Appunti di neurofisiologia dei sistemi integrati

M

condizionabile. Se avete la muscarina che inibisce la corrente K , l’oscillatore si

M

ferma. Come funziona questo oscillatore? Funziona in maniera capovolta a quello di

prima. La corrente di sodio persistente ne riduce il potenziale che stava sopra a -50

mV. I canali di sodio persistente tendono ad aprirsi, man mano che si aprono il

potenziale cresce. Man mano che il potenziale sale si attiva una corrente di potassio

di tipo M. Anche la corrente M si attiva nella zona sotto soglia e si attiva lentamente.

La membrana si depolarizza, la corrente M si attiva e attivandosi determina la fine

della depolarizzazione e l’inizio della fase di ripolarizzazione del ciclo oscillatorio.

Questa oscillazione tende a smorzarsi e si riporta al valore minimo del ciclo

 oscillatorio.

La corrente M si deattiva e comincia progressivamente a spingere la corrente di

sodio persistente. La caratteristica di questa oscillazione da 5-10mV. Queste piccole

oscillazioni sono in grado di accoppiarsi col PdA. In alcuni casi si accoppiano al

PdA, in altri casi non ce la fanno. Possono rimanere sotto soglia ma se aumentano

possono scatenare un PdA.

Queste oscillazioni facilitano l’insorgenza di PdA in fase con l’oscillazione

 stessa.

In certe strutture cellulari questo fenomeno ha intensità variabile. Un esempio sono le

cellule granulari del cervelletto. Lì l’oscillazione tende a rimanere sotto soglia.

Questo vuol dire che la cellula potrà essere sincronizzata con queste

 oscillazioni quando riceverà una qualche forma di input.

Ci saranno alcune fasi del ciclo in cui è più facile eccitare la cellula.

 Aumenta la probabilità che la cellula venga eccitata in fase



positiva col ciclo.

Prendete per esempio le cellule del Golgi, qui l’oscillazione è accoppiata alla soglia.

Le oscillazioni ci sono ma si fondono con la scarica della cellula. In un altro sistema

le oscillazioni possono arrivare fino a 15mV di ampiezza e quando sono così grosse

si trascinano dietro lo spike.

L’oscillazione sintonizza il sistema verso una determinata fase di attivazione.



Quando il sistema è in fase col picco dell’oscillazione è per eccitarsi maggiormente.

L’oscillazione di prima del nucleo talamico parte da -70mV e arriva alla soglia degli

spike, non è paragonabile come dimensioni a quella sodio/potassio. Ci sono cellule

pacemaker che trascinano il ritmo, sono talmente enormi nelle oscillazioni che

trascinano il ritmo (talamo). Ci sono invece cellule fatte per venir trascinate dal ritmo,

non per imporlo (sodio/potassio). Questa proprietà può essere utilizzata all’interno di

circuiti neurali che le sfruttano per generare cicli di attività. Si ha la convinzione che

queste oscillazioni sono fondamentali per collegare tra loro l’attività di popolazioni di

neuroni.

Possiamo iniziare a guardare cosa succede quando le cellule comunicano tra loro,

cominciamo l’analisi delle reti neurali. Iniziamo a studiare come i neuroni

comunicano tra di loro. Devo fare una premessa. Avete sentito parlare di reti neurali

artificiali. Avrete sentito parlare di vari sistemi di modellizzazione. Ci sono tanti tipi

di modelli e tanti tipi di reti neurali. A seconda di quello che volete studiare può

convenire l’utilizzo di un approccio piuttosto che un altro. Se volete studiare i

principi che emergono dalla connettività, conviene usare reti neurali semplici dal

punto di vista della struttura e dei proteomi. Più è semplice più è comprensibile.

Quando volete studiare un fenomeno dinamico che somiglia ai fenomeni biologici, le

reti semplici sono inutilizzabili e conviene usare reti più simili a quelle biologiche

dette anche biologicamente realistiche . Ricoprono una quantità di dettagli biologici

elevata. Facciamo un esempio. Consideriamo una rete costituita da tanti tipi di

neuroni diversi, ognuna con modalità di scarica specifiche. Se ho cellule così

specifiche devo usare una modellazione realistica, altrimenti non capisco niente con

quella semplificata. Se volete però capire il principio fondamentale di connettività

delle cellule, questi dettagli ci danno fastidio, confondono le idee. Devo individuare il

succo della faccenda. In questo tipo di ragionamenti ha dato adito a diatribe

scientifiche. Chi fa modelli semplici sottovaluta quelle complesse e chi fa quelli

complessi sottovaluta quelli semplici. Non è vero che un modello è giusto e l’altro

sbagliato, bisogna solo sapere cosa si cerca.

Costruzione di una rete neurale. Caratteristiche:

Innanzitutto deve sapere codificare l’informazione.

1) Deve essere in grado di modificare la sua struttura interna, deve saper

2) apprendere e memorizzare l’informazione.

Il terzo elemento chiave è organizzazione e struttura della rete, come la rete è

3) organizzata anatomicamente.

