Appunti di fis vegetali

Sommario

• Acqua ______________________________________________________________ 3
• Suolo _________________________________________________________________ 3
• L’assorbimento radicale __________________________________________ 5
• La pressione radicale ______________________________________________ 5
• Il trasporto xilematico _____________________________________________ 6
• La traspirazione ___________________________________________________ 7
• Macro e micronutrienti ____________________________________________ 9
• Le carenze di nutrienti minerali ___________________________________ 9
• Il suolo e i nutrienti minerali ____________________________________ 10
• L’assorbimento di nutrienti minerali e trasporto __________________ 10
• Acquisizione dei nutrienti e acidificazione della rizosfera _________ 11
• Le radici esplorano il suolo ________________________________________ 12
• Assorbimento di soluti da differenti zone della radice ____________ 12
• Assorbimento radiale e trasporto allo xilema ______________________ 12
• Le micorrize _______________________________________________________ 13
• Azoto _____________________________________________________________ 14
• Zolfo _____________________________________________________________ 17
• Auxina ___________________________________________________________ 19
• Gibberelline ______________________________________________________ 21
• Citochinine _______________________________________________________ 22
• Acido abscissico _________________________________________________ 23
• Etilene ___________________________________________________________ 24
• Brassinosteroidi _________________________________________________ 25
• I fitocromi ________________________________________________________ 27
• I criptocromi ______________________________________________________ 28
• Le fototropine _____________________________________________________ 29
• Zeitlupe __________________________________________________________ 30
• La luce verde ______________________________________________________ 30
• Tropismi _________________________________________________________ 34
• Nastie ____________________________________________________________ 36
• Nutazioni _________________________________________________________ 38
• Scheda 3.1 – Le colture idroponiche _____________________________ 39
• Scheda 3.2/6.1 – Le pompe protoniche ____________________________ 39
• Scheda 4.1 – La fotosintesi non clorofilliana ____________________ 41
• Scheda 9.1 – L’orologio biologico ________________________________ 41
• Scheda 4.3 – La carotenogenesi ___________________________________ 42
• Scheda 5.1 – Il metabolismo C a singola cellula __________________ 42
• Scheda 7.1 – Gli enzimi della riduzione del nitrato ad ammonio ___ 42
• Scheda 7.4 – La nitrogenasi ________________________________________ 43
• Scheda 8.1 – Le vie di trasduzione del segnale _____________________ 44
• Scheda 8.2 – Il sistema ubiquitina-proteosoma 26S ________________ 45
• Scheda 11.1 – L’orologio dei fiori di Linneo _______________________ 45
• Scheda 4.4 – I plastidi ____________________________________________ 45

La pianta e l’acqua

Acqua

Il ruolo centrale dell’acqua negli organismi viventi è legato alle caratteristiche chimico-fisiche che la rendono essenziale per i processi biologici. La molecola di H₂O ha carattere di dipolo in quanto si forma una parziale carica negativa intorno all’atomo di O e una parziale carica positiva intorno agli atomi di H. Questa polarità permette agli H di formare legami intermolecolari con gli O di altre molecole di H₂O.

L’acqua ha la capacità di rimanere allo stato liquido in un range di temperature piuttosto ampio grazie al suo elevato calore latente di evaporazione e al calore di fusione. Il calore specifico e l’elevata conducibilità termica permettono alle foglie traspiranti un adattamento anche in ambienti esposti a elevata energia radiante. La coesione (attrazione tra molecole di H₂O), l’adesione (attrazione tra molecole di H₂O e superfici solide) e la forza di tensione determinano il movimento dell’acqua per capillarità.

Inoltre, la natura polare dell’H₂O le conferisce la capacità di essere un solvente ideale. L’acqua si sposta passivamente negli organi della pianta da zone a potenziale maggiore a zone a potenziale minore, più negativo. Il potenziale dell’acqua (ψ) è definito dal rapporto tra potenziale chimico (E libera per mole di una determinata specie chimica) dell’acqua (μ) e il volume parziale molare (V_H2O): ψ = μ_H2O/V_H2O. La ψ è funzione di diversi fattori, tra cui la temperatura, la pressione, la presenza di soluti, la forza di gravità, e risulta essere la somma di tutti gli elementi che inducono una variazione dell’E libera dell’acqua.

