Appunti di Istologia

Università degli studi di Pisa

Corso di laurea in scienze infermieristiche A.A. 2017/2018

Polo didattico di Lucca – Santa Maria a Colle

Appunti di istologia

L'istologia è lo studio di gruppi di cellule, tessuti e organi che cooperano per svolgere funzioni specifiche. I tessuti sono unioni di cellule specializzate e di prodotti cellulari capaci di svolgere un numero di funzioni limitato. Nel nostro organismo i tessuti principali sono quattro: il tessuto epiteliale, muscolare, nervoso e connettivo.

Colorazioni istologiche

Per lo studio dei campioni di tessuto si utilizzano particolari colorazioni, come l’ematossilina-eosina. L’ematossilina è un colorante basico e va a colorare il nucleo, che risulta basofilo a causa delle sue caratteristiche acide (presenza degli acidi nucleici). L’eosina è invece un colorante acido che colora il citoplasma, che risulta acidofilo. In istologia l’acidofilia è la tendenza di cellule e tessuti a colorarsi con coloranti acidi come l’eosina, mentre la basofilia è la tendenza di cellule e tessuti a colorarsi con coloranti basici come l’ematossilina.

L’eosina ha un colore tendente al rosa, mentre l’ematossilina ha un colore blu/viola. Nel caso in cui si abbia un’attiva sintesi metabolica tutta la cellula si colorerà in blu/viola poiché nel citoplasma si avrà abbondanza di RNA.

Tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale comprende gli epiteli di rivestimento, gli epiteli ghiandolari e gli epiteli sensoriali. Gli epiteli rivestono ogni superficie corporea a contatto con l’esterno, gli organi dell’apparato digerente, respiratorio, urinario e genitale così come i condotti interni di comunicazione con l’esterno. Rivestono inoltre la cavità toracica, le cavità encefaliche, l’occhio, l’orecchio interno e la superficie interna di tutti i vasi sanguigni e del cuore.

Le cellule del tessuto epiteliale sono a mutuo contatto tra loro per mezzo di specifiche giunzioni cellulari: nei tessuti epiteliali si ha infatti scarso spazio intercellulare (circa 15-20 nm) che può essere anche del tutto assente. Il tessuto epiteliale poggia su una sottile membrana basale (o lamina basale), formata da proteine e glicoproteine come fibronectina, laminina e collagene III, IV, VII.

I tessuti epiteliali sono formati da cellule polarizzate: quest’ultime presentano infatti sempre una superficie apicale, rivolta verso l’esterno del corpo o verso le cavità interne e diversa a seconda delle funzioni del tessuto stesso, una superficie basale e superfici laterali. Le due zone della cellula, apicale e basale, assumono caratteristiche morfologiche, biochimiche e funzionali diverse.

Per esempio, gli enterociti, che formano il rivestimento interno dell’intestino, presentano microvilli come specializzazione di membrana nella parte apicale.

NB Il tessuto epiteliale è caratterizzato dall’inibizione da contatto proprio grazie alla sua polarità. Persa la polarità si va incontro a una proliferazione incontrollata delle cellule formanti il tessuto che porta alla formazione di un carcinoma. Se cellule epiteliali formanti il carcinoma si diffondono nell’organismo attraversando la membrana basale si possono formare metastasi.

I tessuti epiteliali non sono vascolarizzati: le sostanze trofiche arrivano nel tessuto connettivo presente nella regione sottostante la lamina basale, tramite vasi sanguigni (il tessuto connettivo è vascolarizzato), e diffondono poi nel tessuto epiteliale, attraversando la lamina basale.

Le principali funzioni del tessuto epiteliale sono quelle di fornire protezione fisica (protezione da abrasione, disidratazione o distruzione da parte di agenti biochimici), di regolare la permeabilità (ogni sostanza che entra o esce dal nostro corpo deve attraversare un epitelio), di fornire la sensibilità (compito riservato alle sole cellule sensitive secondarie: gustative, uditive e statocinetiche) e di produrre secreti specializzati (compito delle cellule che costituiscono l’epitelio ghiandolare).

