Appunti di Fisiologia vegetale, I semestre

DESTINO DEGLI ZUCCHERI

Sono ricavati da sorgenti e pozzi. Le sorgenti sono zone che producono più fotosintati di quanti ne potrebbero assorbire

(tubero, seme, foglia matura..), i pozzi sono tutte le parti che non fanno fotosintesi o comunque non producono

abbastanza fotosintato (radici, frutti, germogli…).

• Foglie immature: usano 2/3 degli zuccheri del ciclo di Calvin per la produzione di nuovi componenti cellulari;

• Foglia mature: esportano sotto forma di saccarosio la maggioranza del C fissato.

Dagli zuccheri però si può anche ricavare l'amido. Quindi lo zucchero ha due destini:

1. Di giorno viene accumulato il saccarosio nel citoplasma e trasportato dal mesofillo al floema e

distribuito ai tessuti pozzo, mentre l'amido viene accumulato nei cloroplasti consentendo alla fotosintesi di

procedere più velocemente;

2. Di notte viene degradato l'amido e si ottiene il maltosio, utilizzato come riserva per la produzione di

saccarosio.

In quale fase del ciclo C3 vengono prodotti amido e saccarosio?

Vengono prodotti durante la seconda fase del ciclo, ovvero la riduzione. In particolare essi derivano dai trioso fosfati

(PT). Le sintesi dei due sono processi competitivi:

• Se nel citosol la [Pi] è bassa, il trioso fosfato resta nel cloroplasto e si ha sintesi di amido;

• Se la concentrazione è alta, il trioso fosfato è trasportato nel citosol e si ha sintesi di saccarosio.

Come vengono trasportati all'esterno i triosi?

Sulla membrana tilacoidale per trasporto elettronico si forma ATP e NADPH, questi entrano nel ciclo di Calvin, il quale

produce CO2 e DHAP. Affinchè quest'ultimo esca, il trasportatore PT fa entrare Pi. Quest'ultimo è utilizzato per riformare

ATP.

Il traslocatore PT è un omodimero, ed è la proteina più abbondante nel cloroplasto. È codificato nel nucleo e processato

nel cloroplasto. Inoltre è costituito da sei eliche transmembrana, nella quinta vi sono Lys e Arg che legano il substrato.

La ripartizione del carbonio organico tra cloroplasto e citosol ha anche un ruolo regolativo:

Riduzione sintesi saccarosio --> minore Pi nel cloroplasto --> minore rilascio di PT nel citosol --> induzione sintesi di

amido + inibizione sintesi ATP --> inibizione fase oscura.

Si ottiene così un equilibrio tra la velocità del processo che produce i fotosintati (oscura) e quella che li utilizza (sintesi

saccarosio).

I principali traslocatori del cloroplasto sono:

SACCAROSIO (glucosio + fruttosio)

• Molto solubile in acqua

• Elettroneutro

• Non inibisce i processi metabolici

• Non è riducente

• Dopo l'idrolisi acquista capacità metabolica

Come si ottiene?

(i fosfati liberati rientrano nel cloroplasto).

Quindi il trioso nel ciclo di Calvin può seguire due percorsi: verso la glicolisi o verso la produzione di saccarosio. Questa

regolazione è operata dal fruttosio 2,6-bisfosfato, che inibisce l'enzima fruttosio 1,6 bisfosfatasi (che porterebbe alla

sintesi di saccarosio), favorendo la glicolisi (grazie all'enzima fosfofruttochinasi). A sua volta F2,6BP è regolato dal

rapporto TP/Pi. Se il rapporto è basso, F6P è alto e ciò favorisce la sintesi di F2,6BP da F6P (e quindi glicolisi). Se il

rapporto è alto, è favorita la defosforilazione di F2,6P e di conseguenza la sintesi di saccarosio.