Nella cellula vegetale la pressione di turgore, P_t, è la pressione della parete cellulare sul protoplasto, e dipende dalle proprietà elastiche della parete. Il potenziale di matrice, ψ_m, dipende dalle macromolecole organiche idrofile.

Gli organismi vegetali regolano il bilancio idrico, cioè il rapporto tra l’acqua assorbita attraverso le radici e quella dispersa per traspirazione.

Suolo

Il suolo è il risultato dell’azione di fattori biotici e abiotici su sostanze organiche e rocce. La pedologia studia la genesi e le proprietà dei suoli, che sono costituiti da 3 “fasi”.

La fase solida deriva dalla disgregazione meccanica e chimica di rocce, materiale organico dei resti di animali e piante. Le dimensioni e la costituzione dei frammenti sono molto variabili e determinano una caratteristica struttura del suolo e, di conseguenza, una determinata porosità. Queste caratteristiche condizionano la capacità di trattenere l’acqua. Nei terreni sabbiosi, ben areati e molto drenanti, l’acqua percola facilmente in basso e le radici non possono raggiungerla. Nei terreni argillosi vi è poca aria, trattengono l’acqua e le radici rischiano l’ipossia; le particelle microscopiche sono disperse in acqua e hanno proprietà colloidali. I minerali argillosi e la componente organica modificata danno origine all’humus.

La fase liquida è rappresentata dall’acqua piovana e da quella delle falde sotterranee, si trova come soluzione circolante in cui sono disciolti sali in varia concentrazione. Il potenziale dell’acqua del suolo, ψ_s, dipende dalla tensione superficiale dell’acqua ed è inversamente proporzionale al raggio di curvatura che si forma nell’interfaccia acqua-suolo. Il punto permanente di appassimento è il ψ_s che scende al di sotto di un valore critico specie-specifico, al di sotto del quale le radici non possono assorbire l’acqua del suolo. La capacità di campo è definita come l’acqua presente in tutti gli spazi tra i pori presenti nel suolo. L’acqua disponibile è quella utilizzabile dalla pianta.

La fase gassosa è rappresentata dai gas presenti anche nell’aria, O₂ e N₂ nelle stesse concentrazioni e CO₂ in concentrazione maggiore per la respirazione della componente biotica del suolo e tende ad aumentare con la profondità.

Bilancio idrico

L’assorbimento radicale

L’ingresso di acqua dal suolo nella radice avviene sulla base di una differenza di potenziale dell’acqua tra i due comparti. L’apparato radicale mostra una diversa permeabilità all’acqua: la regione apicale (cuffia, zona di allungamento, zona meristematica) non ha elementi di conduzione maturi; la zona di accrescimento secondario presenta la banda del Caspary, fascia suberificata che rende la parete cellulare impermeabile; la zona pilifera è, invece, la regione in cui i tessuti hanno la piena maturità e funzionalità cellulare, in questa zona l’epidermide è ricca di peli radicali, formati dalla differenziazione di cellule epidermiche, i tricoblasti. La densità dei peli radicali è funzione della disponibilità dell’acqua nel suolo.

Penetrata nei peli, l’acqua si muove verso gli elementi xilematici del cilindro centrale attraverso le cellule del parenchima corticale. I movimenti dell’acqua possono seguire tre vie: la via simplastica, di citoplasma in citoplasma, mediante i plasmodesmi, senza attraversare il plasmalemma, prevale in condizioni di bassa traspirazione; la via trasmembrana, l’acqua si sposta attraverso le membrane plasmatiche; la via apoplastica, attraverso il continuo delle pareti cellulari, prevale in condizioni di elevata traspirazione. Quest’ultima via è interrotta nell’ultimo strato di cellule del parenchima corticale (endodermide) che presentano una fascia suberificata (banda del Caspary).

