Appunti di Istologia

TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO

Il tessuto connettivo propriamente detto è generalmente un connettivo con molti tipi di cellule e di fibre

extracellulari, immerse in una sostanza fondamentalmente viscosa. Questi tessuti si distinguono per le

caratteristiche qualitative e quantitative delle fibre e della sostanza amorfa.

La componente fibrillare del tessuto connettivo è data da fibre di natura proteica presenti in proporzioni

diverse in base alla funzione che svolge un determinato tessuto. Le fibre appartengono a tre categorie: fibre

collagene, fibre reticolari e fibre elastiche. Le fibre collagene sono molto resistenti alla trazione, specialmente

le fibre formate da collagene di tipo I; sono flessibili ma inestensibili. Le fibre reticolari sono formate da

collagene di tipo III (molecole di tropocollagene con minore grado di aggregazione rispetto a quelle del tipo

I) e formano fasci sottili e delicati. Le fibre elastiche sono caratterizzate invece dalla capacità di distendersi

se sottoposte a trazione; ciò è dovuto al fatto che questo tipo di fibre non sono formate da collagene, ma da

elastina e da fibrillina. Gli organi in cui si trovano sono caratterizzati da una grande elasticità; si vedano ad

esempio i polmoni.

La componente amorfa è costituita principalmente da acqua, che consente la diffusione delle sostanze, ma

sono presenti anche proteine, glicoproteine, glicosaminoglicani (GAG), protoglicani, sali minerali, gas,

sostanze trofiche, enzimi e vitamine. Le glicoproteine (plasmatiche o proprie della matrice) aumentano con

l’età (possono essere considerati indicatori dell’invecchiamento) e sono distribuite uniformemente. Alcune

glicoproteine sono la fibronectina, la laminina, la condronectina, il nidogeno e l’osteonectina.

I glicosaminoglicani (GAG) sono macromolecole costituite dal ripetersi di un eterodimero che hanno alto peso

molecolare, di circa centinaia di migliaia di daltons. Vengono distinti in solforati e non solforati (acido

ialuronico). L’acido ialuronico controlla la diffusione di sostanze nell’ambito del tessuto connettivo,

impedendo per esempio la diffusione di agenti tossici e di batteri.

Le cellule presenti nel tessuto connettivo propriamente detto sono chiamate fibrociti o fibroblasti (quando

sono in intensa attività di sintesi). Sono le cellule più numerose e sintetizzano fibre e sostanza amorfa; hanno

forma fusata (nei tessuti con molti fasci di fibre) o stellata. Altre cellule del tessuto connettivo propriamente

detto sono gli adipociti, che accumulano i trigliceridi, fondamentali per la riserva energetica. Hanno al loro

interno una grossa goccia lipidica (adipociti uniloculati) o tante piccole gocce lipidiche (adipociti multioculati).

Sono cellule molto grandi, con un diametro di circa 100 micrometri, e quando si trovano aggregate in maniera

cospicua formano il tessuto adiposo. Infine, le ultime cellule presenti nel tessuto connettivo sono i macrofagi,

i mastociti e i linfociti. I macrofagi derivano dai monociti del sangue e sono capaci di fagocitare sostanze

estranee per poi distruggerle. Raggiungono il tessuto connettivo fuoriuscendo dal letto vascolare e si

spostano poi nella zona dell’infezione. Sono ricchi di lisosomi e di sostanze battericide, come il lisozima. I

macrofagi partecipano attivamente alla risposta immunitaria. Una volta distrutto il batterio stimolano i

linfociti ad attivarsi esponendo un recettore per specifici anticorpi e producendo interleuchine, poiché non

sempre la risposta primaria può essere sufficiente per eliminare un’infezione. Possono distruggere alcune

cellule tumorali producendo il fattore di necrosi tumorale. Agiscono inoltre come antivirirali poiché

producono interferoni. Anche le cellule di Langherans dell’epidermide fanno parte della famiglia dei

macrofagi. I mastociti sono anch’essi implicati nei processi infiammatori: producono eparina, un

anticoagulante, e istamina, un vasodilatatore che fa aumentare la permeabilità dei vasi sanguigni,

consentendo una maggiore uscita di cellule del sistema immunitario dal sistema circolatorio. L’istamina

provoca anche contrazioni a livello intestinale (nei casi di infezioni interne dell’intestino), contrazioni a livello

tracheale e maggiore produzione di muco, in modo da tentare di espellere l’agente infettivo. I mastociti sono

attivati anche nel caso di reazione allergica dalle immunoglobuline di tipo E. Gli antistaminici vanno a

contrastare gli effetti dell’istamina.

Come detto precedentemente, i tessuti connettivi sono classificati a seconda del grado di coinvolgimento

delle tre componenti: cellule, fibre e sostanza amorfa. Si possono riconoscere il tessuto connettivo mucoso,

il tessuto connettivo fibrillare lasso, il tessuto connettivo fibrillare denso, il tessuto connettivo lasso

reticolare, il tessuto connettivo elastico, il tessuto linfoide e il tessuto adiposo bianco e bruno. Il tessuto

mucoso è formato per lo più da sostanza amorfa e possiede pochi fibrociti e fibre, che per lo più sono di tipo

reticolare. È localizzato nel cordone ombelicale, nel tessuto connettivo sottodermico e nella polpa dentaria.