Sono i 3 elementi che governano la costruzione del SN. Ovviamente questo ha grossi

riscontri a tutti i livelli. I geni non specificano il cervello ma specificano come

costruire un cervello. Gli date le regole per codificare l’informazione e le regole per

memorizzare le informazioni, dopo di ché il sistema evolve da solo tramite

l’interazione con l’esterno e l’interno. Le informazioni genetiche sono dotate di

regole per definire come i neuroni codificheranno, apprenderanno, memorizzeranno e

si organizzeranno. Questo diventa economico dal punto di vista genetico. In secondo

luogo come questa macchina biologica dovrà funzionare alla fine delle sue operazioni

di interazione col mondo esterno. Questo non è altro che il gioco generale

dell’evoluzione biologica. Se il mondo esterno non cambia, la macchina biologica sta

adattata al mondo che non cambia ma se il mondo cambia il sistema deve adattarsi e

usa l’adattamento immediato oppure per selezione naturale gli organismi esistenti

vengono messi di fronte a grossi cambiamenti del mondo esterno. Il cervello prende

parte allo schema evolutivo. Si può dire che la rete neurale nasce con regole di base

che ne specificano l’organizzazione e la struttura. Poi danno ai neuroni delle

specifiche, qualcuno sarà eccitatorio e qualcuno inibitorio. Specifica anche chi deve

influenzare chi. Viene specificato come ognuno dei neuroni codifica il segnale.

Apprendimento e memoria riescono a portar via la codificazione della trasmissione

degli impulsi. È la biologia che si trasforma in un’operazione computazionale. Hanno

regole ma non hanno memoria a priori. Creano regole di condizionamento

estraendole dalla realtà. Mentre una rete neurale non istruita non ha regole interne di

funzionamento, nel momento in cui inizia ad imparare a interagire con l’ambiente,

trova le regole di funzionamento. Non abbiamo regole precisa ma meccanismi per

mettere in relazione la luce con alto e basso. Immaginate di camminare sulla terra e di

cadere. Altro esempio è quello dell’uomo sulla luna. La massa rimane 70 kg ma la

forza di Archimede aumenta tantissimo sulla luna. Si può imparare a interagire con

ambienti diversi velocemente, riconfigurando le connessioni neurali. Immaginate di

creare la categoria degli uomini, sono tutti con gambe, braccia, stazione eretta. Se voi

prendere esempi di esseri umani cresciuti con animali invece che con uomini, la loro

categoria di riferimento sarà l’animale. Il cane è abituato a crescere con l’uomo e lui

cane si sente parte di un corpo di uomo, per lui fa parte della stessa categoria. Il

cervello usa le strutture intorno per generare schemi cognitivi che poi utilizza per

gestire la sua esistenza.

Quali sono le relazioni fondamentali dei circuiti neurali? Riescono a fare 4 operazioni

di base:

apprendimento (immagazzinano informazioni in modo ordinato e utilizzabile)

1) riconoscimento (sanno usare le informazioni acquisite per riconoscere dei

2) pattern)

categorizzazione (cose che si assomigliano vengono messe insieme e

3) raggruppate in categorie, dice molto sul modo in cui viene organizzata la

memoria, sono un tentativo di mettere insieme cose che si somigliano e che

hanno aspetti comuni, sono oggetti dinamici che possono essere modificati)

astrazione-generalizzazione (se tutti gli oggetti con 4 ruote e una carrozzeria

4) sono macchine, arriva un altro oggetto con forma diversa ma con 4 ruote e

carrozzeria è sempre una macchina). L’astrazione deriva da tutto questo, è la

capacità di creare concetti che non sussistono come realtà materiale. Un

concetto astratto è quello di rotondità, altezza, lunghezza, profondità. Queste

astrazioni sono possibili sfruttando le caratteristiche dei neuroni.

Stiamo andando a dire che nella rete neurale sta il segreto per capire come funziona il

cervello. Combinando in vario modo queste proprietà è possibile creare le funzioni

nervose. Questi sono elementi di funzioni nervose. Usando questi mattoni si

costruiscono le funzioni nervose.

Perché queste cose le fanno le reti e non i neuroni da soli? Perché non hanno uno

spazio computazionale sufficientemente grande. Queste proprietà emergono dalla

dimensione dello spazio computazionale del sistema. Lo spazio è il numero di

possibili interazioni del sistema. Se separate gli elementi, non emerge un bel niente.

Tanti elementi fanno una funzione complessa se interagiscono tra di loro. Gli effetti

complessi sconfinano nella sfera cognitiva, anzi sono della sfera cognitiva. Visto che

le proprietà di cui parliamo sono comuni a tutti i SN conosciuti fino ad ora,

soprattutto quelli dei Vertebrati, tutti gli animali sono dotati di capacità cognitive.

Quello che differenzia in modo cognitivo gli animali diversi dipende da come il SN

di questi animali sviluppa certi dettagli e certe caratteristiche specifiche ma non nella

natura di base dei circuiti. Quello che cambia è come i circuiti vengono associati tra

di loro, come si collegano tra di loro a formare complessi.

Andiamo a vedere caratteristiche importanti del processo di modellizzazione dei

circuiti. Per capire come funziona una rete neurale bisogna usare il modello, senza

modello non ci riuscite perché misurare l’attività di tutti i neuroni che ci interessano è

impossibile. Anche se foste capaci di misurare l’attività di questi neuroni non sapreste

in che modo studiarla. L’unica cosa che potete fare è ricostituire il sistema

artificialmente e poi semplificarlo al massimo per poter estrarre dei risultati

comprensibili. Se volete è una procedura logica che serve a capire come i neuroni che

interagiscono generano qualcosa che va al di là delle semplici interazioni. Ogni

neurone può essere concepito come una funzione probabilistica che genera PdA.

Invece di rappresentare tutti i meccanismi