L’acqua e i soluti, per raggiungere i condotti xilematici, devono superare la barriera di permeabilità del plasmalemma; ruolo fondamentale è detenuto dalle aquaporine, canali selettivi per il passaggio di acqua. Esse costituiscono canali proteici formati da un’unica molecola con 6 domini ad α-elica, che attraversano la membrana e permettono il passaggio dell’acqua e non degli ioni. Le aquaporine aperte facilitano il rapido spostamento dell’acqua attraverso la membrana, secondo il gradiente di potenziale idrico. Le aquaporine chiuse riducono la permeabilità della membrana in condizioni di stress idrico o di allagamento. L’apertura può dipendere da parametri fisiologici (pH) ed è regolata mediante processi di fosforilazione/defosforilazione della molecola proteica. La fosforilazione, condotta da una proteina Ca²⁺-dipendente, fa aprire il canale proteico, mentre la defosforilazione, per opera di una fosfatasi, lo fa chiudere.

La pressione radicale

La pressione radicale varia tra 0,05 e 0,5 MPa, questo fenomeno è legato alle caratteristiche anatomiche della radice e alla modalità di trasporto radiale dell’acqua. La radice assorbe l’acqua e gli ioni inorganici; a bassi livelli di traspirazione questi ioni vengono trasportati lentamente dallo xilema alle altre parti della pianta. L’acqua, sotto pressione, gocciola in forma liquida (guttazione) dagli idatodi o stomi acquiferi, pori ad apertura fissa posti sui bordi delle foglie in corrispondenza delle tracheidi delle nervature. Un altro fenomeno dipendente dalla pressione radicale è il pianto della vite che consiste nella fuoriuscita di linfa xilematica dai rami recisi e che si manifesta nel periodo primaverile.

Il trasporto xilematico

Lo xilema è un tessuto conduttore costituito da cellule altamente specializzate, con una stretta integrazione tra elementi di conduzione e fibre (cellule non vitali a maturità) e elementi di tipo parenchimatico (con uno specifico metabolismo). Lo xilema può essere omoxilo, se è costituito da sole tracheidi, o eteroxilo, se è costituito da trachee e tracheidi. Le tracheidi sono vasi chiusi, formati da cellule fusiformi e allungate, sono elementi di conduzione meno specializzati; le trachee sono vasi aperti, formati da cellule allungate, le cui pareti sono in parte riassorbite. Il legno delle piante può essere a porosità diffusa, quando gli elementi vasali si differenziano in modo uniforme, o a porosità anulare, quando gli elementi con diametro più ampio si differenziano in primavera.

Le cellule delle trachee e delle tracheidi, a maturità, sono cellule morte, in quanto perdono il loro citoplasma e costituiscono un elemento cavo che conduce linfa grezza. Subiscono un ispessimento dovuto alla deposizione di lignina. Questo ispessimento non è uniforme ma segue modelli genetici, si formano vasi anulati, spiralati, punteggiati. Nelle zone dove la lignina non è deposta si creano delle punteggiature, in cui è presente solo la lamella mediana e le due pareti primarie delle cellule adiacenti.

L’ascesa della linfa nei vasi è dovuta a un gradiente di potenziale dell’acqua che si instaura tra foglie e radici, tale gradiente è generato dalla perdita di acqua per evaporazione che genera una pressione idrostatica negativa che dal mesofillo fogliare viene trasmessa ai vasi xilematici. Secondo la teoria della tensione-coesione (T-C) l’acqua all’interno della pianta crea una rete di colonne allo stato liquido dalla superficie assorbente (radice) a quella evaporante (foglia). La continuità idraulica dipende dalla forza tensile dell’acqua. Questa forza è generata sia dalle caratteristiche chimico-fisiche dell’acqua sia dalle caratteristiche microstrutturali delle superfici evaporanti. L’acqua, durante l’evaporazione, genera dei menischi a livello dei pori e i raggi di tali menischi sono abbastanza piccoli da sostenere alte colonne d’acqua. L’evaporazione abbassa il potenziale dell’acqua delle regioni adiacenti e tale variazione è trasmessa lungo la pianta.

