Appunti di Istologia

Istologia

L'istologia è la studio che riguarda i tessuti che formano gli organi, che a loro volta si organizzeranno in sistemi, apparati e organismi, ed è una disciplina che si trova a cavallo tra la biologia cellulare e l'anatomia. I tessuti sono formati da un gran numero di cellule, ovvero l'unità più piccola funzionante del corpo umano, che svolgono un ruolo simile tra loro.

Tutti i tessuti sono formati da cellule arrivate a maturazione, e alcuni di questi, i tessuti stabili, come il muscolare e il nervoso, non cambiano nel corso della vita, e le cellule vengono sostituite solo in particolari condizioni, mentre altri, i tessuti cambiali, come connettivi e soprattutto epiteliali, presentano cellule che vengono sostituite con una frequenza più o meno maggiore. Il ricambio cellulare dei tessuti cambiali è garantito dalla presenza di cellule staminali, importanti perché alla base della vita di questi tessuti, poiché le cellule terminalmente differenziate perdono la capacità di riprodursi.

Le cellule staminali sono cellule relativamente indifferenziate, che possono dare origine ad almeno un tipo di cellule altamente specializzate e hanno la capacità di dividersi senza limite, che non vuol dire senza controllo, come avviene per le cellule tumorali, ma che per tutta la vita dell'individuo possono andare incontro a processi mitotici, con una velocità che diminuisce con l'aumentare dell'età e varia a seconda del tipo di tessuto. Una cellula staminale va incontro ad un processo di divisione mitotica asimmetrico, poiché le cellule che origina vanno incontro a processi di differenziazione diversa. Una cellula che si sviluppa sarà uguale alla cellula staminale madre, per rinnovare il pool di cellule staminali, mentre l'altra cellula si differenzierà in modo terminale e andrà a formare o sostituire le cellule nei tessuti dell'organismo, non ereditando i fattori staminali della cellula madre. In condizioni di normalità, il 50% della prole sarà staminale, mentre l'altro 50% sarà formato da cellule terminalmente differenziate.

Le cellule staminali, nei tessuti adulti, si ritrovano in alcune zone, come all'apice di alcune strutture dell'epidermide, nei bulbi piliferi, nello spessore della guaina, nell'epitelio respiratorio e, recentemente, sono state scoperte cellule staminali anche nel sistema nervoso centrale. Queste cellule si riconoscono al microscopio grazie ai marcatori di proliferazione. I campioni di cellule vengono colorati per aumentare il contrasto così da poter essere osservati al microscopio. La colorazione ematossilina-eosina evidenzia tutti i componenti della cellula, poiché è l'unione di un colorante acido e di uno basico. L'ematossilina è un colorante basico, che presenta una colorazione blu viola ed è affine a tutte le strutture cellulari acide, come gli acidi nucleici presenti nel nucleo, che infatti assumeranno tale colorazione. L'eosina è invece un colorante acido che presenta una colorazione rosata, e viceversa reagirà a strutture cellulari basiche, come il citoplasma e gli organuli presenti in esso. In alcuni casi anche il citoplasma si colora di blu-viola. Questo sta a significare che si sta prendendo in considerazione una cellula attiva dal punto di vista metabolico, cioè sta producendo un gran numero di proteine o si sta preparando alla divisione cellulare, quindi il reticolo endoplasmatico ruvido è molto sviluppato, quindi ricco di ribosomi, formati a loro volta da acido nucleico.

Se le cellule sono poste a mutuo contatto, come accade per i tessuti epiteliali, ci possono essere comunicazioni che avvengono attraverso giunzioni che possono essere di vario tipo:

• Le giunzioni di ancoraggio possono essere cellula-cellula, se tengono insieme due cellule, come fanno i desmosomi, o cellula e membrana basale. Esse mantengono un sottile spazio intercellulare.
• Le giunzioni occludenti o strette sigillano completamente gli spazi tra due cellule, con la fusione delle membrane. Queste giunzioni sono indispensabili in ambienti che devono essere sigillati, come accade nel lume intestinale.
• Le giunzioni comunicanti o a canali consentono il passaggio di piccole molecole tra cellule, e sono poste all’interno delle membrane cellulari.

