Appunti esame Etologia

I cetacei

I cetacei esistenti (misticeti, odontoceti e focene) e i loro antenati estinti offrono alcuni degli esempi più forti e conosciuti di fenomeni di tipo evolutivo, sia macro- che microevolutivo. Ad esempio, una caratteristica morfologica dei cetacei, lo stomaco multicamera, è ben conosciuto: si può considerare o come un collegamento con quello che erano gli antenati dei cetacei terrestri o come un adattamento funzionale legato alla strategia alimentare di questi animali (il fatto che ci siano più camere fa pensare a una migliore digestione senza una pre-elaborazione dovuta alla masticazione, la quale risulta assente). Come lo stomaco compartimentalizzato, molti aspetti dei cetacei (tratti anatomici, comportamentali, genetici e fisiologici) offrono ottimi esempi per chiarire l'evoluzione e spiegare la transizione dall’ambiente terrestre a quello acquatico.

Origine e diversificazione

I cetacei hanno come precursore più prossimo la famiglia degli Ippopotamidi da cui si sono diversificati in forme ben distinte, le quali hanno evoluto forme di predazione, caccia, alimentazione estremamente variabili. Per esempio i misticeti inghiottono una grande quantità d’acqua contenente piccole prede le quali, attraverso il filtraggio dei fanoni, vengono trattenute, mentre il resto dell’acqua viene spinto fuori dalla bocca grazie all’attività della lingua. Il capodoglio, invece, inghiotte le sue prede intere poiché esse vengono risucchiate all’interno della cavità orale.

Comportamenti sociali e culturali

Alcuni termini vengono utilizzati per descrivere il comportamento di animali terrestri (vertebrati) e trovano un riscontro anche nei cetacei, come il comportamento alloparentale, documentato in diverse specie di cetacei: i capodogli adulti fanno da "babysitter" ai giovani mentre i genitori di questi ultimi si immergono in profondità a foraggiare, o le "zie" dei delfini tursiopi (che possono essere più o meno geneticamente imparentate con le vere madri) che aiutano ad allevare i giovani.

Un altro esempio è il comportamento altruistico, sia intraspecifico che interspecifico: per quanto riguarda quello interspecifico sono stati documentati molti esempi di possibili o probabili comportamenti altruistici in cui una balena o un delfino andavano in aiuto di individui di un'altra specie (come le foche o nuotatori umani). Anche il comportamento cooperativo è presente nei cetacei, dal foraggiamento cooperativo alla difesa contro i predatori, e sembra alcuni delfini pratichino la pesca cooperativa con gli esseri umani.

Nei cetacei, inoltre, sono stati evidenziati diversi aspetti della trasmissione culturale distinta dei comportamenti. Interessante è anche il comportamento di morte: ci sono stati numerosi casi documentati di delfini o altri cetacei che trasportavano corpi di prole morta, e vi sono stati esempi in molte specie di cetacei di attenzione particolare per gli animali morti mostrata da vari individui imparentati e non imparentati.

Ecotipi e adattamenti

Nei cetacei è stata individuata la presenza di diversi ecotipi, per esempio esistono tursiopi costieri e pelagici, mentre le orche si distinguono non tanto per la morfologia ma piuttosto per il tipo di preda: in ambiente costiero si troverà l’ecotipo che si ciba di mammiferi marini, in ambiente di mare aperto quello che si ciba di pesci (addirittura di squali). Altri comportamenti che possono essere osservati nei cetacei sono comportamento epimeletico di accudimento, il comportamento migratorio (note quelle dei capodogli dalle latitudini più basse a quelle più alte in estate, con i maschi che raggiungono latitudini più elevate rispetto alle femmine e ai giovani), il comportamento di mutualismo (che può coinvolgere taxa non oceanici, come gli uccelli marini, dove l’interazione può comportare la pulizia dei parassiti dalle balene così come la localizzazione delle fonti di cibo), il comportamento opportunistico (osservato nei tursiopi).

Caratteristiche fisiche ed evoluzione

Il comportamento di gioco è considerato un importante elemento e indicatore di complesse interazioni sociali e capacità cognitive, ed è stato documentato all'interno di numerosi cetacei selvatici e in cattività. Stessa cosa per quanto riguarda l’utilizzo degli strumenti: i ricercatori hanno descritto l'uso di spugne naturali o materiali simili da parte dei delfini alla ricerca di prede nei sedimenti bentonici, un comportamento che sembra essere culturalmente trasmesso. La loro struttura sociale è molto variabile a seconda delle specie, e quella tipica del tursiope è la struttura fissione-fusione (più comunemente studiata nei primati: in cui gli individui di una specie si uniscono temporaneamente, poi si separano).