Tipi di epiteli

Gli epiteli di rivestimento ricoprono le superfici interne ed esterne del corpo e hanno funzione protettiva e di assorbimento. La loro classificazione avviene in base al numero di strati di cellule che li compongono (epiteli semplici e epiteli stratificati o composti) e in base alla forma delle cellule degli strati più superficiali che li formano: si hanno infatti epiteli pavimentosi, epiteli cubici (isoprismatici) e epiteli cilindrici (batiprismatici).

L’epitelio pseudostratificato è formato invece da cellule di altezza diversa e rientra nei tessuti epiteliali cilindrici semplici. L’epitelio polimorfo, o di transizione, è tipico invece delle vie urinarie, dove deve adattare la sua forma in base alle circostanze.

L’epitelio pavimentoso semplice è sottile ed è facilmente attraversabile da molecole; si trova in regioni dove deve avvenire l’assorbimento o dove una superficie liscia e sottile può ridurre l’attrito tra due strutture. Ha infatti funzione di rivestimento degli alveoli polmonari e delle capsule di Bowman, e forma il rivestimento delle membrane sierose come il peritoneo, la pleura o il pericardio, prendendo il nome di mesotelio. Riveste inoltre i vasi e le cavità del cuore, prendendo il nome di endotelio. I capillari sono formati interamente da tale tessuto, così come le cavità del timpano.

L’epitelio cubico semplice è formato da cellule che hanno altezza uguale alla larghezza. Svolge limitate funzioni protettive e si trova in zone deputate all’assorbimento e alla secrezione, come nei dotti escretori delle ghiandole, sulla superficie dell’ovaio, nei follicoli tiroidei e in porzioni dei tubuli renali.

L’epitelio cilindrico semplice è invece formato da cellule più alte che larghe e può svolgere funzioni protettive unite a funzioni di assorbimento o di secrezione. Forma il rivestimento di intestino tenue, stomaco, tubuli contorti distali e prossimali del rene, tuba uterina e utero. Le cellule intestinali, chiamate enterociti, sono cellule specializzate: nella parte apicale presentano microvilli. L’epitelio di rivestimento della tuba uterina è invece un epitelio ciliato.

L’epitelio pseudostratificato rientra tra gli epiteli cilindrici semplici. È chiamato pseudostratificato perché formato da cellule di diverse dimensioni e con i nuclei non disposti allo stesso livello. Anche se all’apparenza può sembrare un epitelio stratificato, le cellule che lo formano mantengono tutte il contatto con la membrana basale. Riveste le vie respiratorie (fosse nasali, trachea, laringe e bronchi), dove possiede ciglia vibratili per il trasporto del muco verso l’esterno.

L’epitelio cubico composto e l’epitelio cilindrico composto sono rari nell’uomo: formano alcuni dotti escretori di ghiandole esocrine e la congiuntiva palpebrale. Il secondo riveste inoltre, con funzione protettiva, alcune zone della faringe, dell’ano e dell’uretra.

L’epitelio polimorfo o epitelio di transizione è un particolare epitelio stratificato in grado di modificare il suo aspetto in relazione al grado di distensione dell’organo che riveste. È formato da tre strati: uno strato basale, uno strato intermedio di cellule clavate e uno strato superficiale di cellule globulose. Riveste quasi completamente le vie escretrici del rene. La sua plasticità si manifesta con lo schiacciamento delle cellule clavate il cui asse maggiore passa da perpendicolare a parallelo rispetto alla superficie di impianto e con l’assottigliamento delle cellule globose. Per garantire assoluta impermeabilità si hanno abbondanti giunzioni strette e desmosomi.

Tipi di epitelio pavimentoso composto

Esistono invece due tipi di epitelio pavimentoso composto: l’epitelio pavimentoso composto noncheratinizzato, o umido, e l’epitelio pavimentoso composto cheratinizzato, o secco.

