Appunti di fis vegetali

Sommario

 ACQUA ____________________________________________________________________ 3

 SUOLO _____________________________________________________________________ 3

 L’ASSORBIMENTO RADICALE ___________________________________________________ 5

 LA PRESSIONE RADICALE ______________________________________________________ 5

 IL TRASPORTO XILEMATICO ____________________________________________________ 6

 LA TRASPIRAZIONE ___________________________________________________________ 7

 MACRO E MICRONUTRIENTI ___________________________________________________ 9

 LE CARENZE DI NUTRIENTI MINERALI ____________________________________________ 9

 IL SUOLO E I NUTRIENTI MINERALI _____________________________________________ 10

 L’ASSORBIMENTO DI NUTRIENTI MINERALI E TRASPORTO __________________________ 10

 ACQUISIZIONE DEI NUTRIENTI E ACIDIFICAZIONE DELLA RIZOSFERA __________________ 11

 LE RADICI ESPLORANO IL SUOLO _______________________________________________ 12

 ASSORBIMENTO DI SOLUTI DA DIFFERENTI ZONE DELLA RADICE _____________________ 12

 ASSORBIMENTO RADIALE E TRASPORTO ALLO XILEMA _____________________________ 12

 LE MICORRIZE ______________________________________________________________ 13

 AZOTO ____________________________________________________________________ 14

 ZOLFO ____________________________________________________________________ 17

 AUXINA ___________________________________________________________________ 19

 GIBBERELLINE ______________________________________________________________ 21

 CITOCHININE _______________________________________________________________ 22

 ACIDO ABSCISSICO __________________________________________________________ 23

 ETILENE ___________________________________________________________________ 24

 BRASSINOSTEROIDI _________________________________________________________ 25

 I FITOCROMI _______________________________________________________________ 27

 I CRIPTOCROMI _____________________________________________________________ 28

 LE FOTOTROPINE ___________________________________________________________ 29

 ZEITLUPE __________________________________________________________________ 30

 LA LUCE VERDE _____________________________________________________________ 30

 TROPISMI _________________________________________________________________ 34

 NASTIE ___________________________________________________________________ 36

 NUTAZIONI ________________________________________________________________ 38

 SCHEDA 3.1 – LE COLTURE IDROPONICHE _____________________________________________ 39

 SCHEDA 3.2/6.1 – LE POMPE PROTONICHE ___________________________________________ 39

 SCHEDA 4.1 – LA FOTOSINTESI NON CLOROFILLIANA ___________________________________ 41

 SCHEDA 9.1 – L’OROLOGIO BIOLOGICO ______________________________________________ 41

 SCHEDA 4.3 – LA CAROTENOGENESI _________________________________________________ 42

 SCHEDA 5.1 – IL METABOLISMO C A SINGOLA CELLULA _________________________________ 42

4

 SCHEDA 7.1 – GLI ENZIMI DELLA RIDUZIONE DEL NITRATO AD AMMONIO __________________ 42

 SCHEDA 7.4 – LA NITROGENASI _____________________________________________________ 43

 SCHEDA 8.1 – LE VIE DI TRASDUZIONE DEL SEGNALE ____________________________________ 44

 SCHEDA 8.2 – IL SISTEMA UBIQUITINA-PROTEOSOMA 26S _______________________________ 45

 SCHEDA 11.1 – L’OROLOGIO DEI FIORI DI LINNEO ______________________________________ 45

 SCHEDA 4.4 – I PLASTIDI __________________________________________________________ 45

1 – LA PIANTA E L’ACQUA

 ACQUA

Il ruolo centrale dell’acqua negli organismi viventi è legato alle caratteristiche chimico-fisiche che la

rendono essenziale per i processi biologici.

La molecola di H O ha carattere di dipolo in quanto si forma una parziale carica negativa intorno

2

all’atomo di O e una parziale carica positiva intorno agli atomi di H. Questa polarità permette agli H di

formare legami intermolecolari con gli O di altre molecole di H O.

2

L’acqua ha la capacità di rimanere allo stato liquido in un range di temperature piuttosto ampio grazie

al suo elevato calore latente di evaporazione e al calore di fusione. Il calore specifico e l’elevata

conducibilità termica permettono alle foglie traspiranti un adattamento anche in ambienti esposti ad

elevata energia radiante.

La coesione (attrazione tra molecole di H O), l’adesione (attrazione tra molecole di H O e superfici

2 2

solide) e la forza di tensione determinano il movimento dell’acqua per capillarità.

