Appunti di fis vegetali

TRASPORTO POLARE

È fondamentale per l’induzione degli eventi di crescita e sviluppo mediati dall’ormone, è

unidirezionale, coinvolge la forma attiva ed è energia-dipendente. Si realizza dall’apice del germoglio

fino all’apice della radice, coinvolge il parenchima xilematico ed è indipendente dalla gravità. Ha

direzione basipeta nel fusto e acropeta nella radice.

Il trasporto polare si basa su un meccanismo chemioosmotico che genera un flusso

apoplastico/simplastico/apoplastico.

Per la presenza sul plasmalemma dell’H -ATPasi l’ambiente apoplastico ha un pH di circa 5-5,5 e

+

l’auxina presente si trova in piccola parte nella forma protonata (IAAH), e può entrare liberamente

nella cellula, e in buona parte nella forma anionica (IAA ) e per entrare nella cellula necessita di uno

-

specifico trasportatore AUX1. Questo trasportatore per l’influsso conduce l’entrata di IAA in simporto

-

con 2 H , è distribuito per lo più nella parte superiore della cellula.

+

Una volta nella cellula l’auxina passa completamente nella forma dissociata (IAA ), in quanto il pH

-

interno si aggira intorno a 7-7,2 e non può uscire liberamente ma con l’ausilio di un trasportatore per

l’efflusso, PIN, distribuito nella regione basale della cellula. Reimmessa nell’apoplasto l’auxina si

ritroverà in parte in forma protonata.

La direzione dei flussi dell’auxina dipende dalla posizione dei trasportatori, può essere modificata

nella pianta in particolari situazioni e la variazione richiede la ricollocazione spaziale nella membrana

plasmatica dei trasportatori di influsso ed efflusso.

RECEZIONE E TRASDUZIONE

L’auxina ha la capacità di indurre la rapida trascrizione di gene il cui promotore contiene elementi di

risposta all’ormone.

Una volta entrato nel nucleo, l’ormone auxinico si lega al recettore TIR1, proteina nucleare

componente di E3 ubiquitina ligasi di tipo SCF. Questo legame promuove l’associazione di SCF con

AUX/IAA (proteine a vita breve legate ad ARF, regolatori negativi indiretti della modulazione genica

dell’auxina) che vengono degradate lasciando libere le ARF, proteine a vita breve attivatori dei geni

auxina-dipendenti. Le ARF possono stimolare la trascrizione dei geni a cui sono legate.

L’entrata nel nucleo dell’auxina e il conseguente crollo dei livelli di AUX/IAA attivano la trascrizione,

mediata da ARF, dei geni auxina-sensibili, tra cui i geni AUX/IAA; quindi si presenta un accumulo dei

trascritti di questi ultimi geni, in pochi minuti, che rappresenta una situazione di feedback negativo

che assicura una risposta transiente al segnale auxinico.

Oltre ai recettori TIR1 sono stati riconosciuti i recettori AFB, correlati a TIR1 facenti parte anch’essi

del complesso E3 ubiquitina ligasi, e il recettore ABP1, glicoproteina dimerica localizzata nel lue del RE

e in piccola parte sul plasmalemma.

 GIBBERELLINE

Le gibberelline costituiscono una famiglia molto vasta di diterpeni tetraciclici; solo alcune GA sono

bioattive e queste hanno sempre un gruppo carbossilico in C-6 e un gruppo ossidrilico in posizione

-3, le altre sono precursori o prodotti di disattivazione delle forme bioattive.

Le GA promuovono la crescita in lunghezza del fusto e delle radici e l’espansione delle lamine fogliari.

Importante per la distensione di una cellula è l’estensibilità della parete e la pressione di turgore

prodotta dalla molarità della soluzione vacuolare. L’azione delle GA nella distensione cellulare prevede

il coinvolgimento nella caduta della resistenza parietale di espansine, la cui penetrazione nella parete

cellulare è favorita dalle modificazioni dell’assetto delle macromolecole di xiloglucani.

Le GA agiscono contemporaneamente con le auxine ma, a differenza di quest’ultime, non inducono

l’acidificazione dell’apoplasto.

Le GA stimolano la divisione cellulare favorendo la transizione dalla fase G1 alla fase S e dalla fase G2

alla fase M del ciclo cellulare.

Le GA promuovono lo sviluppo e la germinazione dei semi, sono necessarie per l’uscita del seme

dallo stato di dormienza, in questo sono antagoniste dell’acido abscissico che mantiene lo stato di

dormienza, anche se l’interazione dei due ormoni è indiretta e la loro azione è attuata in tempi

differenti. Stimolano la sintesi o l’attivazione di enzimi litici per la mobilizzazione delle sostanze di

- -amilasi

riserva nei semi dopo la germinazione, come le e e le proteasi.

Le GA intervengono nella transizione dalla fase giovanile, vegetativa, alla fase adulta, riproduttiva, e

in alcune piante inducono l’evento contrario.

Le GA possono sostituire il segnale fotoperiodico: in alcune piante l’applicazione dell’ormone porta

all’allungamento degli internodi con sviluppo del fiore.

Sono implicate nello sviluppo del polline e del tubetto pollinico; promuovono la maturazione del frutto

e la crescita di frutti partenocarpici (in piante in cui le auxine non hanno effetto).

Le GA sono utilizzate per promuovere la fruttificazione e stimolare la crescita di frutti partenocarpici

(senza semi), per aumentare la resa di alcune colture. Ritardanti della crescita, che inibiscono le

gibberelline impedendo la formazione delle forme bioattive, sono utilizzati per ottenere piante di

dimensioni più ridotte e più produttive.

