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Influenze esterne sul flusso fermentativo di Saccharomyces
Il flusso fermentativo di Saccharomyces può essere influenzato da diverse variabili esterne. Ad esempio, la presenza di citrato può influenzare la velocità del processo. Se vi è un'elevata presenza di carbonio proveniente dal ciclo di Krebs, la velocità del flusso fermentativo diminuisce.
Un momento critico per controllare il flusso fermentativo è il trasporto degli zuccheri. Per ottenere un controllo accurato del flusso glicolitico/fermentativo, è necessario regolare il trasporto del glucosio. La velocità con cui avviene la fermentazione dipende dalla velocità con cui il glucosio entra nella cellula, che a sua volta dipende dalla regolazione dei trasportatori di zuccheri.
Il trasporto degli zuccheri avviene attraverso proteine canale, poiché gli zuccheri sono molecole di grandi dimensioni. Questo processo di trasporto è definito diffusione facilitata. La differenza di concentrazione tra l'esterno e l'interno della cellula è ciò che spinge le molecole di glucosio a muoversi.
I trasportatori di zuccheri possono essere diversi tra loro.
affinità. Ci sono diversi trasportatori che dipendono dal momento della fermentazione. Se il lievito incorre in stress che gli impediscano di completare la seconda fase della glicolisi, l'ATP speso nella prima parte non viene recuperato. Quando ci sono dunque problemi nella seconda parte, non può far altro che bloccare la fosforilazione. Inoltre c'è anche l'inibizione da substrato: quando la concentrazione è superiore a 8 g/L, in questo caso siamo ad almeno 240 g/L. Perché nel lievito non si verifica? Perché i trasportatori cambiano a seconda delle fasi: all'inizio ho dei trasportatori molto affini con molti siti attivi, quando la concentrazione diminuisce cambia il trasportatore. I lieviti hanno diverse affinità agli zuccheri: - Saccharomyces consuma prima tutto il glucosio e poi tutto il fruttosio - candida invece consuma tutto il fruttosio e lascia intatta la concentrazione di glucosio. Il passaggio tra respirazione eLa fermentazione avviene grazie alla concentrazione zuccherina: se è > 2 g/L allora fermenterà, altrimenti respirerà. Un contributo è dato anche dall'ossigeno perché se nella fermentazione è insignificante, per la respirazione è fondamentale.
In un vino in cui i Brix sono sotto i 2 g/L, se non c'è ossigeno, il lievito non inizierà a respirare. Se respira, userà come fonte di carbonio l'etanolo. Il passaggio è mediato da due fenomeni:
- Repressione del glucosio: si parla di sintesi di mRNA. Quello che viene bloccato codifica per enzimi ossidativi che fanno parte della catena di trasporto degli elettroni e del ciclo TCA.
- Inattivazione del glucosio: colpisce quegli enzimi già presenti nella cellula perché il lievito, prima di venire a contatto col substrato, ne ha già di suo. Agisce fosforilando le proteine che vengono delocalizzate all'interno dei vacuoli dove...
Vengono idrolizzate. In seguito a questi si passa da respirativo a fermentativo.
- Della fermentazione da parte dell'ossigeno.
Effetto pasteur: inibizione. Il passaggio può avvenire solo quando i brix sono < 2g/L perché se sono sopra i primi due meccanismi sono più impattanti. Se sono sotto non ci sono più i primi due e c'è presente anche l'ossigeno allora cambia il metabolismo.
La ventilazione (macrossigenazione). Non sono fenomeni che possono modificare il metabolismo dei lieviti all'interno del mosto. Questo perché la concentrazione di zuccheri è troppo elevata. Quando l'azoto diventa non avviene nemmeno nella fase stazionaria limitante.
Somministrare ossigeno ha altri obiettivi:
- Ossido degli elementi la cui ossidazione potrebbe essere dannosa se avvenisse da sola e più tardi.
- L'ossigeno che noi addizioniamo può avere un effetto stimolante per la crescita del lievito e quindi quel 2
La fermentazione avviene perché il substrato non è limitante. Fenomeni alternativi: l'etanolo può essere utilizzato dai lieviti come fonte di carbonio in presenza di ossigeno. Si producono così i Flor Sherry. Questo avviene se l'ossigeno non è limitante e gli zuccheri sono pochi. Anche le fiorette (sono lieviti) si comportano in questo modo.
