente quando è necessario

l’utilizzo di strategie per il recupero dell’informazione: 26

- Ad es., memorie per il contesto, memoria per l’ordinamento temporale, memoria per la fonte

dell’informazione [18/04/2018]

- Test di MD per pazienti frontali (F), controlli della stessa età (O) e controlli più giovani (Y)

- Nella prima fase vengono presentati dei fatti non noti prima dello studio

- Nella fase successiva viene testato il ricordo di tali fatti

- Se risposta corretta, viene chiesto quando è stato appreso quel fatto, se durante l’esperimento o

precedentemente

- I pazienti frontali non hanno problemi di richiamo o riconoscimento dei fatti, ma molti problemi

nell’identificare la fonte

IL RECUPERO NELLA MEMORIA EPISODICA

È un processo che richiede un certo sforzo, legato appunto a questo controllo che dobbiamo fare dell’informazione.

Mentre il recupero semantico è un fenomeno ‘tutto o nulla’, mi viene o non mi viene; i ricordi episodici si

caratterizzano per una ricostruzione che può avere episodi veritieri o meno.

Il recupero episodico si contraddistingue in genere per una certa approssimazione che viene affinata via via tramite un

processo di monitoraggio del recupero stesso. Mano a mano che il ricordo riaffiora, noi andiamo a rendere sempre più

accurato il ricordo stesso.

Ci sono delle prove che dicono che la corteccia frontale durante questo sforzo va ad attivarsi sempre di più.

Studi fMRI confermano l’attività sostenuta in corteccia prefrontale dx quando il recupero richiede controllo elevato

(fase di studio più breve rispetto a una fase di studio più lunga).

Ruolo della cPF dorsolaterale dx nel monitoraggio dell’informazioni recuperate

(A) Compito basato su riconoscimento nuovo/vecchio di stimoli seguito da valutazione di sicurezza della risposta

- La corteccia prefrontale dorsolaterale dx si attiva tanto più quanto meno si è certi della risposta

- Indica uno sforzo di recupero; un processo di monitoraggio e ricerca dell’informazione da recuperare più

impegnativo

(B) Paziente con danno esteso PFDL dx, conferma compromissione del monitoraggio

- Tasso molto alto di falsi allarmi, con parole ‘nuove’ (non studiate) che vengono classificate come vecchie

(studiate)

Mancato monitoraggio/inibizione di informazione inesatta

La corteccia dorso laterale dx si attiva tanto di più quanto il soggetto è insicuro sulla risposta data.

IL RUOLO DELLE REGIONI PARIETALI E DELLA LINEA MEDIALE POSTERIORE NELLA MEMORIA DICHIARATIVA

Il contributo del parietale alla MD è stato inizialmente evidenziato da studi ERP e poi confermato da studi PET e fMRI.

Il recupero episodico (elementi vecchi individuati meno elementi nuovi scartati correttamente) attiva:

- Regioni parietali posteriori laterali (IPS,IPL), ma anche regioni della linea mediale posteriore: precuneo,

corteccia cingolata posteriore e retrospleniale

- Dato che il precuneo si attiva maggiormente per il recupero di parole che evocano immagini visive (cane,

casa) rispetto ad altre (vero, falso) è stato suggerito che potrebbe contribuire al recupero tramite

ricostruzione visiva degli elementi memorizzati

IL RUOLO DELLE CORTECCE SENSORIALI NELLA MEMORIA DICHIARATIVA

Alcune teorie postulano che le tracce mnestiche (o engrammi) siano immagazzinate nelle regioni corticali

originariamente coinvolte nell’elaborazione delle caratteristiche dello stimolo.

- Ad es., caratteristiche visive in corteccia visiva, uditiva in corteccia uditiva ecc.

Le rappresentazioni mnestiche più astratte risiederebbero invece nelle aree associative della corteccia temporale

laterale e ventrale.