Per quanto riguarda l’impatto umano (antropofilia), sono stati descritti alcuni delfini che si adattano e lavorano in collaborazione con la pesca umana (in diverse località del mondo), e ciò riflette il ruolo dei geni, degli istinti e dell'apprendimento nel guidare l'evoluzione sociale e comportamentale dei cetacei. I cetacei altro non sono che artiodattili adattati alla vita acquatica; animali simili a loro, i sirenidi, si trovano in un gruppo nettamente distinto (si tratta di due momenti evolutivi che mostrano una sorta di convergenza verso una forma simile di adattamento alla vita acquatica). I cetacei, come tutti i mammiferi, respirano aria mediante i polmoni, hanno sangue caldo e partoriscono i piccoli, allattati dalle madri.

Adattamenti alla vita acquatica

Dall’eocene all’oligocene si assiste a un’evoluzione verso una forma adattata sempre di più all’ambiente acquatico, passando per una fase di transizione in cui gli animali vivevano parzialmente in acqua e parzialmente sulla superficie terrestre. Successivamente si assiste alla perdita degli arti posteriori e alla trasformazione degli arti anteriori in pinne. Molte delle specializzazioni per la vita acquatica prevedono “perdite” evolutive (padiglioni auricolari, peli, denti), cui si aggiungono strutture uniche (pinna dorsale, sfiatatoio, melone, fanoni, cranio asimmetrico).

Gli adattamenti dello scheletro sono funzionali al nuoto, all’immersione e al fatto che in acqua lo scheletro sostiene solo in parte il peso del corpo. Le ossa sono spugnose e impregnate di grasso per migliorare il bilancio idrostatico. Il collo è scomparso, mentre il capo si è saldato al tronco e in molti casi si è avuta una fusione delle vertebre cervicali. Il cranio degli odontoceti presenta deformazione laterale che gli conferisce una marcata asimmetria: forse una condizione vantaggiosa nell’uso del biosonar.

Adattamenti fisiologici e sensoriali

La dispersione termica in acqua è 25 volte superiore a quella in aria, quindi attraverso una serie di strategie hanno risolto questo problema: hanno perso la pelliccia, non funzionale in ambiente acquatico, in favore di un pannicolo adiposo sub-dermico che li isola dall’ambiente esterno: lo spessore del pannicolo dipende dalla quantità del cibo assunto e varia a seconda delle stagioni (nelle stagioni più fredde sarà più spesso). Inoltre, il grasso del pannicolo rende la forma del corpo più smussata e bilancia il peso dell’animale favorendone il galleggiamento. La pelle, più spessa di quella dei mammiferi terrestri, aumenta l’efficienza della spinta propulsiva.

Diversi meccanismi fisiologici permettono di prolungare i tempi di apnea e di evitare problemi (tra cui l’embolia) causati dagli sbalzi di pressione, soprattutto in specie specializzate nella predazione dei calamari mesopelagici (come capodoglio e zifio). La densità dei pigmenti respiratori (emoglobina e mioglobina) è maggiori rispetto a quella dei mammiferi terrestri, quindi nel sangue e nel muscolo sarà immagazzinato più ossigeno nei tessuti più esigenti. Durante le immersioni gli organi meno importanti vengono tagliati fuori dal circolo sanguigno grazie a meccanismi di vasocostrizione; viene resa più efficace l’irrogazione di organi importanti, come il cervello: infatti, in immersione il battito cardiaco rallenta sensibilmente, quindi la necessità di far circolare il sangue viene rallentata.

I problemi derivanti dalla decompressione vengono evitati con diversi meccanismi:

• Il volume dei polmoni è ridotto in relazione alla mole corporea;
• La quantità di azoto che può passare nel sangue e nei tessuti, dopo ogni atto inspiratorio è ridotta;
• Immergendosi, i cetacei non incamerano più aria di quanta i loro polmoni possano contenere;
• Oltre i 70 m di profondità la comprimibilità dei polmoni e la gabbia toracica flessibile, provocano il collasso alveolare, che interrompe lo scambio di gas tra polmoni e sangue;
• Un complesso sistema circolatorio arterioso, la rete mirabile toracospinale, cattura bolle di azoto che si generano durante l'emersione, e le libera, a poco a poco, tra un'immersione e l'altra.

