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MUSCOLO SCHELETRICO
Si compone di fibrocellule, organizzate in fasce, polinucleati (in quanto ogni fibra deriva dall'unione in fase di sviluppo
embrionale di più cellule, dette mioblasti.
Equivalenze della fibrocellula
a) Membrana cellulare sarcolemma
à
b) Perimisio riveste i fasci di fibre
à
c) Endomisio le singole fibre
àriveste
Il sistema di guaine si continua con i tendini
STRUTTURA DEL MUSCOLO SCHELETRICO
La fibra è divisa in tre porzioni:
1. Banda I fibre sottili
à
2. Banda A fibre miste centralmente fibre spesse zona h
à à
3. Banda I fibre sottili lateralmente fibre sottili
à Ogni porzione è divisa in 2
Linea M divide in due la banda A
- à
2 dischi Z dividono la banda I in due parti
- à
Lo spazio tra i due dischi Z è il sarcomero (unità
modulare contrattile del muscolo) 11
TROPONINA E TROPOMIOSINA
Nel muscolo scheletrico i filamenti sottili di actina e della miofibrilla sono associati a due proteine regolatrici che
impediscono i movimenti non fisiologici. Sono:
Tropomiosina avvolge il filamento di actina bloccando parzialmente il sito di legame per la miosina e la troponina.
- à
Quando la tropomiosina è in porzione:
OFF : possiamo avere un legame actina-miosina debole ma la miosina non può portare a termine il colpo di forza;
ON : in cui il sito d'azione si scopre permettendo l'esecuzione del colpo di forza
Troponina proteina legante il calcio che controlla la posizione della tropomiosina.
- à
Per generare il colpo di forza c'è bisogno di energia.
Fonti: ATP : la quantità presente in una fibra permette lo sviluppo di soli 8 colpi di forza
-
Quindi: Uso di fosfocreatina
- Glicolisi: glucosio acido piruvato
- à àATP
Beta ossidazione acidi grassi
- 2+
All’interno di ogni fibra si trova il reticolo sarcoplasmatico, contenente le cisterne terminali dilazioni contententi Ca
à
FILAMENTI
SPESSI formati dall'aggregazione di molecole di miosina. Le fibre di miosina sono formate da:
- à
Testa e
- Coda
-
Queste si accoppiano in modo che le code costituiscono il corpo del filamento, mentre le teste vanno a formare
ponti trasversali che sporgono nello spazio tra filamenti spessi e sottili. La testa è in grado di scindere l’ ATP in ADP
liberando energia.
SOTTILI composti da Actina, troponina e tropomiosina. Sono formati da due catene di actina avvolte ad elica
- à
ancorate ai dischi Z. Nella doccia tra le catene si trova la tropomiosina, che copre i siti attivi dell'actina, i quali hanno
2+.
alta affinità con le teste della miosina. La troponina è costituita da tre subunità, una delle quali , affine a Ca
Nella banda A ogni filamento spesso è avvolto da 6 filamenti sottili.
CONTRAZIONE consegue da stimolo nervoso trasmesso a livello delle giunzioni neuromuscolari.
à
Fasi:
1. Depolarizzazione della placca motrice (membrana postsinaptica)
2. Generazione PA lungo la superficie del sarcolemma 12
+ +
3. Apertura dei suoi canali voltaggio-dipendenti per Na e K
4. Propagazione lungo i tubuli T (I tubuli T formano reti che originano dall'invaginazione del sarcolemma. Sono in
rapporto diretto con le cisterne terminali del sarcoplasma) 2+
5. Dal tubulo T il PA si propaga ai canali voltaggio-dipendenti delle cisterne per il Ca
2+
6. I Ca invade il sarcoplasma
7. La troponina rileva questa abbondanza e ci si lega
8. Questo legame promuove lo spostamento della tropomiosina dalla sua sede, rendendo visibili i siti attivi dell'
actina
9. La loro esposizione consente il legame con i ponti trasversali della miosina del ponte acto-miosinico
àformazione
che vincola filamenti spessi e sottili
10. I ponti si ripiegano su se stessi verso il centro del sarcomero promuovendo lo scorrimento delle fibre sottili su
quelle spesse
11. Una molecola di ATP si lega con la testa della miosina riducendone l’affinità causa distacco del ponte
à
12. La successiva degradazione da ATPasi miosinica produce energia la testa si ricolloca nella posizione originaria e
à
risulta in grado di proiettarsi verso una subunità di actina più esterna (vicina a linea Z di quella a cui la testa era
precedentemente legata).
13. Questo attacco-stacco provoca l'avvicinamento delle linee Z verso il centro (sarcomeri e miofibrille si accorciano).
2+
Terminata la contrazione il Ca viene riportato all'interno delle cisterne terminali mediante il trasporto attivo delle pompe
calcio, e la tropomiosina può di nuovo porti sul sito attivo dell'actina.
Per contrarsi c'è bisogno di:
ATP
- glucosio e
- 2
O .
-
In carenza di ossigeno il muscolo lavora anaerobicamente producendo acido lattico
Due tipi di contrazione:
1. Isometrica (lunghezza costante) aumento della tensione muscolare fino a vincere la resistenza che si oppone
à
2. Isotonica (accorciamento in condizioni di tensione costante) Si sviluppa nel movimento in cui la tensione
à
sviluppata supera la resistenza.
In genere la contrazione si compone di entrambi.
Se il peso è eccessivo si rimane in isometria.
RIGOR MORTIS contrazione perpetua in carenza di ATP che determina l'impossibilità del distacco della testa di miosina
à 2+
del sito attivo e aumento Ca nel citoplasma.