Questa ipotesi prevede quindi che le aree coinvolte durante la codifica dell’evento si riattivino durante il recupero

dell’evento stesso, in qualche modo riepilogando l’esperienza originaria.

- Ad es., Nyberg e coll. Chiedevano di memorizzare parole presentate visivamente. Alcune parole erano

accompagnate da suoni. Durante il recupero, le parole accompagnate da suoni producevano aumento di

attività nella corteccia uditiva, indicando una riattivazione degli aspetti sensoriali presenti al momento della

codifica. 27

- Similmente, Buckner & Gabrieli mostrano che il recupero di parole codificate tramite fotografie attiva

maggiormente la corteccia visiva rispetto a parole presentate in forma scritta.

LA MEMORIA NON DICHIARATIVA

La MND è eterogenea e compre diverse forme di memoria che si esprimono nella prestazione senza necessità di un

contenuto cosciente.

Si parla infatti di ricordi (o contenuti) impliciti.

Tre tipi principali di MND:

- Priming

- Apprendimento di abilità

- Condizionamento

Tutti indipendenti dal lobo temporale mediale; è tuttavia probabile che a livello cellulare/molecolare la MND utilizzi gli

stessi meccanismi della MD.

IL PRIMING (O FACILITAZIONE SEMANTICA)

- Perché è così facile riconoscere oggetti o persone che conosciamo anche se e scorgiamo solo una piccola

parte?

- Perché se siamo impegnati in una conversazione interessante possono venirci alla mente tanti aneddoti da

raccontare?

Effetti priming o di facilitazione semantica!

Rappresentano un’alterazione della prestazione (in senso accrescitivo: facilitazione) che risulta da un’esperienza

precedente. In questo senso, il priming influenza gran parte della nostra vita quotidiana, dal momento in cui ci

svegliamo fino al momento di andare a letto, ed oltre, a livello di ciò che sogniamo (residuo diurno).

È anche più resistente ai danni cerebrali, ad es., non è eclatante come l’amnesia!

- Per questo i suoi effetti sono meno visibili

- Solo a partire dagli anni ’70 diviene oggetto di studio reale nell’ambito della memoria

Classico test per misurare l’effetto priming

Fase 1: presentazione di una lista di parole da leggere (lista A)

➢ Fase 2 (ad una distanza anche di giorni): completamento di radici di parole con la prima parola che ti viene

➢ in mente

- I soggetti di regola completano le radici con circa il 25% in più di parole lette rispetto ad altre possibili parole

che iniziano con quella radice, pur non essendoci nessun riferimento esplicito al compito di lettura in fase 1

Questa percentuale rappresenta l’effetto priming!

Se nei test di priming il soggetto si accorge che i prime sono utili per la fase successiva del compito, allora può usare

esplicitamente il recupero episodico per eseguire il test.

Numerosi metodi per ovviare il problema:

- Allungare intervallo tra fase 1 e fase 2

- Proporzione molto più ampia dei nuovi rispetto ai vecchi elementi

- Storie di comodo: ad es., ‘se ti capita di rivedere in fase 2 elementi visti in fase 1 è solo una coincidenza data

da...’

- Percezione subliminale tramite mascheramento

- Usare intervalli di risposta brevi in fase 2, così da ridurre rischio di richiamo episodico lento

- …

Le principali forme di priming

Distinzione principale di priming:

Diretto: prime e target sono gli stessi:

- Percettivo: test cue associato al target percettivamente

- Concettuale: test cue associato al target semanticamente

Indiretto: prime e target sono diversi:

- Semantico: prime e target sono associati semanticamente

La facilitazione del priming semantico ha durata più breve: 28

- Prime e target associati semanticamente devono essere contigui o almeno vicini nel tempo

Il priming percettivo: dissociazioni funzionali con la memoria dichiarativa

Dobbia dissociazione:

(A) Fare operazioni semantiche su una lista di parole in fase di studio (ad es., ‘’questa parola è sinonimo di…?’’)

rispetto ad operazioni non semantiche (ad es., ‘’questa parola è scritta a lettere maiuscole?’’)