Ricordare il processo di sintesi:

Inoltre all'aumentare di esoso fosfati (fruttosio 6P, glucosio 6P, glucosio 1P) e al diminuire di Pi nel citosol, aumenta la

sintesi di saccarosio. Come?

UDP glucosio (ottenuto grazie all'enzima UDP glucosio pirofosforilasi) + F6P ---(tramite enzima saccarosio fosfato

sintetasi, che consuma ATP)-----> saccarosio 6 fosfato ----(saccarosio fosfato fosfatasi rimuove Pi)---> saccarosio.

AMIDO

Costituito da una catena lineare di amilosio, con ramificazioni di amilopectina. Lo zucchero di base che lo forma è il

glucosio.

L'amilosio è un polimero lineare di glucosio con legame alfa (1-4) insolubile in acqua.

L'amilopectina è un polimero ramificato di glucosio con legami alfa (1-4) e alfa(1-6). Insolubile in acqua.

Esso si accumula nel cloroplasto di giorno perché la velocità di fotosintesi supera quella di esportazione del saccarosio

(che si accumula, e quindi si blocca la sua sintesi). Inoltre la velocità supera anche quella di respirazione. Di notte viene

degradato per soddisfare le richieste di metaboliti per la respirazione.

La sintesi si divide in 3 fasi:

1. Inizio: dall'ADP-glucosio;

2. Allungamento: l'amilosio lineare forma legami alfa-D-1,6 con formazione di amilopectina;

3. Terminazione.

Come si vede nell'immagine, l'esportazione dei triosi è inibita a causa della bassa [Pi] nel citosol. L'enzima chiave del

processo è l'ADP glucosio pirofosforilasi, che è attivato da alte concentrazioni di triosiP e inibito da alte [Pi].

Quindi, riassumendo:

• Di giorno i triosi fosfato vengono utilizzati sia per formare amido, sia per formare saccarosio. Parte del

saccarosio è inviato ai tessuti floematici, parte è scisso per ottenere ADP glucosio col quale di forma amido.

• Di notte, l'amido è scisso a formare maltosio e glucosio, che formeranno saccarosio, che è inviato ai tessuti.

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IRRADIANZA

L'energia in eccesso nelle foglie deve essere dissipata, per evitare la fotoinibizione della fotosintesi e la fotoossidazione

della clorofilla.

Fotoinibizione: momentanea incapacità del fotosistema di trasferire l'eccesso di energia assorbita, direzionandola al

sistema di trasporto elettronico. Le condizioni sono critiche quando l'organicazione del C è troppo lenta rispetto alla fase

luminosa della fotosintesi. Questa situazione è determinata da fattori ambientali:

• Elevata irradianza: che fa procedere rapidamente la fase luminosa;

• Bassa temperatura, che rallenta il ciclo di calvin;

• Siccità, che fa chiudere gli stomi.

Se la fotosintesi procede troppo lentamente, si forma una carenza di ADP e NADP+, quindi di accettori finali di elettroni e

di substrati per l'ATPsintasi. Il trasporto si blocca. Quindi, in queste condizioni si ha la reazione di Mehler: gli elettroni

provenienti dal PSI riducono l'O2 producendo il radicale superossido, e in questo modo si supera la fotoinibizione,

producendo però un forte ossidante. Per essere detossificato, l'enzima superossido dismutasi lo riduce a perossido di

idrogeno, il quale è ridotto ad acqua tramite la via di Asada-Halliwell: 2 H2O2 --> 2 H2O + O2.

GSH: glutatione ridotto

GSSG: glutatione ossidato composto da due molecole di glutatione unite da ponte disolfuro.

Questo processo è proprio quello che avviene nel ciclo acqua-acqua (lezione 7), una forma di flusso elettronico che si

attua nei momenti iniziali della transizione buio-luce, quando il riducente non può essere usato perché non sono ancora

presenti abbastanza prodotti del ciclo c3.

