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Appunti di Claudia Tropea

Faccio passare un’ombra sull’acquario, il verme si nasconde. Dopo diverse volte il verme capisce

che non succede niente e non si nasconde più. Per assicurarmi che non sia per la stanchezza

(l’assuefazione presenta analogie con l’affaticamento sensoriale), cambio stimolo e scuoto

l’acquario. In risposta allo stimolo nuovo, il verme si nasconde (dopo diversi scuotimenti non si

nasconde più). Dopo questi shock meccanici faccio nuovamente passare l’ombra e di nuovo il

verme si nasconde, ma impara più velocemente della prima volta a non nascondersi più. Lo stesso

effetto si ottiene se se al posto dello shock meccanico lo lascio in assenza di stimoli per 40 minuti.

Ciò dimostra anche che l’assuefazione è stimolo-specifica.

Questo tipo di apprendimento non prevede l’acquisizione di nuove risposte, ma la rimozione di

quelle vecchie. Inoltre, il tempo di assuefazione è inversamente proporzionale alla frequenza di

stimolazione.

È una modalità di apprendimento estremamente diffusa nel regno animale, anche tra i protozoi, in

quanto è molto vantaggiosa per risparmiare le energie.

Lezione 14

venerdì 17 novembre 2017

21:07

RIFLESSI CONDIZIONATI

Azioni o reazioni condizionate da eventi esterni. Si distinguono in quelli del primo e quelli del

secondo tipo.

• PRIMO TIPO: Quando ad uno stimolo o evento neutro segue una conseguenza positiva o

negativa, l'animale impara ad associare lo stimolo (non più neutro) alla conseguenza,

reagendo in risposta. Lo stimolo originario prende il nome di "stimolo condizionato", e la

reazione è detta "riflesso condizionato".

Un famoso esperimento di Pavlov consisteva nel porre una lampadina di fronte ad un cane.

30

Appunti di Claudia Tropea

Normalmente, all'accendersi della lampadina, il cane non aveva reazione. Successivamente,

insieme alla luce, veniva anche somministrata della carne in polvere (che causava l'aumento

della salivazione). Dopo diverse ripetizioni, la salivazione aumentava anche al semplice

accendersi della lampadina, perché il cane associava la luce alla carne.

Quindi, anche questo tipo di apprendimento (associativo) serve a selezionare gli stimoli

dell'ambiente, ma in questo caso si ha una risposta dell'animale. Inoltre, questa risposta può

essere attuata anche in caso di stimoli simili (generalizzazione) oppure limitata solo allo

stimolo appropriato (discriminazione).

Tramite esperimenti di questo tipo si possono valutare le soglie di risposta sensoriali,

condizionando l'animale allo stimolo in questione e sfruttando la tendenza ad esibire risposte

condizionate.

• SECONDO TIPO: Quando ad un'azione segue una conseguenza positiva o negativa,

l'animale impara ad associare l'azione (e non lo stimolo) alla conseguenza. Si parla di

"condizionamento operante", e quindi un apprendimento "a prova di errori". Un esempio può

essere quello della gabbia di Thorndike:

Nel suo più famoso esperimento lo studioso nordamericano osserva il comportamento di un

gatto affamato rinchiuso all’interno di una gabbia, al di fuori della quale viene posto del cibo.

31

Appunti di Claudia Tropea

L’animale, dopo diversi tentativi, impara correttamente ad azionare il meccanismo che

consente di aprire la gabbia ed ottenere di conseguenza il cibo. Le successive ripetizioni

dell’esperimento evidenziano che il gatto impiega sempre meno tempo a trovare la soluzione

giusta per aprire la gabbia.

Thorndike ne deduce che l’apprendimento si verifica gradualmente, attraverso una serie di

“tentativi ed errori”, che porta al consolidamento delle reazioni dell’organismo che sono state

ricompensate (legge dell’effetto).

Gli studi di Thorndike, così come quelli di Skinner, si differenziano ulteriormente da quelli di

Pavlov poiché, mentre nel condizionamento classico la risposta prodotta dall’animale è

un’azione che l’organismo compie automaticamente in seguito ad uno stimolo, nel tipo di

condizionamento studiato da Thorndike la risposta è un’operazione che l’organismo compie

sull’ambiente in vista di uno scopo.

