Fisiologia vegetale - Appunti

Fisiologia vegetale: la cellula vegetale

La fisiologia vegetale si occupa di studiare alcune caratteristiche dei vegetali come la loro capacità di utilizzare l'energia luminosa per sintetizzare composti organici energetici. Gli elementi unificanti delle piante superiori studiate dalla fisiologia vegetale sono:

• Autotrofia
• Immobilità
• Parete cellulare
• Traspirazione con perdita d'acqua attraverso le foglie
• Strutture di trasporto per l'acqua e i nutrienti (xilema e floema)
• Crescita indeterminata (meristemi)

Quando si studiano le piante va tenuto conto che si tratta di organismi più semplici degli animali, con 3 grandi tipologie di tessuti (con le rispettive varianti): tessuti di tipo dermico, fondamentali e vascolari. L'immobilità dell'organismo ha spinto le piante a sviluppare adattamenti metabolici più sofisticati che li rendono organismi molto integrati con l'ambiente in cui vivono e crescono.

La cellula eucariota

La cellula eucariota è caratterizzata dalla presenza di un sistema esteso di endomembrane. Nella cellula vegetale, infatti, troviamo un nucleo, un reticolo endoplasmatico, l’apparato del Golgi, mitocondri, cloroplasti, il vacuolo, microcorpi (perossisomi, gliossisomi) ed oleosomi. Vediamone alcuni in dettaglio:

Il cloroplasto

Sulle membrane tilacoidali, in particolare nei grana, sono disposti gli enzimi che svolgono la fotosintesi, a partire dalla raccolta della luce e nella trasformazione dell'energia luminosa in NADH e ATP per finire con la serie di reazioni che utilizzano questa energia per sintetizzare zuccheri. Il lume delimitato dalle membrane tilacoidi è più acido rispetto allo stroma, e questo gradiente è alla base dei processi di conversione energetica in ATP e NADH. Il genoma plastidiale è di circa 145kb, leggermente più basso del mitocondrio delle piante, che ha un genoma di 200kb. Il DNA del plastide codifica per rRNA, trNA e parte degli enzimi necessari alla fotosintesi.

Altri organuli

Il vacuolo si accresce a partire da vescicole derivanti dal trans-golgi ed ha varie funzioni, tra cui strutturali, litiche (digestive), omeostasi, difesa (accumulo tossine), riserva idrica e a volte proteica. È il responsabile della pressione di turgore che mantiene rigidi i tessuti non lignificati e consente la crescita per distensione cellulare.

I microcorpi sono comparti circondati da una singola unità di membrana specializzati in particolari vie metaboliche. I perossisomi, presenti in tutti gli eucarioti, nelle piante si trovano negli organi fotosintetizzanti. Rimuovono atomi di H da substrati consumando O₂. I gliossisomi consentono invece di sintetizzare zuccheri a partire dai grassi, tramite il ciclo del gliossilato.

I trigliceridi vengono conservati in alcuni corpuscoli chiamati corpi oleosi, che sono delle goccioline di olio rivestite da un singolo strato di fosfolipidi.

I dittiosomi delle piante differiscono dai complessi del Golgi degli animali per via del fatto che sintetizza le emicellulose e le pectine che, assieme alla cellulosa, sono fondamentali per la parete.

La parete cellulare

Le sue funzioni sono: conferimento della forza meccanica, mantenimento della forma, controllo dell’espansione, controllo del trasporto intercellulare, protezione da microrganismi patogeni, produzione di molecole segnale e immagazzinamento di sostanze di riserva. A parete è divisibile in 3 zone diverse:

1. Lamella mediana: Si forma nelle fasi finali della mitosi ed è comune a cellule contigue.
2. Parete primaria: Si forma nelle cellule in crescita. Ha una struttura simile in tutte le cellule ed ha uno spessore da 0.1 µm a 1 µm.
3. Parete secondaria: Tipica delle cellule che hanno completato il processo di sviluppo. È formata da più strati ed ha una composizione e struttura altamente variabile (lignina).

Il precursore della parete cellulare è il fragmoplasto. Il fragmoplasto è una particolare struttura cellulare derivante dall'allineamento degli elementi citoscheletrici (microtubuli perpendicolari alla piastra cellulare in formazione) e delle vescicole derivate dall'apparato del Golgi lungo la linea mediana di una cellula vegetale in procinto di dividersi (fase della citocinesi). I plasmodesmi sono strutture tipiche delle cellule vegetali, che mettono in comunicazione cellule vicine attraverso le pareti cellulari. La parete cellulare non è continua: esistono zone in cui fra due cellule non viene deposto materiale, pertanto le due cellule vicine possono comunicare mediante passaggio di citoplasma e di molecole.