Inoltre la natura polare dell’H O le conferisce la capacità di essere un solvente ideale. L’acqua si

2

sposta passivamente negli organi della pianta da zone a potenziale maggiore a zone a potenziale

minore, più negativo.

Il potenziale dell’acqua () è definito dal rapporto tra potenziale chimico (E libera per mole di una



determinata specie chimica) dell’acqua () e il volume parziale molare (V ): = /V .

H2O H2O H2O H2O



La è funzione di diversi fattori, tra cui la temperatura, la pressione, la presente di soluti, la forza

H2O

di gravità, e risulta essere la somma di tutti gli elementi che inducono una variazione dell’E libera

dell’acqua. 

Nella cellula vegetale la pressione di turgore, , è la pressione della parete cellulare sul protoplasto,

Pt 

e dipende dalle proprietà elastiche della parete. Il potenziale di matrice, dipende dalle

m

macromolecole organiche idrofile.

Gli organismi vegetali regolano il bilancio idrico, cioè il rapporto tra l’acqua assorbita attraverso le

radici e quella dispersa per traspirazione.

 SUOLO

Il suolo è il risultato dell’azione di fattori biotici e abiotici su sostanze organiche e rocce. La pedologia

studia la genesi e le proprietà dei suoli, che sono costituiti da 3 “fasi”.

La fase solida deriva dalla disgregazione meccanica e chimica di rocce, materiale organico dei resti di

animali e piante. Le dimensioni e la costituzione dei frammenti sono molto variabili e determinano una

caratteristica struttura del suolo e, di conseguenza, una determinata porosità. Queste caratteristiche

condizionano la capacità di trattenere l’acqua. Nei terreni sabbiosi, ber areati e molto drenanti, l’acqua

percola facilmente in basso e le radici non possono raggiungerla. Nei terreni argillosi vi è poca aria,

trattengono l’acqua e le radici rischiano l’ipossia; le particelle microscopiche sono disperse in acqua e

hanno proprietà colloidali. I minerali argillosi e la componente organica modificata danno origine

all’humus.

La fase liquida è rappresentata dall’acqua piovana e da quella delle falde sotterranee, si trova come

soluzione circolante in cui sono disciolti sali in varia concentrazione.

 è il potenziale dell’acqua del suolo, dipende dalla tensione superficiale dell’acqua ed è inversamente

p

proporzionale al raggio di curvatura che si forma nell’interfaccia acqua-suolo.



Il punto permanente di appassimento è il che scende al di sotto di un valore critico specie-

p

specifico, al di sotto del quale le radici non possono assorbire l’acqua del suolo. La capacità di campo

è definita come l’acqua presente in tutti gli spazi tra i pori presenti nel suolo. L’acqua disponibile è

quella utilizzabile dalla pianta.

La fase gassosa è rappresentata dai gas presenti anche nell’aria, O e N nelle stesse concentrazioni e

2 2

CO in concentrazione maggiore per la respirazione della componente biotica del suolo e tende ad

2

aumentare con la profondità.

2 – BILANCIO IDRICO

 L’ASSORBIMENTO RADICALE

L’ingresso di acqua dal suolo nella radice avviene sulla base di una differenza di potenziale dell’acqua

tra i due comparti. L’apparato radicale mostra una diversa permeabilità all’acqua: la regione apicale

(cuffia, zona di allungamento, zona meristematica) non ha elementi di conduzione maturi; la zona di

accrescimento secondario presenta la banda del Caspary, fascia suberificata che rende la parete

cellulare impermeabile; la zona pilifera è, invece, la regione in cui i tessuti hanno la piena maturità e

funzionalità cellulare, in questa zona l’epidermide è ricca di peli radicali, formati dalla

differenziazione di cellule epidermiche, i tricoblasti. La densità dei peli radicali è funzione della

disponibilità dell’acqua nel suolo. Penetrata nei peli, l’acqua si muove verso gli elementi xilematici del

cilindro centrale attraverso le cellule del parenchima corticale. I movimenti dell’acqua possono seguire

tre vie: la via simplastica, di citoplasma in citoplasma, mediante i plasmodesmi, senza attraversare il

plasmalemma, prevale in condizioni di bassa traspirazione; la via trasmembrana, l’acqua si sposta

attraverso le membrane plasmatiche; la via apoplastica, attraverso il continuo delle pareti cellulari,

prevale in condizioni di elevata traspirazione. Quest’ultima via è interrotta nell’ultimo strato di cellule

del parenchima corticale (endodermide) che presentano una fascia suberificata (banda del

Caspary).