L’evaporazione stabilisce dei gradienti di pressione o tensione lungo la via di traspirazione dell’acqua dalla pianta, ciò causa un flusso di acqua dal suolo verso le superfici traspiranti. I gas disciolti nella soluzione acquosa che costituiscono la linfa grezza possono formare delle bolle submicroscopiche che, espandendosi, possono riempire il condotto rendendolo non funzionante, provocano cioè un’embolia. L’ingresso di bolle d’aria nei condotti xilematici (cavitazione esogena) avviene secondo il modello di air-seeding: le microbolle d’aria entrano nei condotti attraverso i pori delle punteggiature intervasali, queste vengono risucchiate all’interno del vaso funzionante, la bolla si espande e il vaso embolizza perdendo la sua funzionalità. La cavitazione dei condotti xilematici può essere un segnale per la chiusura degli stomi. La cavitazione endogena è la cavitazione xilematica provocata dallo stress da gelo: la bolla d’aria si forma in primavera quando l’acqua passa dallo stato solido a quello liquido, i gas si espandono inducendo l’embolia del vaso.

Le piante sono in grado di recuperare un vaso embolizzato attraverso il refilling xilematico: l’aria all’interno del vaso deve essere disciolta o espulsa e ciò avviene attraverso l’aumento della pressione all’interno dei vasi embolizzati. In caso di cavitazione da stress idrico il recupero avviene in condizioni di bassa traspirazione e entro pochi minuti dall’induzione dell’embolia, il refilling necessita di energia, fornita dalle pompe H⁺-ATPasi, l’amido presente nelle cellule parenchimatiche del legno deve essere idrolizzato, l’idrolisi dell’amido e l’intero processo di refilling avvengono in condizioni di integrità funzionale del sistema floematico. L’idrolisi dell’amido produce zuccheri osmoticamente attivi, si ha un aumento della pressione osmotica nelle cellule parenchimatiche perivasali e un richiamo di acqua dalle cellule circostanti. Inoltre, l’attivazione di aquaporine riversa l’acqua all’interno del condotto cavitato permettendo il recupero funzionale.

In caso di cavitazione da stress da gelo il pH della linfa è minore nel periodo invernale, un trasportatore di saccarosio è sovraespresso nel periodo del disgelo, l’efflusso di saccarosio dalle cellule parenchimatiche adiacenti al vaso (VAC) verso i condotti xilematici avviene tramite diffusione facilitata, mentre l’influsso dai vasi verso i VAC (Vessel Adjacent Cell) avviene attraverso un trasporto di membrana attivo dipendente dall’ATP.

La traspirazione

La traspirazione è la perdita di acqua da parte delle piante sotto forma di vapore, la sua velocità è funzione del gradiente di pressione di vapore acqueo tra la superficie evaporante della pianta e l’atmosfera. Le piante attuano il compromesso fotosintesi-traspirazione per bilanciare la perdita di acqua e l’approvvigionamento di CO₂ dall’atmosfera. La traspirazione allontana continuamente il vapore d’acqua dal mesofillo verso l’ambiente esterno. La forza che guida la perdita di acqua viene stimata in termini di gradienti di valori di pressioni di vapore tra foglie e aria (deficit di pressione di vapore acqueo). Il potenziale dell’acqua presente nell’atmosfera sotto forma di vapore dipende in scala logaritmica dall’umidità relativa.

Le resistenze che il flusso di acqua incontra durante l’evaporazione sono diverse. La resistenza dell’aria (R_aria) è rappresentata dallo strato limite, cioè lo strato di aria ricco di vapore che si crea a contatto con la superficie fogliare e, soprattutto, nella zona circostante gli stomi. È importante lo spessore di questo strato, la presenza di peli, di camere sottostante e di fattori ambientali (vento, temperatura). Il vento riduce tale resistenza, la temperatura influisce sul gradiente di potenziale di pressione di vapore tra foglia e aria. La traspirazione è un evento inevitabile e utile: è necessario per gli scambi gassosi tra la pianta e l’atmosfera, è una forza importante per la risalita della linfa grezza dalle radici alle foglie, influendo sulla velocità del movimento della linfa, è un valido mezzo per abbassare la temperatura delle foglie.

La teoria del continuum suolo-pianta-atmosfera (SPAC) mette in relazione il “sistema pianta” con il suolo e l’atmosfera, e può essere considerato come una resistenza al flusso d’acqua interposta tra il suolo e le superfici evaporanti delle piante.