Ripercussioni sul Ciclo TCA: Vengono a mancare degli enzimi che partono dal chetoglutarato ed enzimi che utilizzano l'acido succinico per mandarlo avanti. In condizioni anaerobiche si ottengono citrato e malato che portano a due strade. L'enzima che trasforma il piruvato in ossalacetato è la piruvato carbossilasi. Il piruvato può reagire col PDH (poco), diventando acetil-CoA, o col PDC (che però all'inizio non c'è perché è indotto), diventando acetaldeide, oppure con la PC (Biotina) che è molto attivo nelle prime fasi innescando il TCA incompleto diventando.
ossalacetato. Nelle prime fasi è favorito tutto il comparto di ossidazione con la produzione di chetoglutarato. È essenziale perché rappresenta un composto totalmente coinvolto nella possibilità di stoccare azoto. Il lievito stocca il glutammato che è dato da glutarato + ammonio.
Pomeriggio Prodotti finali del metabolismo 92-95% della resa è etanolo. La CO2 è un gas molto solubile, più di azoto ed ossigeno. Se la fermentazione avviene a pressioni elevate si ha un rallentamento per la tossicità della CO2. Vengono prodotti anche:
- glicerolo: quantitativamente terzo: 8-9 g/L. Ha importanza dal punto di vista organolettica. Si ottiene nelle prime fasi del processo fermentativo durante le quali il lievito non è in grado di rigenerare il potere riducente sull'acetaldeide. Questo avviene perché la PDC non c'è all'inizio per cui esiste una fase nella quale il lievito non può sintetizzare
acetaldeide per mancanza della PDC, ma ha la necessità di rigenerare il potere riducente e lo fa spostando il flusso a livello dei triosi dando importanza maggiore al diidrossiacetonfosfato che viene ridotto a glicerol-3-fosfato che diventa poi glicerolo. Ma l'importanza è elevatissima perché il guadagno di energia è zero, permette al metabolismo di andare avanti. Il bilancio è zero perché recupera solo 2 ATP. In presenza di molta SO se ne produce di più perché? 2 complessa l'acetaldeide che non viene più riconosciuta dall'enzima La SO 2 e allora si adopera l'altra via. Inoltre lega anche la timina che è cofattore di un enzima che forma l'acetaldeide. Uno da ricordare è l'acetato e va• acidi organici volatili e non: assolutamente evitato, è prodotto da tutti i lieviti, ma Saccharomyces ne produce di meno rispetto ad altri e che ne produce quando è in condizioni di stress.
Come la mancanza di nutrizione azotata.
- Esteri volatili: come i precedenti sono importanti per il bouquet di aromi. Sono unione tra alcoli ed acidi, soglia olfattiva bassa.
- Composti dello zolfo: indesiderati
- Diacetile: ha impatti diversi a seconda di quando e quanto è prodotto, è negativo per la birra. Nei vini ha un perché se si fa la FML perché il BL possiedono delle vie che lo formano dal citrato. Causa note burrose che se non troppo marcate possono essere positive.
Il fattore maggiormente coinvolto che influenza la formazione di altri prodotti finali del metabolismo degli zuccheri è il pool enzimatico posseduto dal lievito al momento dell'inoculo del mosto. Questo dipende dai microrganismi naturali che si trovano sull'uva. Nelle prime fasi in cui un lievito si trova nel nuovo ambiente, si deve adattare: deve cambiare il proprio pool enzimatico. Questo può essere sfruttato modulando la lunghezza del periodo di adattamento.
al fine di aumentare o diminuire la quantità di prodotti secondari. Se io utilizzo lieviti totalmente inadattati il tempo sarà lungo e quindi saranno molti i prodotti secondari e viceversa. Si crea all'inizio della stagione un "piede" (piccola quantità di uva) di fermentazione raccolto prima, lo si pigia e lo si fa fermentare. Nel momento in cui il livello di cellule è elevato allora viene usato per inoculare tutte le masse raccolte. In questo modo riduco di molto il tempo di adattamento e dunque la fermentazione alcolica durerà di meno. All'inizio del processo prevale la PC quindi si ha più TCA incompleto con aumento di produzione di acido organico (succinati, citrati, glutarati), quando la PDC inizia ad essere attivo non c'è più gioco per nessuno e parte il vero e proprio flusso fermentativo con formazione di acetaldeide. Acetato prodotto o nelle primissime fasi o alla fine quando il vino è
già statoprodotto. Si tratta infatti di microrganismi o precoci o che lavorano a fine processo. Devono esserci degli errori da parte del gestore. Saccharomyces produce dai 100 ai 200 mg/L di acetato. La via attraverso la quale si forma non è ancora chiara. I batteri lattici possono formare acetato a partire dagli zuccheri se questi sono ad elevate concentrazioni. Comunque sia l'acetato si forma quando c'è qualcosa che non va: - deficienze nutrizionali - squilibri nutrizionali - competizioni per nutrienti (marciumi) - nel caso di fermentazione alcolica contemporanea alla malolattica. Questo è pericoloso per il motivo di prima. I batteri acetici e brettanomyces ne producono.