- Migliora di molto il riconoscimento a livello episodico

- Ma non influisce sul completamento di radici di parole

- Il priming percettivo è presemantico ed automatico

(B) Viceversa, il cambiamento del formato fisico degli stimoli tra fase di studio (presentazione di parole) e fare

test (presentazione di parole o figure)

- Effetto minimo per memoria episodica (rievocazione libera)

- Grande effetto sul priming (completamento di frammenti di parole)

- In generale, quanto maggiore è la differenza percettiva tra gli elementi studiati e quelli del test, tanto

maggiore sarà la riduzione del priming

>priming < 15% per cambiamento formato superficiale (parola scritta a mano o a macchina); < 50% per

cambio modalità sensoriale; < 75% per cambiamento simbolico (figura/parola)

- Il priming percettivo è mediato da aree sensibili alle caratteristiche fisiche degli stimoli (cortecce sensoriali)

Il priming percettivo: dissociazioni evolutive con la memoria dichiarativa

La memoria episodica mostra modificazioni evolutive evidenti mentre il priming percettivo è stabile nel corso di vita.

(A) Riconoscimento esplicito di figure (vecchia/nuova rispetto fase studio) migliore per giovani adulti che per

bambini di 3 anni; mentre il priming per identificazione stabile fra i due gruppi

(B) Nell’altro estremo del corso di vita (giovani adulti vs. anziani) resta ugualmente stabile la prestazione al

priming percettivo, ma c’è compromissione al test di memoria esplicita

La memoria episodica dipende da regioni cerebrali associative che maturano lentamente nell’infanzia e deperiscono

rapidamente con l’età.

Il priming percettivo dipende da regioni cerebrali che matura presto e sono meno sensibili all’invecchiamento, come la

corteccia sensoriale.

Il priming percettivo: dissociazioni patologiche con la memoria dichiarativa

Pazienti con lesioni cerebrali o soggetti con disordini temporanei indotti (TMS) evidenziano doppie dissociazioni tra

ricordo esplicito e priming percettivo.

- H.M. ed altri amnesici (lesione lobo temporale mediale) mostrano grave compromissione memoria

dichiarativa ma prestazioni normali al priming percettivo

- Pazienti come M.S. mostrano compromissione al priming percettivo ma normale memoria episodica

La natura delle modificazioni in corteccia sensoriale nel priming percettivo non è ancora del tutto chiarita. Si ipotizza

sia legata alla soppressione da ripetizione:

- Riduzione della risposta neurale quando viene presentata una ripetizione dello stimolo originale (abituazione)

(A) Completamento di radici di parole (senza prime precedente): corteccia prefrontal ventrolaterale sx +

corteccia occipitotemporale ventrale dx

(B) Con prime: riduzione di attività di entrambe le regioni!

Il priming percettivo potrebbe quindi migliorare l’elaborazione dello stimolo test senza reclutare risorse neurali

aggiuntive, ma riattivando le stesse rappresentazioni neurali con una ridotta necessità di attivazione neurale.

Priming e reti semantiche

Nel priming semantico prime e target sono diversi, ma semanticamente correlati.

- Prestazione facilitata nel riconoscimento target

- Mentre quello percettivo può persistere per mesi, e quello concettuale per giorni, il priming semantico dura

pochi secondi

- L’ipotesi più probabile per spiegare il priming semantico è che la memoria episodica sia organizzata come una

rete: nodi + collegamenti

- L’attivazione di un nodo comprometterebbe propagazione d’attivazione lungo i collegamenti (effetto

ventaglio)

- Se il target (‘’infermiera’’) viene presentato prima che si dissipi l’attivazione legata alla presentazione del

prime (‘’dottore’’) si ha facilitazione! 29

- Coerentemente, i meccanismi neurali del priming semantico coinvolgono le regioni associate

al’immagazzinamento semantico

- La corteccia temporale anteriore sx mostra infatti soppressione da ripetizione per prime/target associati

semanticamente [19/04/2018]

APPRENDIMENTO DI ABILITA’

È un’altra forma di memoria non dichiarativa. Mentre il priming è un apprendimento che può avere luogo dopo una

singola esposizione ad uno stimolo, l’apprendimento di abilità richiede una pratica regolare nel tempo.