La fotoinibizione è a carico del PSII e può essere di due tipi:

• Dinamica: se c'è un moderato eccesso di luce, reversibile. Si verificano cambiamenti conformazionali:

o LHCII si allontana dal PSII: la forte irradianza causa un accumulo di riducente, che attiva una chinasi

che fosforila LHCII. A causa di repulsioni elettrostatiche, si allontana dal PSII e si associa al PSI. Quindi si

riduce l'efficienza del PSII a favore del PSI, il quale riesce ora a riossidare PQH2 e a riavviare il trasporto

ciclico (CET, lezione 7) di e-. Dopodichè viene ripresa la sintesi di ATP, mentre quella di NADPH è

rallentata. Il CET, infatti, coinvolge solo il PSI, dove il PQ viene ridotto grazie all'enzima FPQR che inoltre

ossida la ferredossina. Ciò determina la formazione di un gradiente protonico che servirà per la sintesi di

ATP, e NON di NADPH2 né O2. Quindi, la ferredossina nitrogeno reduttasi può donare un elettrone al

NADP+ originando il trasporto non ciclico oppure donarlo al plastochinone tramite FPQR dando luogo al

trasporto ciclico.

o La struttura tridimensionale del PSII si modifica. Ciò blocca il trasporto di e- da QA a QB, modifica il

sito di legame di QB sulla proteina D1.

Cronica: se forte eccesso di luce, vi sono danni irreversibili. La proteina D1 viene danneggiata, e così enzimi

specifici degradano tutto il PSII. Il ripristino della sua funzionalità può avvenire solo se la degradazione di D1 è

coordinata con la sintesi di nuova proteina (il gene che la codifica è nel cloroplasto).

Meccanismi di protezione:

• HSP70B è una chaperonina che protegge la D1. può riconoscere la conformazione alterata del sito di legame di

QB sulla D1 e legarvisi. Oppure, essa può legare il PSII danneggiato, stabilizzandolo: in questo modo si coordina

la degradazione di D1 con la sintesi della nuova proteina.

• Altri accorgimenti utilizzati riguardano l'orientamento delle foglie, la tomentosità, o il ciclo delle xantofille. Esso

consiste nella dissipazione di energia sotto forma di calore (questi meccanismi non fotochimici sono detti NPQ).

Sono coinvolte tre xantofille (cioè carotenoidi ossigenati): violaxantina, anteraxantina e zeaxantina. All'aumentare

dell'irradianza, la prima è convertita nella seconda e poi nella terza. l'ultima è infatti la più efficace nel dissipare

energia. Il loro ruolo e il meccanismo non sono ancora chiari.

All'interno di un singolo monomero di LHCII i pigmenti

coinvolti nel NPQ sono: clorofille (a610, 611 e 612; in blu nella figura) e xantofille.

Queste sono:

o luteina 1 (in rosso; strettamente associata alle clorofille)

o neoxantina (in viola).

Il trasporto di e- della fase luminosa crea un ΔpH fra lume del tilacoide e stroma del cloroplasto.

In risposta al ΔpH si verificano cambiamenti conformazionali nel LHCII a carico delle proteine, della neoxantina

(freccia gialla ricurva) e della luteina (frecce gialle a doppia punta: indicano la reversibilità del processo).

La luteina 1 viene così avvicinata alle clorofille, dalle quali può ricevere l'energia in eccesso e dissiparla come

calore.

Lezione 10

mercoledì 8 novembre 2017

11:26

PIANTE C4 E CAM

Diversa risposta alla bassa concentrazione di CO2, concentrano l’anidride intorno alla rubisco diminuendo la reazione di

ossigenazione.

CICLO C4 - fissazione fotosintetica del carbonio C4

Riduzione dell’attività ossigenasica della rubisco, e della perdita di C tramite la fotorespirazione. Sottoponendo una

pianta alla somministrazione continua di CO2 marcato, osserviamo un breve periodo di fissazione di questo C,

dopodiché la radioattività si osserverà quasi unicamente in acidi C4 (malato e aspartato).

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