Appunti di Fisiologia vegetale

Quali sono le funzioni e la struttura della parete cellulare? La parete è una

parte essenziale della pianta ed è fondamentale per la crescita della pianta per

lo sviluppo e la fisiologia, è importante per l’adesione cellulare e soprattutto

è indispensabile per l’integrità e la difesa dei tessuti. Le piante sono degli

organismi sessili non possono reagire ad un attacco di un animale masticatore

e dei patogeni ma ha bisogno di essere difesa e il suo primo meccanismo di

difesa è costituito dalla parete cellulare perché la parete cellulare ha una

struttura tale da proteggere tantissimo la pianta. Agisce come esoscheletro

perché controlla la forma della cellula, cellule completamente diverse all’

interno dei tessuti e hanno strutture completamente diverse, un protoplasto

con una parete assume miriadi di forme e questo è dovuto soprattutto dalla

parete cellulare. La parete cellulare conferisce forza meccanica e permette alle

piante di crescere in altezza ma ad altezze anche importanti basti pensare che

una sequoia può raggiungere anche i 120m di altezza, il fusto è ricco

soprattutto di parete secondaria e dona alla pianta stabilità a parte la struttura

radicale che la àncora benissimo al terreno ma anche all’ interno delle radici

noi abbiamo strutture secondarie abbastanza importanti. Se non ci fosse la

parete cellulare la cellula vegetale può inglobare talmente tanta acqua che se

non ci fosse la parete cellulare che in qualche modo limita l’espansione anche

se quando si accresce la parete cellulare deve accrescersi per forza di cose ma

non in maniera indefinita, è grazie alla parete cellulare che si sviluppa la

pressione di turgore e che quindi non c’è questa espansione importante

altrimenti imploderebbero. La parete ha anche funzioni di setacciamento e

interazioni ioniche idrofobiche durante il trasporto dell’ acqua questo avviene

sia a livello cellulare sia a livello delle strutture che chi trasporta saccarosio

dall’ alto verso il basso e chi trasporta l’ acqua dalle radici fino alle foglie, è

estremamente importante perché fornisce protezione alla pianta proteggendola

da attacchi o di animali masticatori, dall’ uomo ma soprattutto dai patogeni, le

piante sono sotto assedio dei patogeni perché possono essere attaccate da

virus, funghi, nematodi, batteri. Una pianta di pomodori nel suo ciclo di vita può

essere attaccata da 100 patogeni diversi se la pianta non avesse dei

meccanismi di difesa ed uno dei primi meccanismi è appunto rappresentato

dalla parete cellulare noi non avremmo derrate alimentari perché le piante

soccomberebbero e morirebbero. La parete cellulare attiva delle molecole

segnale che sono estremamente importanti nelle interazioni con l’ ambiente e

soprattutto immagazzina anche delle sostanze di riserva che possono essere

idrolizzate(scisse) in alcune fasi della pianta e quindi permettere alla pianta di

sopravvivere a particolari ambienti in particolari condizioni fisiologiche, un

esempio è dato dagli zuccheri presenti nell’endosperma, l’ endosperma deve

germinare per dare vita ad una nuova pianta e utilizza per l’ energia che

accumula nell’ endosperma sottoforma di amido per fare in modo che questo

seme possa diventare poi una pianta. La parete cellulare non è una struttura

uniforme ma può variare in aspetto e in composizione in diversi tipi di cellule

come si può vedere in questa sezione trasversale di fusto di lino che mostra la

morfologia di parete che è diversa a seconda se parliamo di xilema, se

parliamo di epidermide (la parte esterna a contatto con l’ambiente) o se

parliamo di floema le strutture delle cellule sono completamente diverse.Qui

vediamo una sezione di cipolla. C’è questo strato superiore ad un foglietto che

ha delle fitte punteggiature, queste punteggiature sono plasmodesmi che

regolano la connessione tra le cellule vegetali, se non ci fossero i plasmodesmi

le cellule vegetali non potrebbero comunicare tra loro quindi i plasmodesmi

sono importantissimi per la comunicazione e anche il trasporto di materiale tra

le varie cellule, poi giù vediamo una immagine di questa struttura di questo

foglietto punteggiato andiamo nell’ ultrastruttura e in quel foglietto

punteggiato si vedono tutte delle striature che sono delle microfibrille di

cellulosa quindi la sua natura strutturale noi abbiamo la parete cellulare che è

a forma di microfibrille dove all’ interno ci sono polimeri di zucchero che vanno

a formare la cellulosa. Noi possiamo notare che nelle sezioni trasversali ci sono

delle strutture che possono cambiare a seconda delle cellule che fanno parte

del tessuto quindi noi abbiamo delle strutture che sono completamente diverse

proprio perché è la parete cellulare che rende la struttura cellulare e quindi le

cellule che fanno parte anche dello stesso tessuto ma che donano alle cellule

vegetali una composizione completamente diversa e anche una funzione

completamente diversa. I plasmodesmi sono dei canali citoplasmatici che

collegano i protoplasti di cellule che sono vicine, hanno origine dal reticolo

endoplasmatico quindi attraverso il traffico vescicolare che poi vengono

convogliate tutte queste strutture tubulari che dal reticolo endoplasmatico

vengono convogliate verso la parete cellulare e che quindi si attiva la

formazione di questi canali che sono estremamente importanti nella

comunicazione tra le varie cellule.