- Imparare a suonare uno strumento

- Imparare una lingua

- Imparare a giocare a calcio

Dipende in larga parte dai gangli della base:

- Sono tuttavia molto importanti anche: cervelletto (timing); area motoria supplementare (preparazione

motoria); corteccia cingolata (previsione delle sequenze di movimento); corteccia parietale posteriore

(mappaggio spaziale).

In generale, acquisire un’abilità comporta modificazioni a livello:

- Percettivo: elaborare stimoli sensoriali determinanti per quell’abilità efficacemente

- Motorio: rispondere in modo veloce ed accurato agli stimoli

- Cognitivo: selezionare ed associare le risposte più utili agli stimoli rilevanti

L’apprendimento di abilità motorie

Compito dei tempi di reazione seriale:

al soggetto viene presentata in successione degli stimoli, per esempio ci sono quattro cerchi e sotto quattro tasti, il

cerchio si colora e a seconda di quale si colora il soggetto deve premere il tasto corrispondente.

Il soggetto deve seguire sequenze anche abbastanza lunghe, 10-12 unità, il soggetto non si rende conto che è

continuo. C’è un apprendimento non legato alla volontà esplicita, alla consapevolezza, è qualcosa che avviene

implicitamente.

Apprendimento implicito della sequenza, la prestazione a questo test ed altri tipi di test sono compromessi con

lesioni ai gangli della base, come per esempio degenerazioni del Parkinson o Huntington.

Mentre pazienti con lesioni al lobo temporale mediale non hanno problemi a fare queste prove.

Quindi c’è una doppia dissociazione, con i lobi temporali mediali riesco a fare questo compito, ma non di memoria

episodica, con lesioni ai gangli della base è il contrario.

L’apprendimento motorio e la corteccia parietale posteriore

Per l’apprendimento di nuove relazioni sensomotorie è fondamentale la corteccia parietale posteriore (codifica della

posizione spaziale).

Compito: il soggetto doveva fare un compito di inseguimento, c’è un display in cui c’è un pallino che si muove, e il

soggetto deve cercare di seguire il movimento che fa questo cerchietto con un braccio meccanico, perché così si

poteva somministrare al soggetto una forza secondo una certa direzione; se il soggetto comincia a fare questo

inseguimento, se viene data una forza il movimento inizialmente è perturbato, però già in 1-2 prove il soggetto

diventa in grado di gestire questa forza e inseguire meglio il movimento.

Se viene interrotta la corteccia parietale posteriore dato da TMS produce incapacità a neutralizzare del tutto il campo

di forza.

L’apprendimento di abilità percettive

Miglioramento nell’elaborazione di stimoli (sia familiari che del tutto nuovi).

È essenziale nella vita quotidiana:

- Ad es., l’abilità linguistica è un’abilità percettiva: siamo talmente abili che sappiamo comprendere intere

stringhe di parole senza alcuno sforzo, nella propria madre lingua. Nuova lingua: lento e duro apprendimento

di nuove abilità percettive

- L’apprendimento di abilità percettive gioca un ruolo fondamentale anche nella musica o in tutti gli ambiti in

cui si necessità una discriminazione fina degli stimoli.