Anche il mondo sensoriale ha subito evoluzioni. Il sistema olfattivo periferico si è ridotto totalmente, pur ricorrendo durante i primi stadi dell’ontogenesi. La vista si è adattata sia all’ambiente acquatico sia a quello aereo. La pupilla presenta due fori, usati differentemente nei due ambienti. Similmente, la curvatura del cristallino è modificata in modo da consentire la messa a fuoco in entrambi gli ambienti. La sensibilità cutanea è presente ed importante nei contatti sociali ed essenziale nei cetacei di fiume, in cui sostituisce il tatto. L’udito è il senso dominante. Oltre ad essere utilizzato per «comunicare» il suono (biosonar) viene utilizzato per «esplorare» e conoscere l’ambiente circostante.

Studio del comportamento

Studiare il comportamento animale coinvolge tutta una serie di attività: fase di osservazione, fase di raccolta dati (campionamento) e fase di analisi dei dati. Di solito si considera il comportamento come un tratto evolutivo: uno degli obiettivi dell’etologia è quello di distinguere tra un comportamento innato e uno invece appreso, studiando l’evoluzione di quel comportamento. Quando si considerano giovani, di solito si prende in considerazione che i comportamenti osservati siano di tipo istintivo.

Un altro obiettivo dell’etologia è identificare i vantaggi e gli effetti di ogni singolo comportamento, ed osservare se comportamenti simili si sono evoluti in altri gruppi, collegati più o meno evolutivamente alla specie presa in considerazione. Per quanto riguarda l’etologia applicata, invece, si studia l’interazione tra gli esseri umani (o le attività antropiche) e gli animali non-umani, momento in cui lo stesso vive in ambiente controllato, il benessere animale (welfare) degli animali di laboratorio o di quelli allevati per il consumo umano.

A seconda degli obiettivi dello studio, si deve decidere se lavorare in ambiente naturale o controllato, se concentrarsi su comportamenti di tipo acustico o di tipo visivo e quale tipo di piattaforma utilizzare (imbarcazione, terraferma). Quando si studia in natura bisogna tener presente che il monitoraggio del comportamento deve essere condotto in condizioni meteo-marine standard, ciò significa che le condizioni devono essere comparabili tra una sessione di monitoraggio e la successiva (non ci devono essere vento e onde).

Nel corso di un’attività di monitoraggio è difficile seguire ogni singolo individuo all’interno di un gruppo, per cui solitamente ci si concentra sul comportamento del gruppo stesso. Successivamente, bisogna decidere se descrivere il comportamento in continua (BORIS) oppure secondo intervalli discreti (vengono scelti intervalli di tempo fissi all’interno dei quali campionare il comportamento).

Quando si costruisce un etogramma bisogna tenere a mente che i comportamenti sono raggruppati in categorie diverse: stati (comportamenti che hanno una loro durata nel tempo, come il nuoto, che poi può essere di diverso tipo) o eventi (comportamenti puntuali che non hanno una durata temporale ma di cui si misura semplicemente la frequenza). La presenza di determinati stati/eventi poi aiuta a capire in quale contesto comportamentale ci si trovi: alcuni sono tipici del contesto aereo (come il leap, il salto dei tursiopi dentro l’acqua), ma ci sono tutta una serie di contesti comportamentali riscontrati per i cetacei, come il travelling (lo spostamento verso una specifica direzione geografica), il feeding, il socializing, il resting e il mating (comportamenti legati al corteggiamento e alla riproduzione). Spesso i cetacei non mostrano un singolo comportamento alla volta, anche perché è difficile trovarsi davanti a un singolo individuo, per cui spesso ci si trova davanti a mixed behaviours (all’interno di un gruppo ci sono vari sottogruppi coinvolti, i quali sono coinvolti in attività distinte).

Case study 1: Interazione tra traffico nautico e comportamento dei tursiopi a Lampedusa

Questo studio è relativo all’interazione tra traffico nautico e comportamento dei tursiopi a Lampedusa, e fa parte di un progetto LIFE (progetti finanziati dall’UE il cui obiettivo è acquisire dati per poi conservare le specie che fanno parte della direttiva “Habitat”). Questo progetto è stato portato avanti tra il 2003 e il 2007, e si occupava dell’interazione tra attività umane e tursiopi e le tartarughe marine (specialmente la Caretta caretta), organismi che si sovrappongono nell’ambiente marino in questione.