La parete primaria

Ha una parte microfibrillare e una matrice. La parte microfibrillare è composta da cellulosa. La cellulosa è uno dei più importanti polisaccaridi. È costituita da un gran numero di molecole di glucosio unite tra loro da un legame β(1→4) glicosidico. La catena polimerica non è ramificata. La sintesi della cellulosa è opera della cellulosa sintasi un complesso proteico enzimatico posto sulla membrana plasmatica. Questo complesso ha un dominio interno che scinde il saccarosio da cui ricava il glucosio che viene trasportato all’esterno per poi sintetizzare la cellulosa. La lunghezza delle catene varia da circa 2000 a circa 20000 residui glucosio mentre le dimensioni microfibrille variano da circa 30 catene (alghe) a circa 200 catene diametro 5-15 nm). L’orientamento delle microfibrille di nuova sintesi è perpendicolare all’asse di crescita della cellula.

La matrice invece contiene una grande quantità di acqua, emicellulose, pectine e proteine. A differenza della cellulosa, i polisaccaridi della matrice (emicellulose e pectine) sono meno ordinati e spesso descritti come amorfi. Le emicellulose sono un gruppo omogeneo di polisaccaridi strettamente legati alla parete. Nelle pareti primarie delle dicotiledoni l'emicellulosa più abbondante è lo xiloglucano. Questo polisaccaride ha uno scheletro di (1→4 ) β-D-glucano, proprio come la cellulosa, ma a differenza di quest'ultima lo xiloglucano possiede delle corte catene laterali che contengono xilosio, galattosio e spesso un terminale di fucosio. Queste catene laterali, interagendo l'un l'altre con l'allineamento lineare dello scheletro di glucano, prevengono l'assemblaggio dello xiloglucano in una microfibrilla cristallina ed, essendo più lunghi dello spazio che intercorre tra le microfibrille di cellulosa, hanno anche di legare insieme più microfibrille. Le pareti secondarie, invece, contengono meno xiloglucani e più xilani e glucomannani che si legano anche strettamente alla cellulosa. Le pectine, invece, come le emicellulose, rappresentano un gruppo omogeneo di polisaccaridi, che contiene caratteristicamente zuccheri acidi come l'acido galatturonico e zuccheri neutri come ramnosio, galattosio ed arabinosio.

L'acqua e le cellule vegetali

La maggior parte dell’acqua assorbita dalle radici viene trasportata attraverso la pianta ed evaporata dalla superficie delle foglie (processo definito traspirazione). Per conto solo una piccola quantità di acqua assorbita (2%) rimane nella pianta per supportare l’accrescimento e per essere usata nelle reazioni chimiche. La perdita di acqua dalle foglie è la conseguenza della fotosintesi: infatti per ogni molecola di CO₂ che entra nella foglia ben 400 molecole di acqua ne escono.

Le piante hanno bisogno di un input continuo di energia libera per mantenere e ricostruire le loro strutture altamente organizzate, come anche per crescere e riprodursi. Il potenziale chimico indica, appunto, l’energia libera associata ad una sostanza. Nella pianta l’acqua scorre spontaneamente (senza bisogno di energia, dalle regioni di potenziale chimico maggiore alle regioni con potenziale chimico minore. Nella fisiologia vegetale il potenziale chimico viene definito come potenziale idrico che non è altro che il potenziale chimico fratto il volume molala dell’acqua; in pratica è la misura dell’energia libera per unità di volume (j m^-3). I fattori principali che influenzano il potenziale idrico sono: concentrazione (Ψ_s), pressione (Ψ_p) e gravità (Ψ_g). Quindi la formula del potenziale idrico è Ψ_w = Ψ_s + Ψ_p + Ψ_g.

Ψ_s o potenziale osmotico: rappresenta l’effetto sul potenziale idrico della presenza di soluti disciolti. Poiché la diluiscono, i soluti diminuiscono l’energia libera dell’acqua. Questo significa che il potenziale osmotico è indipendente dalla natura specifica del soluto. Siccome ha un effetto negativo sull’energia libera la formula sarà Ψ_s = -RTC. R è la costante dei gas e vale 8,32 J, T è la temperatura assoluta e C_s è la concentrazione del soluto.