L’apprendimento di abilità percettive può essere studiato sperimentalmente in vari modi:

- Ad es., test di lettura allo specchio; appresa normalmente con danno al lobo temporale medio ma non con

danno ai gangli della base

- Imparare a identificare e classificare i greebles 30

Apprendimento di abilità percettive ed area fusiforme per i volti

(A) La capacità di discriminare greebles è associata ad una crescente attività FFA

- O i greebles assomigliano a volti

- O la FFA è collegata ad una competenza visiva più generale

- Sembra più plausibile la seconda ipotesi, infatti:

(B) La FFA si attiva maggiormente se esperti di auto devono discriminare immagini di auto invece che immagini di

uccelli, e viceversa per ornitologi

- La FFA potrebbe quindi contenere rappresentazioni fini di ciò di cui siamo esperti

L’apprendimento percettivo può portare a una iperspecializzazione di alcune aree cerebrali, che cominciano con la

pratica della ripetizione. Quindi un’esposizione continua a diversi oggetti di una categoria porta a una specializzazione

in cui c’è anche una base neurale.

L’apprendimento di abilità cognitive

Si riferisce a compiti di risoluzione di problemi in cui si chiede ai soggetti di utilizzare diverse abilità cognitive per

risolvere il compito.

Può anche essere legato ad abilità percettive, tipicamente questo ambito di studio si utilizzano una sorta di giochi per

capire in che modo il soggetto mette in atto le strategie.

- Compito della previsione del tempo

- I soggetti devono predire il tempo che farà in base alle carte da gioco, cercando di capire le regole implicite

dietro di esse (cioè, la previsione metereologica celata dietro ciascuna di esse)

Ci deve essere una rappresentazione interna implicita che ci ha permesso di estrarre qualcosa dai segnali.

I soggetti sani imparano rapidamente le regole implicite esprimendo quindi buone previsioni metereologiche;

similmente, anche i pazienti amnesici apprendevano il compito quanto quelli di controllo, sebbene impiegassero più

tempo.

I parkinsoniani invece non mostravano apprendimento.

Doppia dissociazione tra deficit al lobo temporale mediale (memoria esplicita/episodica) e deficit ai gangli della base

(apprendimento di abilità cognitive)

Quindi anche nel caso di apprendimento di abilità cognitive c’è un ruolo molto importante giocato dai gangli della

base. LA MEMORIA DI LAVORO

È un modello, un’ipotesi di funzionamento della MBT; negli ultimi anni è cresciuto molto l’interesse per questa forma

di memoria, che comunque sempre di memoria a breve termine stiamo parlando.

La ML è un sistema che cerca di capitalizzare le informazioni per il tempo che ci serve per svolgere il compito.

Tipico utilizzo della ML nella vita quotidiana: cercare per casa le chiavi smarrite.

- Tenere a mente l’obiettivo evitando che altri elementi ci distraggano

- Aggiornare continuamente la lista dei posti dove si è già cercato

La ML permette una ritenzione temporanea e manipolazione di informazioni non disponibili ai sensi in quel momento,

ma necessaria per il raggiungimento di un obiettivo a breve termine.

La ML è strettamente connessa ad altri sistemi cognitivi:

- Percezione: input sensoriale

- MLT: rappresentazioni di luoghi/elementi noti

- Sistemi motori e premotori: programmazione di azioni per raggiungere l’obiettivo

- Attenzione: filtro selettivo per eliminare distrazioni e perseguire obittivo; talvolta la ML è addirittura

considerata una forma speciale di attenzione che opera su rappresentazioni interne piuttosto che sugli

stimoli percettivi

- Comprensione e produzione del linguaggio, mentre a sua volta il linguaggio migliora la capacità della ML

- Funzioni esecutive più complesse che si sovrappongono al ragionamento ed alla soluzione di problemi

La ML influenza ed è influenzata da quasi tutti gli altri sistemi cognitivi! Per questo è davvero centrale nelle

neuroscineze cognitive.

LE PROPRIETA’ DELLA ML

Ritenzione d’informazioni in uno stato attivo per un tempo sufficientemente lungo allo svolgimento del compito.

Dopo pochi secondi (15-20) l’informazione decade a meno che sia riattivata.