Tessuto epiteliale

Dal punto di vista funzionale, il tessuto epiteliale riveste le superfici del corpo, sia esterne che interne, in quest’ultimo caso in particolare rivestono gli organi cavi. Formano inoltre le ghiandole nel nostro organismo. Dal punto di vista morfologico, invece, presenta le seguenti caratteristiche:

• È costituito da cellule in mutuo contatto, ovvero molto vicine tra loro. Infatti una cellula è grande circa 20-30 µm, mentre la distanza tra loro è di appena 20 nm, mille volte inferiore, presentando inoltre scarsa sostanza intracellulare.
• Le cellule che lo compongono sono dette “polarizzate”, poiché la funzione della cellula varia a seconda del lato della cellula.
• Sono in grado di rigenerarsi più o meno velocemente.
• Non è direttamente vascolarizzato, poiché i vasi si fermano al tessuto connettivo, che nutre il tessuto epiteliale con i nutrienti attraverso la diffusione. Le sostanze di rifiuto del metabolismo cellulare, a loro volta, penetrano nel tessuto connettivo sottostante per diffusione nel medesimo modo e sono poi trasmesse ai vasi sanguigni per essere smaltite negli organi adibiti a ciò.
• Tutte le cellule sono separate dal tessuto connettivo sottostante tramite una membrana basale, che in condizioni normali non si vede se non con una particolare colorazione, formata da proteine e glicoproteine, sia globulari che filamentose, come laminina, fibronectina, collagene di vario tipo. Le proteine della membrana basale formano una rete tridimensionale che funge da ancoraggio tra i due tessuti, da filtro delle sostanze nutritive che devono passare da un tessuto all’altro e mantiene le cellule del tessuto epiteliale nella loro sede d’origine. In caso di formazioni tumorali, per esempio, spesso le cellule perdono la loro polarità e formano carcinomi. Se la formazione anomala rimane nella sede, si può asportare il carcinoma, ma in alcuni casi la cellula tumorale inizia a produrre enzimi che demoliscono la membrana basale facendo quindi nei tessuti le cellule tumorali che si diffondono nei vari distretti dell’organismo.

Tessuto epiteliale di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento rivestono le superfici a scopo protettivo e hanno anche funzione di assorbimento. Si classificano secondo il numero di strati che formano l’epitelio e sulla forma delle cellule della lamina epiteliale.

• Se l’epitelio presenta uno strato di cellule si dice epitelio semplice, se presenta più di uno strato si dice pluristratificato o composto. Quando l’epitelio è formato da cellule di altezza diversa, si dice che è un epitelio semplice pseudostratificato.
• La forma delle cellule è deducibile dalla forma del nucleo. Se i nuclei hanno forma ovolare orizzontale, l’epitelio sarà formato da cellule dette “piatte”, e prenderà il nome di pavimentoso. Se i nuclei hanno forma rotonda, l’epitelio prenderà il nome di cubico. Se è formato da cellule con forma ovolare verticale, l’epitelio prenderà il nome di cilindrico.
• Per gli epiteli composti, la classificazione secondo la forma è più complessa, poiché spesso ogni strato è formato da cellule di diversa forma e spesso uguale anche tra epiteli diversi, di solito cubica, quindi vengono prese in considerazione le forme delle cellule dello strato più superficiale.

Epitelio pavimentoso semplice

Esso è formato da uno strato di cellule piatte. Talvolta l’epitelio può presentare cellule molto legate tra loro quando non sono necessari troppi scambi, come nell’encefalo, e viceversa può presentare cellule unite in modo discontinuo per favorire e rendere gli scambi più veloci, come nel fegato. Si trova, nelle pareti degli alveoli polmonari, vescicole piene d’aria, dove permettono la diffusione dei gas; in alcune zone del rene, a livello del glomerulo renale, nella zona di temraggio; nelle membrane sierose, membrane che rivestono gli organi e le pareti, per mantenere immobili gli organi o non causare attriti quando si muovono, dove prende il nome di mesotelio, come pericardio, peritoneo, tonaca vaginale propria del testicolo e pleura. Il peritoneo che riveste le anse intestinali prende il nome di peritoneo viscerale ed è importante perché all’interno del meso, in cui il ripiegamento raddoppia, sono presenti vasi e nervi dell’intestino. Le anse intestinali sono ancorate alla parete addominale grazie al peritoneo addominale; nelle pareti dei vasi sanguigni e linfatici, dove prende il nome di endotelio, che permette anch’esso lo scambio di sostanze. Qua l’osservazione viene fatta dall’alto, con immagini a scansione, poiché difficile da esaminare.