Tale condizionamento fu definito da Thorndike strumentale, mentre Skinner gli diede il nome

di condizionamento operante.

Skinner, invece, iniziò a condurre ricerche di laboratorio sul condizionamento operante, un

sistema di apprendimento basato sull'uso di rinforzi. Secondo Skinner il rinforzo è positivo se

dipende da uno stimolo presente, mentre è negativo se dovuto ad uno stimolo assente. Vi

erano gli Skinner box, macchinari, molto importanti che avevano l'importante caratteristica di

contare i comportamenti corretti rilevandone la frequenza e prendendo nota dei dati. Ecco

che Skinner, grazie a questa scatola, riuscì a precisare vari aspetti importanti del

condizionamento operante: mettendo in rilevanza che le punizioni sono poco efficaci per

ottenere l'apprendimento.

I rinforzi erano suddivisi in rinforzo positivo nel caso in cui l'animale eseguiva l'azione giusta

ottenendo del cibo. Mentre in un altro esperimento l'azione giusta provocava un effetto

diverso: cessava un rumore forte, un freddo eccessivo o la gabbia smetteva di dare una

scossa elettrica. In quest'ultimo caso possiamo parlare di un rinforzo negativo.

Skinner ha valutato i differenti rinforzi: costante o continuo oppure intermittente o parziale

deducendo che è certamente più efficace il rinforzo intermittente riguardo l'apprendimento

poiché avremo un risultato più duraturo ed efficace, quindi questo rinforzo supera quello

costante. Mentre infatti, con il rinforzo costante o continuo avremo un apprendimento rapido

destinato però ad esaurirsi nel tempo in cui l'incentivo verrà meno. Quindi senza ombra di

dubbio per Skinner il rinforzo intermittente è senz'altro il migliore da mettere in pratica.

Si può concludere che:

• Apprendimento strumentale è uno strumento

potente per indurre gli animali ad

apprendere nuove reazioni (e per saggiare

sensibilità a stimoli ambientali).

• Gli animali non possono però imparare a

fare qualsiasi cosa, evidente presenza di

predisposizioni a imparare certe cose e 32

Appunti di Claudia Tropea

non altre: i gatti non imparano a girare

una ruota per ottenere cibo, ma lo fanno

per evitare stimolo nocivo.

Per esempio, ai ratti veniva fatta bere acqua aromatizzata venendo contemporaneamente

esposti ad una luce. Poi venivano colpiti da raggi X che inducevano malessere. Dopodichè, i

ratti smisero di bere quell'acqua, ma continuarono ad esporsi alla luce, perché associavano il

malessere ad un sapore e non ad uno stimolo visivo.

Infine, si può dire che:

• per permettere l'apprendimento è necessaria una contiguità temporale tra azione o stimolo

e conseguenza prodotta;

• l'associazione tende ad esaurirsi (estinzione) se non si somministra lo stimolo, e deve

essere riattivata somministrandolo (rinforzo);

• Nel condizionamento operante, l'estinzione avviene con tempi più lunghi rispetto al

classico.

• Se la frequenza del rinforzo è variabile, i tempi di estinzione sono più lunghi;

• Possibile associazione tra molti tipi di stimolo diversi;

• l'associazione è facilitata dalla somministrazione di punizioni oltre che di ricompense.

Apprendimento associativo in natura:

• Efficiente modalità di selezione degli

stimoli ambientali o di comportamenti che

sistematicamente (o di frequente)

portano conseguenze positive o negative.

• Gli animali identificano così quegli eventi

(stimoli o azioni) che consentono una

previsione di esiti rilevanti

e usano questi eventi come segni

premonitori di una situazione importante

per prepararsi in vista di questa:

percezione delle relazioni causali tra

eventi.

