Appunti di Fisiologia vegetale, I semestre

Fisiologia vegetale

Introduzione al corso

Lunedì 25 settembre 2017, 11:08

Corso annuale, prima parte classica, seconda molecolare. 9 crediti, 1 CFU di laboratorio (5 esercitazioni nel secondo semestre). Testo: Fisiologia vegetale di Taiz. Esame: 1 esonero con domande aperte e chiuse, 2 esonero solo se passi il primo. Oppure esame completo a fine anno.

Lezione 1

Lunedì 25 settembre 2017, 11:14

Quando la pianta cresce, si formano organi nuovi a partire dai meristemi, cellule indifferenziate. Due meristemi primari: apicale vegetativo, nella porzione aerea, e quello dell’apice radicale che darà origine a tessuti ipogei. I meristemi rimangono attivi per tutta la vita della pianta. Esempio: pino in Svezia con tronco (aereo) che mostra 300 anni, le radici invece sono molto più vecchie.

Due sviluppi:

• Embrionale: Diversi stadi prima di arrivare a embrione.
• Post embrionale.

Gli organi della pianta si dispongono in modo da formare un angolo stabilito correlato alla sequenza di Fibonacci. Nelle piante si formano gradienti di concentrazione dei morfogeni, in particolare di ormoni.

La cellula vegetale

Non fa migrazione. Questo perché c'è la parete che la lega alle cellule vicine. Quindi le piante devono rispondere velocemente agli stimoli per poter comunicare tra loro. Ogni cellula ha già un destino predeterminato.

Parete vegetale: primaria (1 micron, solo nelle cellule giovani) e secondaria (nelle cellule differenziate, con lignina). Meristemi: primari (meristemi apicali per la polarità assiale, sviluppo longitudinale) secondari (per accrescimento secondario, radiale: cambio cribro-vascolare e subero-fellodermico). L’interazione dei meristemi permette la crescita.

Organuli: vacuolo e cloroplasti oltre a quelli animali.

Membrane: doppio strato lipidico e proteine integrali, ancorate o periferiche. Tra le prime ci sono ad esempio proteine canale, simporti, ecc. Quelle ancorate invece sono esterne o interne ma legate alla membrana.

RE (reticolo endoplasmatico): funzioni di fissione e fusione. Trasporto vescicolare: dal RER (rugoso) partono vescicole con proteine e raggiungono il lato cis del Golgi, arrivano al lato trans e sono secrete nelle vescicole per arrivare a destinazione. Il re inoltre ricicla membrane. Anterogrado: dal Golgi vero il RE, retrogrado dal RE al Golgi.

Vacuolo: membrana esterna (tonoplasto) con singolo strato di fosfolipidi. All’interno c’è il succo vacuolare. All’inizio nella cellula ci sono tanti piccoli vacuoli che poi si fondono. Funzioni: riserva di acqua, di sostanze di rifiuto, di riserva, di pigmenti, enzimi litici delle proteine.

Cloroplasto: verdi per la clorofilla. Membrana esterna e interna, tilacoidi (membrane appiattite) impacchettati a formare i grana, stroma e lamelle stromatiche. Proplastidi: precursori dei cloroplasti. Cromoplasti: contengono pigmenti. Amiloplasti: contengono amido, si trovano nella radice (nella cuffia radicale, percepiscono la gravità).

Lezione 2

Mercoledì 27 settembre 2017, 11:06

Acqua

È un solvente, è il 95% della pianta, e l’ambiente acquoso è necessario per mantenere la struttura molecolare. Trasporta nutrienti e regola temperatura. Le piante perdono acqua continuamente per traspirazione. Per formare 1 g di massa secca si perdono 500 g di acqua. Determinazione contenuto idrico: prendendo una foglia, questa viene subito pesata e poi esposta a 100°C. Poi viene raffreddato e pesato. Con la prima pesata si determina il parametro FW e con la seconda DW. Quindi il contenuto idrico è [(FW - DW)x 100]/FW. L’acqua è accumulata nel vacuolo. È un solvente e si trasporta facilmente per due motivi: i legami H e la struttura polare.

I legami H danno 3 caratteristiche:

• Elevato calore specifico: quantità di energia che può essere assorbita ad un determinato aumento di T;
• Elevato calore latente di vaporizzazione: energia necessaria per separare le molecole e quindi portarle allo stato gassoso. Traspirazione: il calore latente non cambia la T delle molecole evaporate ma raffredda la superficie di evaporazione.
• Tensione superficiale: energia necessaria per aumentare l’area dell’interfaccia tra gas e liquido.