Epitelio cubico semplice

Esso è formato da uno strato di cellule rotondeggianti. È poco presente nel corpo e si trova in alcuni dotti escretori delle ghiandole, al termine dei dotti collettori renali, nell’apparato escretore del rene, sulla superficie dell’ovaio e nella parete dei follicoli tiroidei.

Epitelio cilindrico semplice

Esso è formato da uno strato di cellule cilindriche, con base che poggia sulla membrana basale. La superficie apicale è invece deputata alle funzioni specifiche dell’epitelio. È suddivisa in terzo basale, terzo medio e terzo apicale ed è molto diffuso. Si trova in quasi tutto il tubo gastroenterico, in cui i villi intestinali, estroflessioni della mucosa intestinale formano digitazioni per aumentare la superficie per favorire l’assorbimento di sostanze, nelle vie respiratorie, in particolare nei bronchi, in cui è provvisto di cigli, in alcuni tubuli renali, nelle tube uterine, in cui le ciglia vibratili trasportano l’ovulo all’utero, nell’utero, e nello stomaco, in cui l’epitelio riveste e protegge e secerne un muco che schiaccia il nucleo verso la base.

Epitelio cilindrico semplice pseudostratificato

Esso è formato da un solo strato di cellule cilindriche i cui nuclei sono posti ad altezze diverse, poiché alcune cellule hanno base larga e altre base stretta, ma poggiano tutte sulla membrana basale. Esso si trova nelle vie respiratorie, come fosse nasali, faringe, trachea e bronchi. Sull’apice di queste cellule ci sono ciglia vibratili, importanti per la pulizia dell’epitelio nei confronti di polveri e inquinanti presenti nell’aria. Il muco prodotto da alcune cellule, con l’attività delle ciglia, impedisce a agenti irritanti il raggiungimento delle vie aeree profonde.

Epitelio cubico e cilindrico composto

Non sono facili da distinguere. È presente nel dotto escretore delle ghiandole più grandi, nell’uretra e nella congiuntiva palpebrale.

Epitelio polimorfo di transizione

Si trova nel dotto escretore del rene, dove c’è bisogno di un epitelio plastico, che può modificare la sua morfologia. È formato da uno strato basale, uno strato intermedio formato da cellule clavate, poiché presentano una parte molto stretta che rimane in contatto con la membrana basale, e uno strato superficiale di cellule globose molto grandi, talvolta binucleate, con concavità che avvolge la parte superiore, cioè la testa, delle cellule clavate. Questo epitelio deve rivestire una superficie che varia la sua superficie in relazione alla quantità di urina presente, come avviene appunto nella vescica. Quando la vescica è piena di urina, essa aumenta la pressione sulle cellule globose, che si stendono, poiché hanno giunzioni strette tra loro per evitare il contatto tra urina e altri distretti cellulari.

Epitelio pavimentoso composto umido

Presenta cellule schiacciate nello strato superficiale e presenta cellule vitali fino all’ultimo strato. È bagnato da secrezioni naturali, sono di solito spessi e le cellule che lo formano tendono ad appiattirsi man mano che si avvicinano allo strato più superficiale, inoltre sono soggette a un ricambio continuo e rapido grazie alla divisione cellulare delle cellule staminali sottostanti. Esso si trova nei distretti che hanno bisogno di maggior protezione e che subiscono stress fisico, come bocca, faringe, epiglottide, esofago, vagina, parte finale dell’uretra sia nei maschi che nelle femmine e cornea. Soprattutto nella mucosa orale, a seguito di continuo stress meccanico come un dente scheggiato, può presentare uno strato cheratinizzato, una metaplasia.

Epitelio pavimentoso composto secco (o cheratinizzato)

L’ultimo strato presenta cellule morte e ripiene di cheratina, sostanza che compone i filamenti intermedi, che prendono il nome di scaglie cornee. Questo tessuto forma l’epidermide, che fa parte dell’apparato tegumentario, ed è così detto perché si trova a contatto con superfici secche, come l’aria. Essa poggia sul derma, connettivo, mentre nel sottocute si trovano vasi, che terminano nel derma papillare, che si solleva in papille dermiche, più superficiali, per aumentare la superficie di contatto con l’epidermide. Sarà tanto maggiore quanto più la zona sarà sottoposta a stress, ed è correlato alla presenza di strato corneo. Il derma reticolare è così chiamato per la presenza di fibre collagene e si trova nella parte più profonda.