Mimetismo Muelleriano: un animale innocuo e/o un animale velenoso (letale) cercano di somigliare

il più possibile ad un animale mediamente velenoso, non mortale, o semplicemente indigesto. I

predatori, tramite apprendimento associativo, associano quell'aspetto all'inappetibilità ed evitano di

attaccare la potenziale preda. 33

Appunti di Claudia Tropea

Apprendimento associativo nell'uomo:

• Modalità di apprendimento estremamente

diffusa e propria della nostra specie.

• Pensiero associativo alla base del nostro

modo di pensare e razionalizzare, utile

per una previsione di esiti di eventi (ad es.

importanza degli studi di correlazione nella scienza e

nella medicina).

• Eccesso di affidamento a pensiero

associativo impedisce corretta percezione

degli eventi puramente casuali.

Lezione 15

mercoledì 22 novembre 2017

19:37

APPRENDIMENTO LATENTE

Esperimento di Tolman e Honzik: 34

Appunti di Claudia Tropea

Tre percorsi alternativi di un labirinto conducevano i ratti al cibo (meta).

Quando tutte le vie erano aperte percorrevano il più breve (principio del minimo sforzo), se questo

veniva bloccato in A sceglievano il secondo in lunghezza, se era bloccato in B (tratto comune all’1

e al 2) tornavano indietro e prendevano

il terzo.

Quindi i ratti non agivano meccanicamente, ma sulla base di una rappresentazione dello spazio del

labirinto, una mappa

cognitiva che veniva “consultata” e favoriva un comportamento parsimonioso e intelligente

(efficace). Il rinforzo (la meta) in questo caso serve non per permettere l'apprendimento ma per

manifestare qualcosa di appreso.

In questo caso si parla di apprendimento "latente", definito come la capacità di associare stimoli o

situazioni indifferenti senza una ricompensa apparente. Caratteristiche:

• La conoscenza appresa può rimanere

latente in mancanza di motivazione

specifica.

• Distinzione tra “prestazione” e

“competenze” (Tolman): un animale può

avere acquisito una competenza, ma

questa può non esprimersi

immediatamente in una prestazione

comportamentale (che è osservabile).

• Apprendimento molto diffuso, legato alla

all'esplorazione e alla curiosità.

Un esempio osservabile in natura può essere il gioco, tramite il quale si apprendono

comportamenti non utili nell'immediato. Caratteristiche del gioco:

ü Le azioni non sembrano compiute 'sul

serio': sono combinate liberamente,

spesso ripetute e enfatizzate, a volte

inventate ex novo.

ü E' spontaneo e volontario, ed è attivato

solo quando l'animale è tranquillo.

ü Le azioni sono sganciate dalle

motivazioni originarie (motivazione specifica

al gioco?)

ü La attività sono precedute o affiancate 35

Appunti di Claudia Tropea

da segnali di metacomunicazione.

Dal momento che il gioco è un'attività dispendiosa, deve avere una funzione specifica ed una

utilità. Tramite esso infatti si affinano le abilità fisiche, si apprendono nozioni utilizzabili (da adulti,

infatti il gioco coinvolge spesso i giovani) in contesti seri come la predazione e la lotta.

Chiaramente osservabile anche nell'uomo. ---------------

IMPRINTING

L’imprinting è un tipo di apprendimento definibile da 3 caratteristiche principali:

1. presenza di un periodo sensibile

specifico (in genere molto precoce)

2. tende alla irreversibilità

3. avviene in assenza di rinforzo evidente.

Questo fenomeno può essere collocato sia nell'ambito dell'apprendimento, sua in quello di

maturazione del comportamento. Infatti il periodo sensibile e la mancanza di rinforzo lo rendono un

tipo di apprendimento particolare. Determina nel giovane animale una precisa scelta di un oggetto

tra quelli disponibili nell'ambiente, verso cui indirizzerà alcuni dei suoi comportamenti successivi

(ad es. legame con i genitori, di coppia, preferenze alimentari ecc.).

È un fenomeno noto solo in uccelli e mammiferi.