L’attrazione tra le molecole di acqua (coesione) è maggiore dell’attrazione tra acqua e aria. Questa tensione è ridotta dei tensioattivi e favorisce lo scioglimento di altre molecole in acqua.

Questi determinano:

• L’attrazione tra l’acqua e la superficie solida detta adesione. Nell’immagine a) l’angolo di contatto theta è minore di un angolo retto: la superficie è idrofila. In questo caso invece l’angolo theta è maggiore di un angolo retto: la superficie è idrofoba. L’angolo è quasi 0 nelle pareti cellulari primarie.
• Capillarità: determinata da coesione, adesione e tensione superficiale. Essa ad esempio si manifesta sulla superficie del liquido in contatto col solido che può presentarsi sollevata, poiché le forze di adesione tra l'acqua ed il recipiente che la contiene sono maggiori delle forze di coesione tra le molecole d'acqua, o infossata rispetto al resto della superficie, perché in questo caso sono le forze di coesione a prevalere rispetto alle forze di adesione. Quando la superficie di un liquido è curva, nella parte concava si genera una pressione maggiore di quella esistente nella parte convessa. Per ristabilire l'equilibrio tra queste pressioni, il liquido dovrà salire o scendere di un certo volume.
• Forza di tensione: capacità dell’acqua di resistere alla trazione e alla compressione.

Movimento dell’acqua nella pianta

Le molecole collidono in modo casuale e scambiano energia cinetica. Ogni sistema tende ad aumentare la propria entropia e quindi a diminuire l’energia libera. Diffusione: movimento che effettua l’acqua da regioni ad alta concentrazione a regioni a bassa concentrazione.

Legge di Fick: descrive il moto per diffusione. La velocità di diffusione è direttamente proporzionale al gradiente di concentrazione: Segno negativo dovuto al fatto che il flusso si sposta da una concentrazione maggiore ad una minore. Quindi la forza trainante di questo moto è la differenza di concentrazione. Da Fick si ricava: Dove tc è il tempo necessario ad una sostanza s per raggiungere un punto a distanza d dalla partenza tale che la concentrazione sia metà di quella iniziale.

La velocità di diffusione è influenzata da:

• Solubilità nei lipidi
• Dimensione molecolare
• Spessore membrana
• Gradiente di concentrazione
• Area superficie membrana
• Composizione strato lipidico.

Torniamo al movimento dell'acqua nella pianta. Tc diventa: Ad esempio: Questo tipo di diffusione non sarebbe efficace a dimensioni maggiori di quelle cellulari. Le membrane però sono selettivamente permeabili, quindi la concentrazione di soluti all’interno è maggiore di quella esterna, quindi l’acqua entra nella cellula.

Osmosi: movimento di acqua attraverso una barriera selettivamente permeabile, da un compartimento più diluito ad uno più concentrato. La parete cellulare crea una forza che aumenta a pressione idrostatica al suo interno. Se l’acqua entra nella cellula essa si gonfia ma grazie alla parete rimane integra.

Tutti gli organismi hanno bisogno di energia libera per attuare vari processi. Questa energia è influenzata da concentrazione, pressione e gravità. I tre insieme danno il potenziale idrico.

Potenziale chimico: differenza tra il potenziale di una sostanza allo stato standard e il potenziale della sostanza in un altro stato. Il potenziale chimico dell'acqua (Miw) esprime l'energia libera associata all'acqua (J mol^-1): Partendo dal potenziale chimico dell'acqua, si ottiene il potenziale idrico, dato dalla differenza tra il potenziale chimico dell'acqua presente nel sistema e quello dell'acqua pura (*Miw), diviso il volume parziale molare dell'acqua Vw. Si presuppone che il *Miw a pressione atmosferica a livello del mare sia 0. Il potenziale idrico di una pianta viene espresso come il lavoro necessario per portare l'acqua legata biologicamente a livello di potenziale di acqua pura. Si misura in J m^-3. Per regioni pratiche però si preferisce definire PSIw in unità di pressione piuttosto che di energia, in Pascal. (0,1 MPa = 1 atm). Sostituendo a Miw si ottiene:

Potenziale osmotico: I soluti diluiscono l’acqua e ne abbassano l’energia libera, aumentando l’entropia. Inoltre riducono il potenziale idrico di una soluzione. Il potenziale osmotico è indipendente dalla natura del soluto.