TAPPE DEL CICLO CONTRATTILE MUSCOLARE
1) STATO DI RIGOR Le teste della miosina sono strettamente legate alle molecole di G actina. Non ci sono ATP e ADP
sul secondo sito di legame della testa della miosina àla
2) ATP SI LEGA E LA MIOSINA SI una molecola di ATP si lega alla testa della miosina cambiando la sua affinita con l’actina
SGANCIA testa si stacca
3) IDROLISI DELL'ATP il sito della testa della miosina che lega l’ ATP , lo idrolizza ad ADP + fosfato. Entrambi i prodotti
restano legati alla miosina
4) LA MIOSINA SI LEGA DI Legame debole ; l’energia già rilasciata dall’ATP induce una rotazione della testa della miosina, che si
NUOVO ALL’ ACTINA lega debolmente ad una nuova molecola di G-actina, distante 1 o 2 posizioni da
quella precedente. A questo punto la miosina possiede energia potenziale ed è pronta ad eseguire
il colpo di forza che fa scorrere l'actina
5) RILASCIO Pi e COLPO DI il colpo di forza inizia quando in fosfato è rilasciato dal suo sito di legame con la miosina. Quando la
FORZA testa ruota verso la linea M tira anche il filamento di actina nella stessa direzione
6) RILASCIO ADP ultima fase, la miosina rilascia ADP. A questo punto la testa della miosina è strettamente
legata l'actina (stato rigore) 13
a
GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE sinapsi tra motoneurone e fibra. L'assone di un singolo motoneurone innerva più
à
fibre. Una fibra è innervata da un solo neurone. La porzione postsinaptica dove si realizza il contatto è detta placca motrice.
La giunzione è costituita dalla terminazione dell'assone del motoneurone che contiene:
mitocondri,
- vescicole (Ach).
-
Tra la membrana presinaptica vi è una fessura sinaptica in cui è presente acetilcolinesterasi
IMPULSO
In seguito a PA (assone):
2+
Ingresso Ca nel sarcoplasma
- Le vescicole si fondono con la membrana e liberano Ach
- L’ Ach liberata si lega ai recettori-canale di tipo nicotinico posti sulla membrana postsinaptica
- Determina l’apertura con ingresso di Na+ e uscita di K+.
- L'ingresso di Na+ prevale PA eccitatorio a livello della placca motrice del sarcolemma (potenziale di placca).
- à
Il PA generato è sempre superiore al valore soglia.
-
Il PA non si conduce da una fibra all'altra in quanto le singole cellule sono isolate.
UNITÀ MOTORIA indica l'insieme di fibre innervate dallo stesso motoneurone
à
Movimenti fini unità motorie piccole
à
Movimenti grossolani (muscoli posturali )à unità motorie grosse
Maggiore è lo sforzo, maggiore sarà il numero di unità attivate
MUSCOLO LISCIO
Variabilità funzionale, determinata dalla sua fisiologia e funzione
CLASSIFICAZIONE
1) SEDE (6 tipi fondamentali)
vascolare parete vasi,
- à
gastrointestinale,
- urinario,
- respiratorio,
- riproduttivo,
- oculare
-
2) MODELLO DI CONTRAZIONE alternanza o mantenimento di stato di contrazione.
à
I Muscoli sottoposti a cicli di contrazione e rilassamento periodici sono detti pareti
- MUSCOLI LISCI FASICI (
intestino)
I muscoli continuamente contratti sono esempio sfinteri) sotto il controllo tonico del
- à
MUSCOLI LISCI TONICI (
sistema nervoso
3) COME COMUNICANO CON CELLULE VICINE
cellule elettricamente collegate attraverso gap-juncting, si contraggono come
- à
MUSCOLO LISCIO UNITARIO
unità coordinate ciascuna cellula ha funzionamento autonomo
- à
MUSCOLO LISCIO MULTIUNITARIO
La maggior parte sono di tipo unitario (detto muscolo liscio viscerale)
In questo tipo un PA si trasmette rapidamente alle vicine generando contrazione coordinata visto che tutte si
à
2+
contraggono non si può gestire la contrazione. E’ la quantità di Ca che determina la forza
Non multiurinario ogni fibra è associata a un terminale o varicosità assonica e può essere stimolata indipendentemente (=
controllo contrazione). Si trova nell’Iride, nel corpo ciliare e nell’utero…
Il muscolo liscio e mononucleato.
Come lo scheletrico:
La forza è generata dallo scorrimento di actina su miosina
- 2+
La contrazione è innescata da un aumento di Ca nel citosol
- 14
Differenze:
Operano entro una gamma di lunghezza: trovandosi negli organi cavi devono compiere manovre di
- distensione/estensione (esempio vescica)
In un organo, gli strati possono avere orientamenti diversi
- Si rilassa e contrae più lentamente
- Consuma meno energia per generare forza: hanno la capacità di rallentare l’ATPasi, rallentando il ciclo dei ponti
- trasversi mantenendo la forza generata da ogni ciclo per più tempo.
Il muscolo liscio, avendo meno mitocondri, produce meno ATP. Usa quindi la glicolisi
E’ in grado di restare contratto senza fatica
- Cellule piccole, mononucleate e fusiformi
- Le fibre contrattili non sono disposte in sarcomeri
- Contrazione innescata da segnali elettrici e/o chimici: a differenza dello scheletrico che inizia sempre con un PA
- Controllo del SNA
- Privo di reazioni recettoriali specializzate. No placche motrici. I recettori si trovano invece su tutta la membrana
- 2+
Il Ca arriva da reticolo sarcomero +liqu