Il tessuto connettivo lasso è caratterizzato invece da una eguale presenza delle tre componenti: cellule

(presenta tutti i tipi celluari), fibre e sostanza amorfa si equivalgono. Si trova nel sottocute, nelle tonache

mucose e sottomucose degli organi cavi e nello stroma degli organi. È altamente vascolarizzato e svolge

quindi un importante ruolo trofico. Nel tessuto connettivo denso prevale la componente fibrillare (fibre

collagene): questa caratteristica conferisce al tessuto connettivo denso notevole resistenza alle forze tensive,

di torsione e compressive. In base alla disposizione dei fasci di fibre, il connettivo denso può essere

classificato in tessuto connettivo denso a fasci intrecciati (forma il derma), a fasci incrociati e a fasci paralleli

(forma tendini, ligamenti e aponevrosi). Il tessuto connettivo lasso reticolare presenta invece abbondanza di

componente fibrillare, formata principalmente da fibre reticolari. Costituisce lo stroma degli organi

parenchimatosi (organi pieni) come il fegato e la milza. Il tessuto connettivo elastico vede anch’esso una

prevalenza di componente fibrillare abbondante di fibre elastiche; si trova negli organi che devono dilatarsi

e contrarsi, come nel caso delle arterie. Il tessuto connettivo linfoide costituisce invece gli organi linfoidi

come timo, milza, tonsille, appendice vermiforme, linfonodi e placche di Peyer, e vede una prevalenza di

componente cellulare, in particolare linfociti. Infine, il tessuto adiposo ha anch’esso una prevalenza di

componente cellulare (adipociti) e può essere classificato in tessuto adiposo bianco o bruno. È bianco (il

colore va dal bianco al giallo in base alla quantità di assunzione di carotenoidi) se formato da adipociti

uniloculati, bruno (il suo colore dipende dalla maggiore vascolarizzazione) se formato da adipociti

monoloculati. Il tessuto adiposo bianco forma il grasso del nostro organismo e ha funzione di riserva

energetica. L’ossidazione degli acidi grassi consente infatti di produrre molecole di ATP. I trigliceridi del

tessuto adiposo si formano non solo dai lipidi: sono trasformati in trigliceridi (dall’adipocita) anche proteine

e carboidrati. Il tessuto adiposo bianco è localizzato immediatamente sotto al derma, dove forma il

cosiddetto pannicolo adiposo, importante per l’isolamento termico e per la protezione meccanica delle parte

esterne del corpo e di alcuni organi. Lo sviluppo di tale pannicolo è diverso nell’uomo e nella donna. Il tessuto

adiposo bruno si trova soltanto in alcune zone del corpo come nella zona interscapolare, sotto le ascelle e

nella nuca, e tende a scomparire durante lo sviluppo. Svolge una funzione di produzione del calore; gli acidi

grassi sono utilizzati dai mitocondri degli adipociti e vengono ossidati per produrre energia, che viene poi

dissipata sotto forma di calore. IL SANGUE

Il sangue è un tessuto connettivo fluido altamente specializzato costituito da plasma e da elementi figurati,

che comprendono eritrociti (globuli rossi), leucociti (globuli bianchi) e trombociti (piastrine). Le funzioni del

sangue sono molteplici: trasporta gas disciolti (ossigeno dai polmoni ai tessuti, anidride carbonica dai tessuti

ai polmoni), distribuisce sostanze trofiche assorbite a livello intestinale, trasporta sostanze di rifiuto agli

organi deputati al loro smaltimento (come il rene), trasporta enzimi e ormoni a specifici organi bersaglio,

stabilizza il pH e i livelli di elettroliti dei fluidi interstiziali, interviene nel processo coagulativo e nei processi

di difesa contro tossine e patogeni e stabilizza la temperatura corporea attraverso la distribuzione di calore.

È implicato in modo importante nei processi di omeostasi.

Il sangue è presente nella misura di circa 5 litri (rappresenta il 7% del peso corporeo) e ha un peso specifico

di 1,057-1,062 g/ml; ha una viscosità 3-4 volte maggiore di quella dell’acqua e ha un caratteristico colore

rosso, più intenso nelle arterie, più cupo nelle vene.

Quando è prelevato dai vasi, il sangue coagula rapidamente in una massa rossastra gelatinosa, detta coagulo.

La coagulazione durante i prelievi per le analisi del sangue è impedita mediante anticoagulanti specifici, come

l’eparina, il citrato di sodio o l’EDTA (acido etilendiamminotetraacetico). Centrifugando un campione di

sangue reso incoagulabile si possono separare la parte corpuscolata dal plasma. Sul fondo della provetta si

accumuleranno tutti i globuli rossi, che saranno divisi dalla parte soprastante, il plasma, dal “buffy coat”, un

sottile anello biancastro formato da leucociti e trombociti. È possibile calcolare il volume percentuale della

parte corpuscolata e del plasma: il primo, detto anche ematocrito (essendo il rapporto tra eritrociti e leucociti

di 1000:1, l’ematocrito approssima fedelmente il volume eritrocitario), corrisponde a circa il 45%, mentre il

secondo a circa il 55%. L’ematocrito è dato da un 44% di eritrociti e dall’1% di leucociti e piastrine. Il plasma

è formato invece da un 90% di acqua, dal 9% di proteine e per l’1% da ioni, composti azotati (urea, acido

urico…), sostanze trofiche, vitamine e gas.

Le proteine presenti nel plasma possono essere divise in tre classi: le albumine, il fibrinogeno e le globuline.

Le albumine sono le proteine più abbondanti e svolgono un ruolo fondamentale nel mantenimento della

pressione oncotica (la pressione oncotica consente un corretto richiamo di sostanze dai tessuti). Hanno

inoltre funzione di trasporto di acidi grassi e ormoni steroidei. Le alfa e beta globuline sono implicate nel

trasporto di ormoni, lipidi e ioni, mentre le gamma globuline, chiamate anticorpi o immunoglobuline,

attaccano agenti patogeni e proteine estranee all’organismo. Infine, il fibrinogeno è la proteina implicata nel

processo di coagulazione: in determinate condizion