- Ripasso iterativo o reiterazione 31

Ha un contenuto limitato da 4-9 elementi, si parla di ‘’carico’’ di ML, più chiedo al soggetto di ricordare informazioni,

più aumento il carico.

La ML può operare manipolazioni dell’informazione tali da aumentare la sua efficienza.

‘’La ML è una sorta di giocoliere che mantiene in gioco quante più informazioni possibili, le quali tendono a decadere se

il giocoliere si distrae (interferenze) o non è ben allenato (scarso span, mancato utilizzo di strategie di

raggruppamento)’’.

IL MODELLO DI BADDELEY DELLA ML

Tre magazzini (o buffer) di memoria a capacità limitata ed un sistema di controllo che distribuisce risorse attentive fra

le varie sottocomponenti.

Ogni buffer trattiene informazioni diverse:

- Il circuito (o loop) fonologico le rappresentazioni fonologiche (basate sul suono)

- Il taccuino visuospaziale le rappresentazioni visuospaziali

- Il buffer episodico le rappresentazioni integrate e multimodali

Ciascun buffer è connesso al rispettivo magazzino a lungo termine da cui può attivare un certo numero (capacità

limitata) di rappresentazioni.

IL MODELLO DI COWAN

Per Cowan la ML dipende dalle stesse rappresentazioni della MLT.

- Primo livello di ML consiste nelle rappresentazioni a lungo termine in stato attivato

- Il secondo livello consiste nelle rappresentazioni che cadono all’interno del focus attentivo (il limite di

capacità è intrinseco all’attenzione – esecutivo centrale – e non nel numero di rappresentazioni che possono

essere attivate, come in Baddeley)

Sia nel Baddely che in Cowan c’è un impatto del processo attentivo.

PROCESSI DI ML

Indipendentemente dai modelli, la ML coinvolge tre processi:

- Codifica: l’accesso dell’informazione in ML, il quale probabilmente si basa sull’attivazione delle

rappresentazioni in MLT

- Mantenimento: periodo in cui l’informazione rimane attiva in ML, venendo reiterata e/o manipolata

- Richiamo: esecuzione della risposta/compito in base all’informazione ritenuta in ML

Compiti di ML

Possono variare in base al:

- Tipo di informazione presentata in fase di codifica (spaziale, verbale, figurativa ecc.)

- Durata ed eventuali manipolazioni durante il mantenimento (da pochi fino a 30 sec., presenza di distrattori,

altri task o nulla)

- La natura della risposta (verbale, motoria, compito passivo)

- …

LA MEMORIA DI LAVORO E L’ATTIVITA’ CEREBRALE

I metodi di neuromonitoraggio a differenza di quelli comportamentali (che possono solo misurare la performance al

momento della risposta: ricordo corretto/errato) riescono a discriminare l’attività in ciascuna delle fasi critiche di ML.

Attività durante il periodo di ritardo e mantenimento in ML

Mentre la fase di codifica può essere associata alla selezione e rappresentazione dell’informazione, e la fase di

recupero alla selezione e preparazione motoria della risposta, l’attività nella fase di ritardo è quella più associabile al

mantenimento mnestico dell’informazione in ML.

Durante questa fase:

(A) Maggiore è il carico di informazioni da mantenere, maggiore è l’attività prodotta in varie regioni lungo il

circuito fronto-parietale

(B) L’attività nel circuito fronto-parietale è maggiore per le prove corrette rispetto alle scorrette. Più aumenta il

segnale e più è probabile che la prova sia corretta

DOPPIA DISSOCIAZIONE FRA ML SPAZIALE ED OGGETTUALE IN COMPITI COMPORTAMENTALI

(A) Misura dello span di ML per oggetti

(B) Misura dello span di ML per le locazioni spaziali (test di Corsi) 32

(C) Un compito interferente durante la fase di ritenzione:

- Per oggetti danneggiava maggiormente la ML per oggetti;

