Appunti di Etologia - prof. Luschi

IMPRINTING

L’imprinting è un tipo di apprendimento definibile da 3 caratteristiche principali:

1. presenza di un periodo sensibile

specifico (in genere molto precoce)

2. tende alla irreversibilità

3. avviene in assenza di rinforzo evidente.

Questo fenomeno può essere collocato sia nell'ambito dell'apprendimento, sua in quello di

maturazione del comportamento. Infatti il periodo sensibile e la mancanza di rinforzo lo rendono un

tipo di apprendimento particolare. Determina nel giovane animale una precisa scelta di un oggetto

tra quelli disponibili nell'ambiente, verso cui indirizzerà alcuni dei suoi comportamenti successivi

(ad es. legame con i genitori, di coppia, preferenze alimentari ecc.).

È un fenomeno noto solo in uccelli e mammiferi.

Due tipi di imprinting:

1. Filiale : dimostrato da Lorenz e ampiamente studiato soprattutto negli uccelli

nidifughi. In questi esperimenti, piccoli nati al buio vengono messi in presenza di oggetti

naturali o sperimentali in un periodo preciso, dopodichè si osservano le loro preferenze. In

particolare, alcuni pulcini appena nati vengono esposti ad un cilindro giallo in movimento, altri

ad un cilindro blu, per 3 giorni. Dopodichè si espongono i pulcini a entrambi i cilindri: quelli

imprintati sul giallo sceglieranno il giallo, e viceversa. Ciò dimostra la tendenza nel scegliere

un oggetto familiare, che identificano con un loro genitore. Dunque il riconoscimento del

genitore non è innato.

Dal momento in cui hanno l'imprinting, prediligono quell'oggetto rispetto ad altri, ne ricercano

contatto e vicinanza, modificano le risposte ad altri stimoli ambientali (ad esempio provano

paura di ciò che è diverso dal "genitore").

Sensi coinvolti negli uccelli: vista e udito. La vista comunque non si basa su forma, colore e

dimensioni, ma soprattutto sul contrasto dell'oggetto con lo sfondo e sul suo movimento. Per

quanto riguarda l'udito, preferiscono un oggetto che emette suoni ad uno silente,

specialmente se sono suoni della propria specie. Potrebbero essere infatti già stati ascoltati

dall'interno dell'uovo (imprinting acustico prenatale).

Anche la fatica che il piccolo fa per raggiungere il genitore è importante: più fatica fa, più

l'imprinting è favorito.

In assenza di stimoli disponibili, si rivolge a stimoli dell’ambiente che lo circonda: pulcini

allevati in recinti con le pareti decorate a grandi strisce preferiscono seguire modelli con

disegno corrispondente a quello del recinto.

Periodi sensibili (o critici): non sempre così ben determinati come ipotizzato all'inizio.

Variabilità tra specie: in genere estesi poche ore o pochi giorni, anche in funzione della

velocità di uscita dal nido. Dipende anche dalla qualità delle esperienze avute: un imprinting

adeguato avvenuto in un dato periodo non consente presenza di ulteriori periodi sensibili 36

Appunti di Claudia Tropea

(esperienze concorrenziali). l'irreversibilità però non è sempre assoluta: si può anche

sviluppare un attaccamento secondario (anche se il primo sarà preferito). Sarà più facile

provocare un imprinting secondario se il primario non derivava da un'esperienza ottimale.

Anche nell'imprinting si osservano predisposizioni innate, per esempio preferenza di certi

colori o forme.

Può l'imprinting essere assimilato ad un apprendimento associativo? I genitori sono uno

stimolo condizionato? Tipicamente, assenza di un rinforzo chiaramente identificabile, ma è

possibile che l'ottenimento di un contatto sociale con i genitori rappresenti un rinforzo. Vari

studi hanno però mostrato che l'imprinting avviene anche in assenza di questo rinforzo, in

maniera spontanea.

1. Sessuale : si è osservato che le esperienze precoci di un animale influenzano anche

le sue preferenze sessuali da adulto. Per esempio, giovani cresciuti da una madre di un'altra

specie, poi corteggiano femmine della specie della madre. Quindi il riconoscimento del

partner non è innato: si parla di imprinting sessuale.

Si è osservato in queste specie di uccelli. Esperimento cross fostering: i giovani di diamante

mandarino sono stati allevati da una femmina di passero striato. Da adulti hanno corteggiato

e si sono accoppiati solo con passeri striati, crescendone i pulcini. Se però il diamante

mandarino si accoppia prima con una conspecifica, allora perde l'imprinting per il passero

striato. Si può parlare in questo caso di estensione del periodo di imprinting.

Questo tipo di imprinting quindi è simile al filiale, ma ciò che è stato appreso torna utile molto

tempo dopo il periodo sensibile. Quest'ultimo inizia quando l'animale non ha ancora

comportamento riproduttivo, e non si sa se combaci con quello del filiale ma è sicuramente

più esteso. 37

Appunti di Claudia Tropea

Non si osserva in tutte le specie, per esempio non nel cuculo.

Favorisce il riconoscimento dei membri

della specie per assicurare che il

corteggiamento sia rivolto ai cospecifici.

• L’imprinting sessuale non determina le

caratteristiche individuali del soggetto da

scegliere, ma le caratteristiche della

specie

(un maschio adulto non ricerca femmine simili alla

madre, per evitare rischio di inbreeding. Noto però

che maschi preferiscono femmine non troppo

dissimili da loro stessi: optimal outbreeding).