Potenziale di pressione: può essere >, < o = a zero. >0 : all’interno della cellula, detta pressione di turgore, può andare da 0,1 a 3 MPa; =0 : all’interno, si ha appassimento; <0 : nello xilema, nel suolo, nelle pareti cellulari. Importante per il trasporto di acqua a lunghe distanze.

Potenziale gravitazionale dipende da altezza, densità e gravità. Potenziale di matrice: non appare nell’equazione, perché viene considerato solo per i tessuti asciutti o secchi. Esso esprime l’influenza dell’interfaccia liquido solido sul potenziale idrico. Assume valori negativi perché l’acqua tende di meno ad evaporare. In tutto ciò se l’altezza è inferiore a 5-10 metri il potenziale gravitazionale non si considera perché ha un valore troppo basso. Se diminuisce la pressione di vapore, diminuisce il potenziale idrico.

Psicrometro: strumento che calcola la pressione di vapore basandosi sul fatto che se l’acqua evapora la superficie si raffredda. Camera a pressione: Il ramo tagliato è subito inserito attraverso un tappo di tenuta nella camera a pressione, pressurizzata finché il succo xilematico non esce dalla zona di taglio. il manometro riporta il valore di pressione che viene annotato. Si asciuga la goccia, si pesa l’insieme ramo-tappo e l’esperimento viene ripetuto. Si assume che il potenziale osmotico sia trascurabile e che quello idrico sia uguale al potenziale di pressione misurato. La pressione positiva, mostrata dal manometro e richiesta per causare la fuoriuscita del succo, viene cambiata di segno e assunta uguale al potenziale idrico dello xilema.

Misura del potenziale idrico attraverso l’osmometro crioscopico: un microscopio su un tavolo termo regolabile, abbassato a -30° e la facciamo risalire lentamente. Al microscopio osserviamo quando scompaiono i cristalli di congelamento dei campioni e otteniamo quanto si è abbassato il punto di fusione rispetto ai campioni noti. Da quest’ultimo si ricava la PSIs. Micromanometro: si inserisce nella cellula un capillare, il contenuto del vacuolo entra nel capillare e cambia il volume di un gas compresso, si calcola la pressione di turgore usando la legge dei gas ideali.

Plasmolisi: se pianta di acqua dolce viene messa in acqua salata, perdono molta acqua per diluire il sale e il protoplasto si distacca dalla parete. Inizialmente è reversibile. Modulo elastico volumetrico (epsilon): variazione del potenziale di pressione per una data variazione di volume relativo. Cellule con elevato epsilon hanno una parete rigida e sopportano grandi cambiamenti di pressione di turgore.

Conduttività idraulica: esprime la facilità con la quale l’acqua si sposta attraverso una membrana. Il movimento dell’acqua attraverso la membrane diminuirà man mano che i potenziali idrici interno ed esterno tenderanno a convergere. Acquaporine: permettono il flusso di massa cioè il passaggio di grandi quantità di acqua tra le membrane. Sono proteine integrali e hanno un sistema di controllo della loro apertura in base al pH e gli ioni calcio.

Lezione 3

Mercoledì 4 ottobre 2017, 11:06

L’acqua entra ella radice e scorre per una differenza di potenziale idrico, entra nello xilema e arriva alla foglia dove c’è una differenza di vapore acqueo tra interno e esterno.

Suolo

Nel suolo c’è un 25% acqua, un 25% aria, 45% minerali, e 5% materia organica. Ci sono diversi tratti di terreno:

• Orizzonte O con radici,
• Orizzonte A con humus e materiale organico,
• Orizzonte B con materiali discesi dal A e argilla,
• Orizzonte C non ancora conosciuto,
• Orizzonte R con assenza di materiali organici.

Il suolo può essere composto da sabbia, limo e argilla.

• Sabbia: ha uno spessore di 2 o 0,5 mm irregolare, e forma dei macropori.
• Limo: anch’esso irregolare e assorbe molta acqua. In questo caso radici, acqua e aria sono ostacolate.
• Argilla: costituita da particelle negative molto piccole e formano legami con gli ioni. Assorbe acqua e forma micropori.

La tessitura del suolo è la composizione percentuale di questi tre elementi. Per determinarla si setaccia il terreno essiccato. Poi si utilizza uno schema standard a triangolo (triangolo tessiturale) per determinare il tipo di terreno in base alla composizione. Se non prevale nessun elemento rispetto a un altro si dice franco ed è ideale per la coltivazione.