L’epitelio pavimentoso composto umido si trova in zone soggette a stress meccanico ed è caratterizzato dalla presenza di cellule staminali, situate nella membrana basale, in continua sintesi proteica (basofile), per poter ovviare alla perdita continua delle cellule più superficiali. Lo ritroviamo come rivestimento della cavità orale, della faringe, dell’epiglottide, delle corde vocali, dell’esofago, della vagina, della cornea (La non cheratinizzazione di questo tessuto consente alla cornea di essere trasparente) e della parte terminale dell’uretra. Se non viene continuamente umidificato va incontro a disidratazione.

L’epitelio pavimentoso composto secco è localizzato a livello cutaneo, dove forma l’epidermide. L’epidermide riveste il derma, fornisce protezione contro gli agenti esterni quali insulti meccanici, chimici e termici, nonché dalle radiazioni elettromagnetiche e regola la perdita di acqua. Le cellule che lo compongono sono chiamate cheratinociti, e hanno la caratteristica di essere molto robuste e di essere resistenti all’acqua, grazie alla presenza dei filamenti di cheratina.

Nell’epidermide si possono distinguere cinque strati ben distinti: lo strato basale, spinoso, granuloso, lucido e corneo. Lo strato corneo è il più esterno ed è formato da cellule morte prive di nucleo e ricche di cheratina. Infatti i cheratinociti vanno incontro a citomorfosi cornea: una volta formatesi a livello dello strato basale, le cellule del tessuto epiteliale pavimentoso composto secco migrano verso lo strato più esterno producendo tonofilamenti di cheratina che vanno progressivamente a riempire l’intera cellula fino ad arrivare alla morte cellulare nell’arco di 15-20 giorni e alla formazione della cosiddetta squama cornea.

La membrana basale di questo epitelio non è mai lineare e forma creste epidermiche, che si legano alle papille dermiche presenti nel tessuto connettivo sottostante, il derma, assicurando maggiore aderenza tra i due tessuti e aumentando la superficie di diffusione delle sostanze trofiche.

Tuttavia i cheratinociti non sono le uniche cellule presenti nell’epidermide: altri tipi di cellule sono le cellule di Merckel (meccanocettori localizzati nello strato basale che si rapportano con le fibre nervose), le cellule di Langherans (derivanti dai monociti del sangue, fanno parte del gruppo dei macrofagi e sono quindi impegnate nella risposta immunitaria), e i melanociti, responsabili della produzione di melanina, che diffondono alle altre cellule dell’epidermide tramite specifici prolungamenti.

Epiteli ghiandolari

Gli epiteli ghiandolari sono caratterizzati dalla capacità di secernere sostanze. Le ghiandole possono essere classificate in esocrine, che riversano il loro secreto sulla superficie epiteliale (a livello della superficie apicale) attraverso un dotto escretore, e in endocrine, che riversano i prodotti, chiamati ormoni, nei vasi sanguigni e/o linfatici.

Le ghiandole esocrine possono essere monocellulari o pluricellulari. Le ghiandole monocellulari sono dette cellule mucipare: producono muco e si trovano in un qualsiasi epitelio cilindrico intercalate alle cellule di rivestimento. Prendono il nome di ghiandole caliciformi perché la loro secrezione avviene a fiotto mediante esocitosi. Il muco è composto da molecole di zuccheri complessi e ha funzione protettiva e di lubrificazione a livello del tubo digerente, di eliminazione di particelle estranee nelle vie aeree e di stabilizzazione della pellicola lacrimale nella congiuntiva. Particolari cellule mucipare sono le cellule mucoidi, che si trovano a livello del colletto nelle ghiandole gastriche e nelle fossette gastriche. Quest’ultime secernono muco in maniera continua e non a fiotto, per questo non presentano la tradizionale struttura caliciforme. Il muco che secernono è neutro e svolge un ruolo protettivo della mucosa contro enzimi litici ed acido cloridrico.

Le ghiandole esocrine pluricellulari sono provviste di una parte che secerne il prodotto, chiamata adenomero, e di una che lo convoglia all’esterno, detta condotto (o dotto) escretore. La loro classificazione avviene in base a quattro aspetti: forma dell’adenomero, forma del condotto escretore, modalità di secrezione e tipo di secreto.