- Per lo spazio danneggiava maggiormente la ML per lo spazio

cPFDL: MODELLI BASATI SUL CONTENUTO VS MODELLI BASATI SUL PROCESSO

Modello basato sul contenuto (Goldaman-Rakic; Courtney)

- Regioni VL:ML per oggetti

- Regioni DL:ML spaziale

- Evidenza anatomica (avvalorata da studi intracellulari nelle scimmie): la via del ‘’cosa’’ proietta alla cPFVL; la

via del ‘’dove’’ proietta alla cPFDL

- Incongruenze: esistono popolazioni di neuroni in cPFVL che rispondono selettivamente per ritenzione di

locazioni, e popolazioni di neuroni in cPFDL selettive per ritenzione di oggetti

- Questo favorisce il modello

Modello basato sul processo (Petrides)

- Regioni VL: semplice ritenzione

- Regioni DL: manipolazione e monitoraggio

Evidenze a favore del modello basato sul processo:

studio fMRI in cui i soggetti mantenevano:

- Sequenza di lettere assegnate

- Riordinavano alfabeticamente le lettere durante il mantenimento

- Maggiore attività della cPFDL nel caso di riordino, che testimonia il ruolo di controllo e manipolazione di

quest’area (mentre cPFVL era attiva nel mantenimento senza riordinamento)

Tuttavia ancora è molto dibattuta la distinzione fra queste due regioni, sebbene è chiaro che la cPFDL non svolge un

semplice ruolo di ritenzione. [26/04/2018]

I SISTEMI MOTORI

LE VIE CORTICALI DEL CONTROLLO MOTORIO

Midollo spinale e tronco encefalico:

- Generazione di comportamenti motori complessi: regolazione forza muscolare, riflessi semplici e complessi;

coordinazione del movimento e dei movimenti oculari; regolazione espressioni facciali

Il controllo del comportamento include anche il controllo dell’azione motoria.

Ci sono 3 diverse aree per il controllo:

1. Corteccia motoria primaria: giace anteriormente al solco centrale, nel giro pre-centrale; maggiore densità di

motoneuroni e minore intensità di corrente necessaria per evocare movimenti -> accesso diretto ai

motoneuroni del tronco e del midollo

2. Corteccia premotoria

3. Corteccia premotoria supplementare

LE VIE DISCENDENTI DELLA CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA

I motoneuroni della corteccia motoria primaria discendono nei tratti:

- Corticobulbari (ponte)

- Spinali (midollo)

- La maggior parte delle fibre si decussano

- John Hughlings Jackson notàò per la prima volta che le scariche epilettiche avanzano tipicamente da una

parte all’altra del corpo, iniziando localmente e poi estendendosi a tutto il corpo

Prima Sherrington e poi il suo allievo Penfield confermarono negli anni 1930 l’organizzazione topografica di M1:

- Stimolazione sistematica di pazienti chirurgici

- Rappresentazione corticale proporzionale alla sofisticatezza del movimento, e non alla massa muscolare

Abbiamo un’ampia rappresentazione corticale per la bocca e le mani; l’Homunculus è comunque simile a tutti, però

cambia anche individualmente, per esempio un pianista avrà le mani più sviluppate.

Cosa viene rappresentato nelle mappe motorie?

Possono essere rappresentati anche dei movimenti più complessi. Ci possono essere delle organizzazioni cellulari, che

una volta attivati producono non un singolo gesto/movimento ma sequenze complesse. Questo è tanto vero quanto ci

si distanzia da M1.

Quindi, non è una mappa dei singoli muscoli ma movimenti coordinati e multi-articolatori. 33

Stimolazione di determinate aree producono una serie di movimenti coordinati tra loro, ciascuno dei quali ha una

certa rilevanza nell’adattamento.

C’è un’organizzazione gerarchica, e quindi dai singoli movimenti/gesti, all’articolazione delle singole fasce muscolari si

può arrivare a movimenti fini e complessi.