Se cambiano le componenti cambiano le proprietà:

• Terreno sabbioso: aerazione eccellente, drenaggio eccellente, bassa capacità di tenere nutrienti e acqua;
• Terreno limoso: aerazione e drenaggio buoni, capacità di tenere nutrienti e acqua media;
• Terreno argilloso: aerazione e drenaggio scarsi, capacità di tenere nutrienti e acqua alta.

Il terreno può essere a particelle singole (sabbiosi) o aggregate (argillosi e con humus, si formano dei ponti elettrostatici tra argilla e cationi).

Humus: Terreno scuro per via dei microrganismi che degradano le sostanze organiche producendo sostanze intermedie (proteine, aminoacidi, grassi, vitamine… humus labile) per poi produrre sostanze finali (carbonio, azoto, potassio… humus stabile).

Potenziale idrico del suolo

Tutte le piante hanno bisogno di un input di energia per attuare reazioni. È il sole a fornire energia per il trasporto dell’acqua, che fa evaporare l’acqua dalle foglie creando in esse una pressione negativa. Calcolando il potenziale idrico del suolo, la concentrazione non si considera, quindi esso è pari unicamente alla somma del potenziale di pressione e della gravità. Però nei suoli molto umidi il potenziale di pressione tende a 0 (0,005 Mpa) per via del continuo assorbimento di acqua da parte delle piante, l’evaporazione e la risalita per capillarità.

Capacità di campo: capacità del suolo di trattenere una certa quantità di acqua. A mano a mano che l’acqua diminuisce, cioè nei suoli secchi, l’acqua si incanala in interstizi sempre più piccoli. Qui abbiamo potenziale di pressione negativo: Esso può arrivare fino a -2Mpa. Questo perché le molecole di acqua tendono a legare più tra loro che con le superfici. Anche il potenziale gravitazionale influisce sul drenaggio. Esso è proporzionale alla quota. Quando una pianta assorbe l’acqua dal suolo, nei suoi dintorni il potenziale di pressione diminuisce e si crea un gradiente con le zone più distanti, e l’acqua si sposta verso la pianta (flusso di massa). La conduttività idraulica è la facilità con cui l’acqua si muove attraverso il suolo. Diminuisce al diminuire del potenziale idrico (e l’acqua nel suolo viene sostituita dall’aria). La velocità con cui l’acqua di sposta dipende dalla conduttività e dall’ampiezza del gradiente.

Peli radicali

L’assorbimento di acqua è potenziato dalla presenza di peli radicali che aumentano la superficie assorbente. Sono estensioni delle cellule dell’epidermide e coprono la porzione maggiore della radice giovanile. I peli penetrano negli interstizi del suolo. Le cellule dell’epidermide radicale si dividono in tricoblasti e atricoblasti. Le prime sono in contatto con due cellule della cortex e diventano peli, le seconde sono in contatto solo con una della cortex e non formano peli.

Nelle radici abbiamo una zona di assorbimento (con peli), una zona di accrescimento, e la parte apicale o cuffia che produce mucigel per penetrare il terreno. In quelle non assorbenti l’epidermide è idrofoba (esoderma). Per arrivare all’endodermide l’acqua può seguire 3 percorsi: passa nell’apoplasto, un sistema continuo di pareti cellulari senza attraversare membrane, poi c’è il simplasto costituito dai legami cellulari o plasmodesmi, poi c’è la via transmembrana in cui l’acqua entra da una membrana ed esce dall’altra.

Via apoplastica: arrivati dall’epidermide, superata la cortex e l’endodermide, si ha un blocco di suberina che costituisce la banda del Caspary, che impedisce che l’acqua penetri ancora più in profondità. Si ha una forte pressione radicale. Se noi tagliamo la pianta a livello del suolo esce il succo xilematico. Ciò diminuisce la traspirazione e si ha pressione idrostatica positiva nello xilema, ma poi aumenta i soluti nello xilema che causano diminuzione del potenziale osmotico (fornisce la forza motrice per l’assorbimento dell’acqua) e idrico nello xilema.

Xilema

Nello xilema abbiamo elementi tracheali che si dividono in tracheidi e vasi. Le tracheidi sono rivestite da cellule morte, molto allungate, con punteggiature nella parete secondaria. Creano comunicazione tra loro per il passaggio di acqua (punteggiatura appaiata). Gli elementi dei vasi invece sono uno sopra l’altro, perché oltre alle punteggiature hanno delle placche di perforazione e formano dei veri e propri tubi. Essi possono avere diverse forme: anulare, a spirale, ecc. Sono più larghi delle tracheidi. Lo xilema rappresenta una bassa resistenza al trasporto dell’acqua. La portata è data dall’equazione di Poiseuille.