La biosintesi delle gibberelline ha inizio nel plastidio a partire dal GGPP (geranilgeranil pirofosfato),

prosegue nel RE fino alla produzione della prima gibberellina GA . Si prosegue nel citosol con l’azione

12

di specifiche diossigenasi che portano dal precursore alle diverse forme sia a 20C che a 19C. La

biosintesi può seguire la via di idrossilazione in C-13, in cui viene aggiunto un gruppo –OH in posizione

13, o la via di non idrossilazione in C-13. Altre diossigenasi portano la formazione di GA

biologicamente attive: GA3ox porta ad una 3-idrossilazione necessaria all’attivazione della molecola,

mentre GA2ox catalizza la 2-idrossilazione che causa la disattivazione irreversibile delle forme attive.

Le GA possono trovarsi libere o coniugate con glucosio (inattive), in questo caso rappresentano forme

di riserva nei semi in maturazione da cui ricavare GA attive dopo idrolisi dei legami con il glucosio.

I siti di produzione dell’ormone sono i semi in sviluppo, i giovani tessuti in attiva divisione e

distensione del germoglio della radice e le antere dei fiori. In molti casi i siti di sintesi delle GA sono

anche siti in cui sono espressi i geni che codificano per i componenti della via di trasduzione del

segnale, ciò suggerisce il fatto che le GA possono agire nelle stesse cellule che le producono. Gli stadi

iniziali e finali di biosintesi possono essere separati spazialmente e avvenire in siti differenti.

Il recettore per le GA è una proteina nucleare solubile, GID1. Le GA si legano al loro recettore,

consentendo l’interazione del GID1 con la proteina DELLA, appartenente ad una famiglia di regolatori

trascrizionali. Il complesso GA-GID1-DELLA si associa alla SCF, portando all’eliminazione della

proteina DELLA e all’espressione dei geni GA-sensibili, modulata in risposta all’ormone.

Il segnale è reso transiente grazie a meccanismi di feedback positivi e negativi che regolano gli eventi

trascrizionali. Le GA inducono la trascrizione di geni che codificano le proteine DELLA, reprimendo la

trascrizione dei geni del recettore GID1. La degradazione delle proteine DELLA è seguita dalla sintesi

delle stesse proteine e dalla ridotta sensibilità della cellula alle GA, per la diminuita disponibilità del

recettore GID1.

 CITOCHININE

Le citochinine sono fitoormoni ubiquitari, sono prodotti da tutte le piante, alghe, funghi, cianobatteri

e anche da larve di insetti, nematodi e da batteri.

Le CK sono derivati dell’adenina con catena laterale isoprenica o benzilica, le forme più frequenti sono

le CK isoprenoidi, meno frequenti risultano essere le CK aromatiche.

Questi ormoni promuovono eventi di proliferazione cellulare, regolano eventi di crescita e sviluppo

della pianta, tra cui l’espansione delle foglie, la differenziazione dei cloroplasti, la senescenza fogliare,

e hanno un ruolo importante nella mediazione di segnali nutrizionali tra organi diversi della pianta.

Le CK accelerano il ciclo cellulare, stimolando la divisione cellulare, in questo interagiscono insieme

alle auxine a livello della transizione G2/M.

Le CK regolano l’attività dei meristemi apicali del germoglio (SAM) e della radice(RAM). Hanno una

funzione regolatoria negativa sull’attività del meristema radicale, viceversa nel SAM; le CK regolano il

numero di divisioni che le cellule subiscono prima di lasciare il meristema, controllandone l’uscita

dallo stato di proliferazione. La dimensione del meristema radicale è determinata dagli effetti

antagonisti di CK e IAA.

Le CK stimolano la crescita delle gemme ascellari favorendo la ramificazione e agiscono sulla

formazione e crescita delle radici laterali (dominanza apicale della radice) antagonisticamente

all’auxina che ne promuove la formazione.

Le CK inibiscono la senescenza fogliare (questa prevede la repressione di geni che codificano per

componenti dell’apparato fotosintetico e l’espressione di geni di senescenza, SAG, che codificano per

enzimi litici e per enzimi coinvolti nella sinesi dell’etilene), in quanto inducono un aumento

dell’attività di enzimi antiossidanti aumentando le difese della cellula contro i danni ossidativi.

Stimolano l’attività dell’invertasi apoplastica e dei trasportatori degli esosi che operano nel sistema di

scaricamento del saccarosio dal floema.

Le CK inducono la distensione delle cellule incrementando l’estensibilità delle pareti, come le IAA e

le GA, senza l’acidificazione dell’apoplasto.

Questi ormoni favoriscono la differenziazione dei cloroplasti e ne influenzano il numero nella

cellula. Sono coinvolti nella nodulazione nella simbiosi rizobi-leguminosa e regolano positivamente lo

sviluppo dei tessuti vascolari.

Un meccanismo di inattivazione delle CK è la loro coniugazione con zuccheri. Possono agire come

segnalatori sistemici a lunga distanza o locali. Vengono trasportate come basi libere o come

nucleosidi, le due forme che possono essere assorbite dalle cellule vegetali.

 ACIDO ABSCISSICO

L’acido abscissico è prodotto da tutti gli organismi vegetali, è definito l’ormone degli stress perché

ha un ruolo centrale nella risposta a diversi stress ambientali, oltre ad essere coinvolto nella crescita e

nello sviluppo della pianta; è considerato un inibitore della crescita contrapponendosi all’azione

delle IAA, delle GE e delle CK.

L’ABA naturale è l’enantiomero S dell’iso