L’acqua e i soluti, per raggiungere i condotti xilematici, devono superare la barriera di permeabilità del

plasmalemma; ruolo fondamentale è detenuto dalle aquaporine, canali selettivi per il passaggio di

-elica,

acqua. Esse costituiscono canali proteici formati da un’unica molecola con 6 domini ad che

attraversano la membrana e permettono il passaggio dell’acqua e non degli ioni. Le aquaporine aperte

facilitano il rapido spostamento dell’acqua attraverso la membrana, secondo il gradiente di potenziale

idrico. Le aquaporine chiuse riducono la permeabilità della membrana in condizioni di stress idrico o

di allagamento.

L’apertura può dipendere da parametri fisiologici (pH) ed è regolata mediante processi di

fosforilazione/defosforilazione della molecola proteica. La fosforilazione, condotta da una proteina

Ca -dipendente, fa aprire il canale proteico, mentre la defosforilazione, per opera di una fosfatasi, lo fa

2+

chiudere.

 LA PRESSIONE RADICALE

La pressione radicale varia tra 0,05 e 0,5 MPa, questo fenomeno è legato alle caratteristiche

anatomiche della radice e alla modalità di trasporto radiale dell’acqua. La radice assorbe l’acqua e gli

ioni inorganici; a bassi livelli di traspirazione questi ioni vengono trasportati lentamente dallo xilema

alle altre parti della pianta.

L’acqua, sotto pressione, gocciola in forma liquida (guttazione) dagli idatodi o stomi acquiferi, pori

ad apertura fissa posti sui bordi delle foglie in corrispondenza delle tracheidi delle nervature.

Un altro fenomeno dipendente dalla pressione radicale è il pianto della vite che consiste nella

fuoriuscita di linfa xilematica dai rami recisi e che si manifesta nel periodo primaverile.

 IL TRASPORTO XILEMATICO

Lo xilema è un tessuto conduttore costituito da cellule altamente specializzate, con una stretta

integrazione tra elementi di conduzioni e fibre (cellule non vitali a maturità) e elementi di tipo

parenchimatico (con uno specifico metabolismo).

Lo xilema può essere omoxilo, se è costituito da sole tracheidi, o eteroxilo, se è costituito da trachee e

tracheidi. Le tracheidi sono vasi chiusi, formati da cellule fusiformi e allungate, sono elementi di

conduzione meno specializzati; le trachee sono vasi aperti, formati da cellule allungate, le cui pareti

sono in parte riassorbite.

Il legno delle piante può esser a porosità diffusa, quando gli elementi vasali si differenziano in modo

uniforme, o a porosità anulare, quando gli elementi con diametro più ampio si differenziano in

primavera.

Le cellule delle trachee e delle tracheidi, a maturità sono cellule morte, in quanto perdono il loro

citoplasma e costituiscono un elemento cavo che conduce linfa grezza. Subiscono un ispessimento

dovuto alla deposizione di lignina. Questo ispessimento non è uniforme ma segue modelli genetici, si

formano vasi anulati, spiralati, punteggiati. Nelle zone dove la lignina non è deposta si creano delle

punteggiature, in cui è presente solo la lamella mediana e le due pareti primarie delle cellule

adiacenti. L’ascesa della linfa nei vasi è dovuta a un gradiente di potenziale dell’acqua che si istaura tra

foglie e radici, tale gradiente è generato dalla perdita di acqua per evaporazione che genera una

pressione idrostatica negativa che dal mesofillo fogliare viene trasmessa ai vasi xilematici.

Secondo la teoria della tensione-coesione (T-C) l’acqua all’interno della pianta crea una rete di

colonne allo stato liquido dalla superficie assorbente (radice) a quella evaporante (foglia). La

continuità idraulica dipende dalla forza tensile dell’acqua. Questa forza è generata sia dalle

caratteristiche chimico-fisiche dell’acqua sia dalle caratteristiche microstrutturali delle superficie

evaporanti. L’acqua, durante l’evaporazione, genera dei menischi a livello dei pori e i raggi di tali

menischi sono abbastanza piccoli da sostenere alte colonne d’acqua. L’evaporazione abbassa il

potenziale dell’acqua delle regioni adiacenti e tale variazione è trasmessa lungo la pianta.