L’epidermide serve a proteggere interamente il nostro corpo da agenti patogeni esterni, impermeabilizzare l’organismo grazie allo strato granuloso, proteggere dai raggi ultravioletti che possono rompere le catene di DNA modificandolo grazie alla melanina. Nell’epidermide, oltre a cheratinociti e melanociti, sono presenti le cellule di Merkel, meccanorecettori che recepiscono gli stimoli tattili e le cellule di Langerhans, dotate di prolungamenti che servono per la difesa dell’epidermide. Ci sono cinque strati di epidermide, ognuna con morfologie e funzioni diverse, caratterizzati da lettere, che ne indicano il nome. Le cellule transitano dallo strato più profondo allo strato più superficiale in 30 giorni circa, subendo nel corso del tempo modificazioni e acquisendo diverse caratteristiche morfologiche e fenotipiche, attraverso un processo chiamato citomorfosi cornea:

• Strato Basale (B). È formato da cheratinociti, cellule che contengono citocheratina, proteina che forma filamenti citoscheletrici, detti filamenti intermedi, importanti perché costituiscono l’impalcatura delle cellule e ne determinano la morfologia. Inoltre, presentano nell’apparato di giunzione i desmosomi. Sono presenti cellule staminali che sono responsabili del ricambio dell’epidermide e si trovano nelle papille dermiche. Oltre ai cheratinociti, sono presenti i melanociti, cellule responsabili della produzione di melanina, che protegge le cellule dai raggi UV. Le cellule di questo strato hanno forma cuboide o cilindrica.
• Strato Spinoso (S). È formato da cellule con corpo voluminoso rotondeggiante, e tante “spine”, prolungamenti citoplasmatici. Gli spazi tra queste cellule creano filtri per il materiale nutritivo.
• Strato Granuloso (G). Presenta abbondanti granuli che hanno funzione di (riascolta) i filamenti di citocheratina dello stato spinoso.
• Strato Lucido (L). Le cellule cominciano a perdere le caratteristiche morfologiche cellulari, perché sono sofferenti e iniziano a morire. Sono difficilmente osservabili al microscopio.
• Strato Corneo (C). È composto e disgiunto, in cui il materiale è formato da detriti cellulari. Ha spessore variabile, in base alla regione corporea in cui si trova, per la protezione meccanica.

Tessuto epiteliale ghiandolare

Gli epiteli ghiandolari sono formati da cellule specializzate nella secrezione di sostanze, come sebo, sudore, saliva e ormoni, diverse tra le varie ghiandole, che hanno tutte fra loro simile origine istogenetica. Si sviluppano in un epitelio, a partire da un gettone epiteliale, che si invagina nel tessuto connettivo sottostante. Si ha poi proliferazione e differenziazione, quindi si forma l’adenomero. A questo punto, possono mantenere o meno tramite il dotto escretore il contatto con l’epitelio in cui si sono generate. Una ghiandola è una struttura che è in grado di produrre sostanze che riversa fuori o all’interno del corpo, tutte sono formate dall’adenomero, la parte secernente della ghiandola e possono essere di due tipi.

Ghiandole esocrine

Le ghiandole esocrine riversano il secreto su una superficie esterna del corpo, che può essere sia l’epidermide, sia una l’epitelio di rivestimento di una qualsiasi cavità interna all’organismo, che comunica con l’esterno attraverso un orifizio, come le ghiandole sudoripare, sebacee, gastriche, intestinali e una parte del pancreas. Nelle ghiandole esocrine, vi è il condotto o dotto escretore, la giunzione tra adenomero e punto di origine. Le ghiandole esocrine possono essere unicellulari o pluricellulari.

Le ghiandole esocrine unicellulari sono dette mucidare poiché producono mucinogeno, che le rende caliciformi, poiché presentano una forma a calice. Il mucinogeno può essere acido o neutro. Per la messa in evidenza del muco polisaccaridico neutro è la reazione del PAS, istochimica, in cui il mucinogeno appare rosa, mentre per il muco acido si utilizza la metacromasia. Queste ghiandole si trovano nelle vie nasali, respiratorie e nell’utero. Queste cellule sono diverse dalle mucoidi, poiché le prime sono intercalate in un tessuto epiteliale cilindrico, mentre le seconde si trovano nell’epitelio cilindrico che riveste lo stomaco, che quindi hanno sia ruolo secernente che protettivo, inoltre sono PAS+. Il muco abbondante schiaccia il nucleo verso la superficie basale e l’epitelio forma le fossette gastriche per proteggere lo stomaco.

Le ghiandole esocrine pluricellulari presentano un adenomero che è collegato all’epitelio in cui si è origin... (testo interrotto)