Ψ_p o pressione idrostatica della soluzione: pressioni positive innalzano il potenziale idrico, mentre pressione negative lo abbassano. La pressione idrostatica è negativa nello xilema e nelle pareti delle cellule creando una tensione. Come vedremo le pressioni negative sono molto importanti per il movimento dell’acqua nella pianta a lunga distanza. La pressione idrostatica si misura come derivazione della pressione atmosferica.

Ψ_g o forza di gravità: La gravità porta l’acqua a spostarsi verso il basso a meno che questa forza venga contrastata da una forza uguale e opposta. Si misura come Ψ_g = ρgh. ρ è la densità dell’acqua, g l’accelerazione della gravità e h l’altezza. La componente gravitazionale di solito si omette quando si considera il trasporto dell’acqua a livello cellulare quindi Ψ_w = Ψ_s + Ψ_p.

La direzione del flusso è determinata da quella del gradiente Ψ_w e la velocità dello spostamento dell’acqua è proporzionale alla grandezza del gradiente. Il movimento dell’acqua attraverso la membrana cellulare diminuirà con il tempo man mano che i potenziali idrici interno ed esterno tenderanno a convergere. La velocità si avvicina a zero in maniera esponenziale.

Il concetto di potenziale idrico ha due usi principali. Primo, il potenziale idrico governa il trasporto attraverso le membrane cellulari mentre secondo, il potenziale idrico è spesso usato come misura dello stato idrico della pianta. Infatti la sensibilità di ogni processo fisiologico al deficit idrico è il riflesso della strategia della pianta di gestire la disponibilità di acqua che trova nell’ambiente circostante. In molte piante la riduzione dell’approvvigionamento di acqua inibisce la crescita dei germogli ma stimola l’allungamento delle radici. In più l’accumulo di soluti aiuta a mantenere il turgore e il volume delle cellule.

Assorbimento dell’acqua dalle radici

Il contatto fra la superficie della radice e il suolo è fondamentale per l'efficace assorbimento dell'acqua da parte delle radici. Questo contatto fornisce la superficie necessaria per l'assorbimento dell'acqua ed è ampliato dall'accrescimento della radice ed ai peli radicali nel suolo. I peli radicali sono delle estensioni microscopiche di cellule epidermiche della radice che aumentano enormemente la sua area di superficie, fornendo una capacità superiore di assorbimento di ioni ed acqua dal suolo. Nel suolo l'acqua viene trasportata fondamentalmente per flusso di massa, ma quando entra in contatto con la superficie della radice la natura del trasporto si fa più complessa ed esistono tre vie attraverso le quali l'acqua può fluire: l'apoplasto, il simplasto e la via transmembrana.

1. Con il termine apoplasto ci riferiamo al sistema continuo di pareti cellulari e di spazi aerei intercellulari dei tessuti della pianta che hanno perso il loro citoplasma (per esempio i dotti xilematici e le fibre). Nella via apoplastica l'acqua può muoversi attraverso le pareti cellulari e qualsiasi spazio extracellulare ripieno di acqua (senza attraversare cioè la membrana);
2. Il simplasto è rappresentato dalla continuità di tutto l'intreccio dei citoplasmi cellulari collegati dai plasmodesmi. Nella via simplastica l'acqua si muove viaggiando da cellula a cellula tramite i plasmodesmi. Poiché sia nel simplasto che nell'apoplasto lo spostamento dell'acqua non richiede l'attraversamento di membrane semipermeabili, la forza motrice di rilievo per il flusso di massa è il gradiente di pressione idrostatica;
3. La via transmembrana, è quella seguita dall'acqua che sequenzialmente entra da una parte di una cellula e ne esce dall'altra, entra quindi nella seguente della serie e così via. Siccome bisogna, in questo caso, attraversare le membrane, la forza motrice prevalente è il gradiente totale del potenziale idrico.