Relativamente al tursiope nell’ambito del progetto LIFE è stata valutata la consistenza della popolazione nell’area di studio, analizzata l’interazione tra il tursiope e l’attività di pesca (quindi il comportamento predatorio del tursiope), modellizzata la distribuzione all’interno dell’area di studio e poi strutturato un piano di conservazione per la specie. Gli obiettivi del progetto erano valutare se ci fossero variazioni comportamentali dei tursiopi in relazione alla presenza del traffico nautico e soprattutto se ci fossero tipologie di imbarcazioni che avessero un effetto maggiore nel generare cambiamenti comportamentali.

Volendo studiare l’interazione con il traffico nautico si è deciso di monitorare il comportamento dei tursiopi da postazione terrestre (7 postazioni, 4 sul lato settentrionale e 3 su quello meridionale). Il monitoraggio è stato portato avanti nel 2006 e nel 2008 nei mesi estivi (tra giugno e settembre) da due osservatori alla volta solo nelle fasce della mattina e della sera (nelle fasce centrali a Lampedusa a luglio è impossibile, troppo caldo). Il protocollo comprendeva il campionamento di tutta una serie di variabili ambientali e antropiche, ad intervalli regolari di 15 minuti e il campionamento del comportamento ad intervalli discreti di 3 minuti, applicando la metodologia della vocalizzazione di gruppo.

L’interazione con il traffico nautico è stata codificata come positiva, negativa e neutra seguendo quanto detto da altri ricercatori: questa codifica non ha valore qualitativo, è semplicemente un’indicazione del movimento degli animali rispetto all’imbarcazione. Quindi sarà negativa quando c’è una sorta di effetto repulsivo dell’imbarcazione rispetto agli animali, positiva quando si assiste ad un avvicinamento del tursiope, neutra quando non c’è alcuna interazione.

Valutazione dell'impatto delle imbarcazioni

Le imbarcazioni sono state divise in quattro categorie: da pesca, a vela, a motore e di grandi dimensioni (come i traghetti). Per valutare l’impatto del traffico nautico, la durata degli stati e la frequenza degli stati e degli eventi è stata analizzata in due condizioni distinte: quando gli animali si trovavano entro 200 m dall’imbarcazione o quando si trovavano oltre i 200 m (finché l’imbarcazione permane ad una distanza superiore ai 200 m non c’è alcun tipo di interazione, quando la distanza si accorcia si manifesta una qualche tipologia di interazione).

Considerando gli scans di 15 minuti, le imbarcazioni sono state registrate nel 61% dei casi e di questa percentuale la maggioranza era rappresentata da imbarcazioni di pesca. Nel 2008 il numero delle imbarcazioni a motore è risultato leggermente inferiore nel mese di settembre rispetto agli altri mesi, mentre per quanto riguarda quelle da pesca la loro presenza aumenta andando avanti con la stagione estiva. Non sembrano esserci variazioni rilevanti nel numero di tursiopi dalla mattina alla sera (purtroppo mancano dati per la fascia centrale), e confrontando i dati del monitoraggio effettuato a mare questo fatto sembra essere confermato.

Il comportamento non sembra presentare differenze in assenza di imbarcazioni nell’ambito delle diverse fasce orarie. Se sono presenti imbarcazioni, la durata degli avvistamenti è più bassa, quindi gli animali reagiscono negativamente allontanandosi. La statistica evidenzia che la durata degli avvistamenti sembra accrescersi andando avanti con la stagione estiva soprattutto per quanto riguarda il 2008 (non si è riuscito a capire perché, forse perché i tursiopi si erano ormai abituati alla presenza delle imbarcazioni).

Entro i 200 m: le interazioni negative sono soprattutto a carico delle imbarcazioni a motore, mentre quelle di tipo positivo sono soprattutto a carico di quelle da pesca. Oltre i 200 m: le interazioni positive sono esclusivamente a carico delle imbarcazioni da pesca, quelle negative di nuovo a carico delle imbarcazioni a motore.

Osservando i comportamenti in presenza di imbarcazioni entro i 200m, il nuoto normale diminuisce in maniera statisticamente significativa, mentre aumentano le immersioni lunghe (sparendo in maniera verticale). I cambiamenti di direzione sono presenti soprattutto in presenza di imbarcazioni, mentre quando le imbarcazioni si allontanano aumenta il comportamento aereo (forma di riorganizzazione del comportamento stesso). In presenza di imbarcazioni estremamente veloci gli animali nel 100% dei casi interrompono ogni tipo di attività, e si allontanano dalla zona.