Le pareti cellulari sono completamente diverse e appartengono a tre piante

diverse, nella prima abbiamo un ranuncolo e abbiamo una struttura particolare

della parete cellulare è poco ispessita vi sono cellule rotondeggianti ma con

parete non molto spessa, nella seconda immagine abbiamo la parete cellulare

di un fusto di girasole e invece poi abbiamo la parete cellulare di una struttura

molto importante perché rappresentata da un nocciòlo, abbiamo una struttura

di un nocciòlo di ciliegia, lì c’è il seme e quindi la struttura deve essere assai

compressa quindi c’è tantissima parete secondaria perché sarà ricca di lignina.

È una struttura molto compressa e molto rigida proprio perché all’ interno è

depositato il corredo genetico per fare in modo che ci sia la formazione di

un’altra pianta.

Come è fatta la parete cellulare? La possiamo schematizzare in tre strutture:

c’è una lamella mediana che è un piccolo strato di materiale nella zona in cui

giungono in contatto due pareti cellulari di cellule limitrofe e quindi separa le

due cellule, è ricca in pectine e si forma nelle fasi finali della mitosi. La

parete cellulare si forma a partire dalle ultime fasi della mitosi e si forma a

partire dalla lamella mediana quindi quando noi abbiamo le due cellule figlie e

abbiamo la presenza di lamella mediana da quel momento in poi sulla lamella

mediana si formano dei vari network dove ci sono delle strutture importanti che

vengono convogliate sia dal Golgi che dal reticolo endoplasmatico e quindi si

inizia a formare in quella zona di congiunzione tra le due cellule figlie la parete

cellulare. Poi abbiamo una parete primaria che si forma nelle cellule che sono

in accrescimento quindi la prima differenza importante tra parete primaria e

parete secondaria è che la parete primaria si forma nelle cellule che si

stanno accrescendo, cioè, che si stanno dividendo, cosa che non accade

invece nella parete secondaria perché la parete secondaria si forma in

cellule che hanno smesso di crescere quindi è una differenza

importante. La struttura di parete primaria è molto simile in tutte le cellule da

un punto di vista molecolare, la struttura secondaria e quindi la parete

secondaria è tipica delle cellule che hanno completato lo sviluppo e non si

dividono più, hanno terminato lo sviluppo ed è da lì che inizia ad attivarsi la

formazione di pareti secondarie, le pareti secondarie sono estremamente

specializzate sia nella struttura che nella composizione ed è a più strati quindi

si deposita a più strati, quando si vede la sezione trasversale di un fusto noi

possiamo capire quanti anni ha, ciò e dovuto principalmente dal deposito di

parete secondarie, quando vediamo dei cerchi concentrici più scuri che si

depositano soprattutto in primavera perché è da lì che si accresce la pianta

nella fase di primavera/estate, i cerchi concentrici rappresentano la

deposizione di materiale nuovo lignificato che fa crescere sempre di più la

struttura del fusto quindi noi sappiamo perfettamente quanti anni può avere un

fusto.

Morfologicamente le pareti cellulari sono classificate in pareti cellulari primarie

e pareti cellulari secondarie, le pareti cellulari primarie si ritrovano in cellule in

accrescimento e sono poco specializzate a differenza invece di una parete

secondaria dove sono estremamente specializzate quindi da lì partono le

molecole segnale, da lì c’è protezione , c’è comunicazione tra le cellule perché

le cellule possono comunicare non solo attraverso plasmodesmi ma anche e

soprattutto la parete cellulare. Quindi nella parete abbiamo una lamella

mediana, che si forma nelle ultime fasi della mitosi e sulla lamella mediana va

depositata la parete primaria (quindi la parete primaria è all’ esterno) e poi

abbiamo strati di parete secondaria.

Quindi abbiamo lamella mediana, parete primaria e parete secondaria a strati.

La parete primaria nella cellula è costituita da microfibrille di cellulosa immerse

in una matrice polisaccaridica, la fase microfibrillare è rappresentata dalla

cellulosa, la fase di matrice e quindi la fase polisaccaridica è rappresentata

da acqua, polisaccaridi da proteine e composti fenolici quindi noi abbiamo due

fasi una fase microfibrillare e una fase di matrice, la fase microfibrillare è

rappresentata dai polimeri di glucosio che si legano tra loro a formare la

cellulosa, la fase di matrice è molto più complessa, oltre all’ acqua ci sono

tantissimi polisaccaridi poi ci sono le proteine di parete e infine i composti

fenolici. Noi oggi le vedremo tutte.

La cellulosa è una fibrilla impacchettata formata da catene di polimero lineare

di D glucosio in legame alfa,1-4, costituisce circa il 30 percento delle pareti

primarie, quindi, è molto importante la fase fibrillare, è una struttura

microfibrillare il grado di cristallizzazione e di polimerizzazione è estremamente

importante ed è molto più elevato rispetto a quello delle pareti secondari. L’

orientamento delle microfibrille di nuova sintesi è perpendicolare all’

asse di crescita della cellula. Questa è la struttura e si pu