Il movimento dell'acqua attraverso la via apoplastica è bloccato dalle bande di Caspary dell'endodermide. La banda di Caspary è costituita da strisce di parete cellulare impregnate con una sostanza idrofoba, simile alla cera, la suberina, che è una barriera efficace al movimento dell'acqua e dei soluti. Per questo motivo a livello delle bande di Caspary l'acqua deve optare per il passaggio attraverso la membrana e quindi anche all'utilizzazione di acquaporine. Inoltre, bisogna dire che, talvolta le piante mostrano un fenomeno definito pressione radicale. La radice genera pressioni positive assorbendo ioni dalla soluzione diluita del terreno e concentrandoli nello xilema. L'aumento dei soluti nel succo xilematico porta all'aumento del potenziale osmotico dello xilema (Ψ_s) e quindi alla diminuzione del potenziale idrico (Ψ_w) xilematico. Questo abbassamento del Ψ_w xilematico fornisce la forza motrice per l'assorbimento dell'acqua, che a sua volta porta alla pressione idrostatica positiva nello xilema. La pressione radicale, quindi, è più elevata in piante dove il potenziale idrico del suolo è elevato e i tassi di traspirazione sono bassi. Quando le velocità di traspirazione sono superiori, l'acqua viene aspirata così rapidamente dalle foglie e persa nell'atmosfera che non permette mai lo sviluppo di una pressione positiva xilematica.

Trasporto dell'acqua attraverso lo xilema

Nella maggior parte delle piante lo xilema rappresenta la parte più lunga della via di trasporto dell'acqua. Le cellule conduttrici dello xilema hanno un'anatomia specializzata che permette loro di trasportare grandi quantità di acqua con la massima efficienza. Esistono due tipi importanti di elementi tracheali nello xilema: le tracheidi e gli elementi dei vasi. Gli elementi dei vasi sono presenti solo nelle angiosperme, le tracheidi, invece, sono presenti sia nelle gimnosperme che nelle angiosperme. La maturazione di entrambi gli elementi tracheali implica la produzione di pareti cellulari secondarie con successiva morte cellulare. Questa è una forma di morte cellulare programmata causata dalla perdita del citoplasma e di tutto quello che contiene. Quello che rimane è dato dalle spesse pareti cellulari lignificate che formano tubi vuoti a bassa resistenza attraverso i quali l'acqua può fluire. Le tracheidi sono delle cellule allungate e fusiformi sistemate in file sovrapposte. L'acqua scorre tra le tracheidi contigue tramite numerose punteggiature presenti sulle loro pareti laterali. Le punteggiature di una tracheide sono tipicamente opposte a quelle delle tracheidi adiacenti, formando le punteggiature appaiate, che rappresentano delle vie a bassa resistenza per il movimento dell'acqua tra tracheidi. Gli elementi dei vasi, invece, tendono a essere più corti e più larghi delle tracheidi e posseggono delle pareti terminali perforate che formano la placca di perforazione a ogni capo terminale della cellula. Gli elementi dei vasi risultano essere impacchettati l'uno sull'altro a formare un'unica grande struttura detta vaso e anche loro presentano punteggiature. L'esatta lunghezza dei vasi è difficile da calcolare ma possono espandersi da 1 a parecchi metri. Questi due elementi tracheali, dunque, forniscono allo xilema una via a bassa resistenza per il movimento dell'acqua, riducendo così i gradienti di pressione necessari al trasporto idrico dal suolo alle foglie (si usa l'equazione di Poiseuille per calcolare il gradiente di pressione necessario per spostare l'acqua con velocità dell'acqua stessa nota attraverso un tubo con raggio anch'esso noto). Per spiegare il movimento dell'acqua nello xilema, dobbiamo pensare che l'acqua che si trova in cima agli alberi sviluppa una grande tensione (una pressione idrostatica negativa), che è in grado di aspirare l'acqua presente nello xilema. Tale meccanismo è solitamente definito la teoria della coesione-tensione della linfa ascendente, poiché richiede la presenza delle proprietà coesive dell'acqua per tollerare le grandi tensioni presenti nella colonna d'acqua dello xilema. Questa grande pressione negativa si sviluppa sulla superficie delle pareti cellulari delle foglie. La situazione è analoga a quella del suolo; all'inizio l'acqua evapora da una sottile pellicola che avvolge gli spazi aerei, man mano che l'acqua viene persa nell'aria, la superficie dell'acqua che rimane viene trascinata verso gli interstizi della parete cellulare, cioè le incrinature fra le cellule e fra le fibrille della parete. La curvatura di queste interfacce, causata dall'elevata tensione superficiale dell'acqua, induce una tensione, o pressione negativa, sull'acqua. Man mano che l'acqua viene rimossa dalla parete, la superficie dell'acqua porta alla formazione di menischi sempre più ricurvi e la pressione dell'acqua diventa sempre più negativa. La teoria coesione-tensione, spiega come possa avvenire il movimento netto dell'acqua attraverso la...