Imprinting nei mammiferi:

• Meccanismi simili a quelli degli uccelli,

sia per imprinting filiale che sessuale.

• Nella maggioranza delle specie, ruolo

fondamentale dell'olfatto come stimolo di

riconoscimento.

• Presenza di periodi sensibili per lo

sviluppo di corrette relazioni sociali (ad es.

3-10 settimane dalla nascita nei cani).

• Possibile imprinting anche negli adulti:

imprinting dei genitori sui figli (estensione

del periodo sensibile; fondamentale ruolo olfatto).

Processi simili all'imprinting:

ü Apprendimento del canto degli uccelli

canori

ü Imprinting del luogo di origine in

specie migratorie (salmoni, forse vari altri

casi come uccelli migratori, tartarughe marine)

ü Imprinting del cibo in specie

monofaghe (ad es. insetti)

I. Uomo e primati……..

Lezione 16

giovedì 30 novembre 2017

21:50 1. Sessuale : si è osservato che le esperienze precoci di un animale influenzano anche

le sue preferenze sessuali da adulto. Per esempio, giovani cresciuti da una madre di un'altra

specie, poi corteggiano femmine della specie della madre. Quindi il riconoscimento del

partner non è innato: si parla di imprinting sessuale. 38

Appunti di Claudia Tropea

Si è osservato in queste specie di uccelli. Esperimento cross fostering: i giovani di diamante

mandarino sono stati allevati da una femmina di passero striato. Da adulti hanno corteggiato

e si sono accoppiati solo con passeri striati, crescendone i pulcini. Se però il diamante

mandarino si accoppia prima con una conspecifica, allora perde l'imprinting per il passero

striato. Si può parlare in questo caso di estensione del periodo di imprinting.

Questo tipo di imprinting quindi è simile al filiale, ma ciò che è stato appreso torna utile molto

tempo dopo il periodo sensibile. Quest'ultimo inizia quando l'animale non ha ancora

comportamento riproduttivo, e non si sa se combaci con quello del filiale ma è sicuramente

più esteso.

Non si osserva in tutte le specie, per esempio non nel cuculo.

Favorisce il riconoscimento dei membri della specie per assicurare che il corteggiamento sia

rivolto ai cospecifici.

• L’imprinting sessuale non determina le caratteristiche individuali del soggetto da scegliere,

ma le caratteristiche della specie (un maschio adulto non ricerca femmine simili alla madre,

per evitare rischio di inbreeding. Noto però che maschi preferiscono femmine non troppo

dissimili da loro stessi: optimal outbreeding).

Imprinting nei mammiferi:

• Meccanismi simili a quelli degli uccelli,

sia per imprinting filiale che sessuale.

• Nella maggioranza delle specie, ruolo

fondamentale dell'olfatto come stimolo di

riconoscimento.

• Presenza di periodi sensibili per lo

sviluppo di corrette relazioni sociali (ad es.

3-10 settimane dalla nascita nei cani).

• Possibile imprinting anche negli adulti:

imprinting dei genitori sui figli (estensione

del periodo sensibile; fondamentale ruolo olfatto).

Processi simili all'imprinting:

ü Apprendimento del canto degli uccelli

canori

ü Imprinting del luogo di origine in

specie migratorie (salmoni, forse vari altri

casi come uccelli migratori, tartarughe marine)

ü Imprinting del cibo in specie

monofaghe (ad es. insetti)

Imprinting nei primati:

Studiato dai coniugi Harlow, che si chiedeva: perché il legame madre-figlio rimane, spesso

profondo e intatto, anche quando la madre cessa di essere la risposta ai bisogni del piccolo? Per

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Appunti di Claudia Tropea

analizzare un meccanismo così complesso, afferma Harlow, non è possibile testare un campione

di neonati, in quanto le loro capacità motorie si affinano molto tempo dopo la nascita, pertanto la

loro osservazione diventa complicata. Per questo motivo, Harlow sceglie di descrivere il

comportamento dei macachi, autonomi nel movimenti già a 2-10 giorni di vita e con segnali di

vicinanza affettiva simili a quelli della nostra specie (allattamento, ricerca del contatto, prossimità

fisica). Nel giro di tre anni, più di 60 piccoli di macaco vengono separati dalla madre a 6-12 ore

dalla nascita e allevati con latte artificiale contenente sostanze nutritive adeguate per essere

osservati e studiati.

La prima osservazione annotata da Harlow descrive come i piccoli vengano immediatamente

attratti dai pezzi di stoffa messi nelle gabbie per renderle più confortevoli. Quando i panni vengono

rimossi per essere lavati, i macachi protestano, si arrabbiano e diventano violenti. Inoltre, se nella

gabbia viene riposto un oggetto, anche solo un cono di rete metallica, questi cuccioli crescono

meglio rispetto a quelli che vivono in una gabbia vuota. Di fronte a questi dati, lo studioso opta per

costruire una madre surrogato, con un’anima di legno ricoperta da un panno caldo, riposta nella

gabbia del piccolo 24 ore su 24. Questa mamma non è sola, ma nella gabbia viene riposta una

sagoma del tutto identica, solo non ricoperta con il panno. In alcuni casi, quest’ultima è dotata di

un meccanismo per nutrire il piccolo, in altri è la “mamma morbida” ad avere anche questa

funzione. Ebbene, qualunque sia la mamma capace di dare il latte, i piccoli tendono a stare con la

“mamma morbida&rd