LA PIANIFICAZIONE MOTORIA

Area premotoria, è un qualcosa che si attiva prima dell’area motoria. La corteccia premotoria sembra avere un ruolo

più astratto di ‘’intenzione’’ di movimento. I neuroni di queste aree mostrano attività massima tra il segnale di

raggiungere uno stimolo e il segnale di partenza del movimento. L’intenzione viene poi tradotta in movimento da M1

(o dai collicoli superiori per i movimenti saccadici) che poi agisce su tronco e midollo spinale. Organizzazione

gerarchica della pianificazione motoria!

Si attiva di più la corteccia premotoria quando c’è l’intenzione di fare un’azione, va poi diminuendo di attivazione

quando si effettua l’azione, per attivarsi M1.

Oltre alla corteccia premotoria c’è l’area premotoria supplementare (SMA), che è ancora più astratto, sembra essere

legato alla capacità di seguire sequenze di movimento anche complesse, e in particolare legate all’intenzione

individuale.

Il ruolo cruciale della SMA nel generare sequenze apprese (in assenza di segnali sensoriali espliciti, cioè ‘’risposte’’):

- Se asportata/deattivata le scimmie non riescono più ad eseguire sequenze di movimenti ben appresi, ma

riescono ad eseguire movimenti in risposta a stimoli sensoriali

- Doppia dissociazione per lesione corteccia premotoria

SMA -> segnali astratti delle intezioni motorie che controllano la produzione interiormente guidata di sequenze di

azioni

Corteccia premotoria -> avvio conclusione di sequenze soprattutto a partire da segnali esterni

Corteccia motoria primaria -> esecuzione dei singoli movimenti della sequenza tramite i pool di unità motorie del

tronco e del midollo

Sono importanti anche altri contributi, soprattutto quanto riguarda l’evidenza, che la corteccia parietale. Anche in

assenza di lesioni delle cortecce motorie, possiamo avere problemi di coordinazioni motorie spaziali se ci sono lesioni

parietali.

Le evidenze infatti sostengono l’idea che la corteccia parietale svolge un ruolo cruciale per l’integrazione di dati visivi

(posizioni dell’oggetto) e quelli relativi alla posizione degli occhi, degli arti e delle mani.

Ci sono ulteriori strutture di controllo rispetto all’attività: gangli della base e cervelletto.

I GANGLI DELLA BASE

I gangli della base costituiscono un importante meccanismo sottocorticale di blocco:

- Inibizione dei movimenti potenziali finché non sono del tutto appropriati

Cinque nuclei:

1. Caudato striato

2. Putamen

3. Globo pallido

4. Nucleo subtalamico

5. Sostanza nera

L’importanza dei gangli della base: si mettono in mezzo tra quello che viene elaborato dalle cortecce premotorie e

SMA, e l’attività vera e propria del movimento in M1. Infatti, l’attività di M1 è sotto il costante controllo talamico, che

vincola e inibisce attivazioni di M1. M1 si attiva solo se c’è uno sblocco dal talamo, e i gangli della base inibiscono

l’attività talamica.

È una sorta di circuito di controllo che deve essere sbloccato affinché il movimento possa veramente avere inizio.

Problemi a questo circuito portano a malattie come: Parkinson e Huntington

Morbo di Parkinson: distruzione selettiva della parte compatta della sostanza nera.

- Riduzione di dopamina= minore attivazione dello striato -> mancata riduzione di inibizione tonica sul talamo

ed i suoi bersagli corticali

- Incapacità di iniziare movimenti volontari; in contrasto, sono relativamente preservati movimenti elicitati da

stimoli esterni

- Tremore a riposo 34


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50

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4 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in Filosofia e scienze e tecniche psicologiche
SSD:
Università: Perugia - Unipg
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Federica.Cecchetelli di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Psicologia cognitiva e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Perugia - Unipg o del prof Santangelo Valerio.

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