In base alla forma dell’adenomero una ghiandola esocrina può essere tubulare se l’adenomero è allungato con decorso rettilineo, tubulare a gomitolo se l’adenomero è allungato con decorso tortuoso, acinosa se l’adenomero ha forma rotondeggiante e lume ristretto e alveolare se l’adenomero ha forma rotondeggiante e lume ampio. In base alla forma del condotto escretore la ghiandola può essere invece semplice se il condotto escretore non si ramifica e termina con un solo adenomero, composta se il condotto si ramifica e al termine di ogni ramificazione si ha un adenomero e semplice ramificata se il condotto non presenta ramificazioni ma un certo numero di adenomeri secernono direttamente in esso.

In base alla modalità di secrezione una ghiandola esocrina può essere a secrezione olocrina (le cellule diventano esse stesse prodotto di secrezione perché il prodotto viene accumulato nel citoplasma e rilasciato mediante lisi cellulare. Tale processo è detto processo bionecrotico e comporta la necessità di rigenerare cellule ghiandolari mediante mitosi delle staminali situate nello strato basale), a secrezione apocrina (la secrezione avviene mediante distaccamento dell’intera parte apicale della cellula ghiandolare. Ciò comporta la necessità di ripristinare l’integrità della cellula prima di ogni nuova secrezione) e a secrezione merocrina (la secrezione avviene mediante esocitosi, come nel caso delle ghiandole mucipare). Esempi di ghiandola a secrezione olocrina sono le ghiandole sebacee o di Meibomio, mentre sono ghiandole a secrezione apocrina la ghiandola mammaria (solo per la componente lipidica), le ghiandole ceruminose, le ghiandole di Cowper e le ghiandole del Bartolino. Sono a secrezione merocrina le ghiandole salivari, il pancreas esocrino e le ghiandole lacrimali.

Infine, in base al tipo di secrezione, le ghiandole esocrine si dividono in sierose, quando producono un fluido acquoso ricco in proteine, e in mucose, quando producono un secreto più vischioso. Le ghiandole esocrine a secrezione mista presentano adenomeri a secrezione sierosa e adenomeri a secrezione mucosa.

Ghiandole endocrine

Le ghiandole endocrine esplicano la loro azione su organi bersagli, purché le cellule parenchimali dell’organo siano provviste di specifici recettori. Il secreto delle ghiandole endocrine è detto ormone e viene rilasciato direttamente nel torrente circolatorio. Le ghiandole endocrine si classificano in base alla forma: possono essere interstiziali, a follicoli o a cordoni.

Le ghiandole interstiziali sono unicellulari o costituite da poche cellule e si localizzano nell’epitelio di rivestimento o nel connettivo sottostante, intercalate tra le cellule che lo formano. Sono di questo tipo le cellule C, che secernono la calcitonina, localizzate nelle immediate vicinanze del follicolo tiroideo, o le cellule di Leydig, situate nell’interstizio tra i tubuli seminiferi, che producono testosterone.

Le ghiandole endocrine a follicoli sono invece organizzate a formare le pareti di strutture sferoidali, i follicoli, contenenti il colloide dove viene secreto l’ormone. L’unica ghiandola di questo tipo presente nel nostro organismo è la tiroide. La tiroide, a differenza di tutte le altre ghiandole che producono e secernono l’ormone nel momento esatto del fabbisogno, produce continuativamente l’ormone per poi immagazzinarlo nel colloide e rilasciarlo poi nel momento del bisogno.

Infine, le ghiandole endocrine a cordoni sono organizzate in strutture solide, allungate e cordoniformi (intrecciate), separate da tralci connettivali in cui scorrono i capillari sanguigni. Esempi di ghiandole cordoniformi sono l’ipofisi e il surrene.

Ghiandole miste

Esistono inoltre particolari ghiandole, chiamate ghiandole miste, che hanno proprietà endocrine ed esocrine. Una di queste ghiandole è il pancreas, dove si distinguono una ghiandola esocrina acinosa composta (che riversa enzimi digestivi sulla superficie di rivestimento interna del duodeno) e ghiandole endocrine a cordoni, le isole di Langherans, che rilasciano ormoni come l'insulina nell'organismo.