L’evaporazione stabilisce dei gradienti di pressione o tensione lungo la via di traspirazione dell’acqua

dalla pianta, ciò causa un flusso di acqua dal suolo verso le superfici traspiranti.

I gas disciolti nella soluzione acquosa che costituiscono la linfa grezza possono formare delle bolle

submicroscopiche che, espandendosi, possono riempire il condotto rendendolo non funzionante,

provocano cioè un’embolia. L’ingresso di bolle di aria nei condotti xilematici (cavitazione esogena)

avviene secondo il modello di air-seeding: le microbolle di aria entrano nei condotti attraverso i pori

delle punteggiature intervasali, queste vengono risucchiate all’interno del vaso funzionante, la bolla si

espande e il vaso embolizza perdendo la sua funzionalità. La cavitazione dei condotti xilematici può

essere un segnale per la chiusura degli stomi. La cavitazione endogena è la cavitazione xilematica

provoca dallo stress da gelo: la bolla di aria si forma in primavera quando l’acqua passa dallo stato

solido a quello liquido, i gas si espandono inducendo l’embolia del vaso.

Le piante sono in grado di recuperare un vaso embolizzato attraverso il refilling xilematico: l’aria

all’interno del vaso deve essere disciolta o espulsa e ciò avviene attraverso l’aumento della pressione

all’interno dei vasi embolizzati.

In caso di cavitazione da stress idrico il recupero avviene in condizioni di bassa traspirazione e entro

pochi minuti dall’induzione dell’embolia, il refilling necessita di energia, fornita dalle pompe H -

+

ATPasi, l’amido presente nelle cellule parenchimatiche del legno deve essere idrolizzato, l’idrolisi

dell’amido e l’intero processo di refilling avvengono in condizioni di integrità funzionale del sistema

floematico. L’idrolisi dell’amido produce zuccheri osmoticamente attivi, si ha un aumento della

pressione osmotica nelle cellule parenchimatiche perivasali e un richiamo di acqua dalle cellule

circostanti. Inoltre, l’attivazione di aquaporine riversa l’acqua all’interno del condotto cavitato

permettendo il recupero funzionale.

In caso di cavitazione da stress da gelo il pH della linfa è minore nel periodo invernale, un

trasportatore di saccarosio è sovraespresso nel periodo del disgelo, l’efflusso di saccarosio dalle cellule

parenchimatiche adiacenti al vaso (VAC) verso i condotti xilematici avviene tramite diffusione

facilitata, mentre l’influsso dai vasi verso i VAC (Vessel Adjacent Cell) avviene attraverso un trasporto

di membrana attivo dipendente dall’ATP.

 LA TRASPIRAZIONE

La traspirazione è la perdita di acqua da parte delle piante sotto forma di vapore, la sua velocità è

funzione del gradiente di pressione di vapore acqueo tra la superficie evaporante della pianta e

l’atmosfera. Le piante attuano il compromesso fotosintesi-traspirazione per bilanciare la perdita di

acqua e l’approvvigionamento di CO dall’atmosfera. La traspirazione allontana continuamente il vapor

2

d’acqua dal mesofillo verso l’ambiente esterno. La forza che guida la perdita di acqua viene stimata in

termini di gradienti di valori di pressioni di vapore tra foglie e aria (deficit di pressione di vapore

acqueo). Il potenziale dell’acqua presente nell’atmosfera sotto forma di vapore dipende in scala

logaritmica dall’umidità relativa.

Le resistenze che il flusso di acqua incontra durante l’evaporazione sono diverse. La resistenza

dell’aria (R ) è rappresentata dallo strato limite, cioè lo strato di aria ricco di vapore che si crea a

aria

contatto con la superficie fogliare e, soprattutto, nella zona circostante gli stomi. È importante lo

spessore di questo strato, la presenza di peli, di camere sottostante e di fattori ambientali (vento,

temperatura). Il vento riduce tale resistenza, la temperatura influisce sul gradiente di potenziale di

pressione di vapore tra foglia e aria. La traspirazione è un evento inevitabile e utile: è necessario per

gli scambi gassosi tra la pianta e l’atmosfera, è una forza importante per la risalita della linfa grezza

dalle radici alle foglie, influendo sulla velocità del movimento della linfa, è un valido mezzo per

abbassare la temperatura delle foglie.

La teoria del continuum suolo-pianta-atmosfera (SPAC) mette in relazione il “sistema pianta” con il

suolo e l’atmosfera, e può essere considerato come una resistenza al flusso d’acqua interposta tra il

su