Due tipi di imprinting:

1. Filiale : dimostrato da Lorenz e ampiamente studiato soprattutto negli uccelli

nidifughi. In questi esperimenti, piccoli nati al buio vengono messi in presenza di oggetti

naturali o sperimentali in un periodo preciso, dopodichè si osservano le loro preferenze. In

particolare, alcuni pulcini appena nati vengono esposti ad un cilindro giallo in movimento, altri

ad un cilindro blu, per 3 giorni. Dopodichè si espongono i pulcini a entrambi i cilindri: quelli

imprintati sul giallo sceglieranno il giallo, e viceversa. Ciò dimostra la tendenza nel scegliere

un oggetto familiare, che identificano con un loro genitore. Dunque il riconoscimento del

genitore non è innato.

Dal momento in cui hanno l'imprinting, prediligono quell'oggetto rispetto ad altri, ne ricercano

contatto e vicinanza, modificano le risposte ad altri stimoli ambientali (ad esempio provano

paura di ciò che è diverso dal "genitore").

Sensi coinvolti negli uccelli: vista e udito. La vista comunque non si basa su forma, colore e

dimensioni, ma soprattutto sul contrasto dell'oggetto con lo sfondo e sul suo movimento. Per

quanto riguarda l'udito, preferiscono un oggetto che emette suoni ad uno silente,

specialmente se sono suoni della propria specie. Potrebbero essere infatti già stati ascoltati

dall'interno dell'uovo (imprinting acustico prenatale).

Anche la fatica che il piccolo fa per raggiungere il genitore è importante: più fatica fa, più

l'imprinting è favorito.

In assenza di stimoli disponibili, si rivolge a stimoli dell’ambiente che lo circonda: pulcini

allevati in recinti con le pareti decorate a grandi strisce preferiscono seguire modelli con

disegno corrispondente a quello del recinto.

Periodi sensibili (o critici): non sempre così ben determinati come ipotizzato all'inizio.

Variabilità tra specie: in genere estesi poche ore o pochi giorni, anche in funzione della

velocità di uscita dal nido. Dipende anche dalla qualità delle esperienze avute: un imprinting

adeguato avvenuto in un dato periodo non consente presenza di ulteriori periodi sensibili 36

Appunti di Claudia Tropea

(esperienze concorrenziali). l'irreversibilità però non è sempre assoluta: si può anche

sviluppare un attaccamento secondario (anche se il primo sarà preferito). Sarà più facile

provocare un imprinting secondario se il primario non derivava da un'esperienza ottimale.

Anche nell'imprinting si osservano predisposizioni innate, per esempio preferenza di certi

colori o forme.

Può l'imprinting essere assimilato ad un apprendimento associativo? I genitori sono uno

stimolo condizionato? Tipicamente, assenza di un rinforzo chiaramente identificabile, ma è

possibile che l'ottenimento di un contatto sociale con i genitori rappresenti un rinforzo. Vari

studi hanno però mostrato che l'imprinting avviene anche in assenza di questo rinforzo, in

maniera spontanea.

1. Sessuale : si è osservato che le esperienze precoci di un animale influenzano anche

le sue preferenze sessuali da adulto. Per esempio, giovani cresciuti da una madre di un'altra

specie, poi corteggiano femmine della specie della madre. Quindi il riconoscimento del

partner non è innato: si parla di imprinting sessuale.

Si è osservato in queste specie di uccelli. Esperimento cross fostering: i giovani di diamante

mandarino sono stati allevati da una femmina di passero striato. Da adulti hanno corteggiato

e si sono accoppiati solo con passeri striati, crescendone i pulcini. Se però il diamante

mandarino si accoppia prima con una conspecifica, allora perde l'imprinting per il passero

striato. Si può parlare in questo caso di estensione del periodo di imprinting.

Questo tipo di imprinting quindi è simile al filiale, ma ciò che è stato appreso torna utile molto

tempo dopo il periodo sensibile. Quest'ultimo inizia quando l'animale non ha ancora

comportamento riproduttivo, e non si sa se combaci con quello del filiale ma è sicuramente

più esteso. 37

Appunti di Claudia Tropea

Non si osserva in tutte le specie, per esempio non nel cuculo.

Favorisce il riconoscimento dei membri

della specie per assicurare che il

corteggiamento sia rivolto ai cospecifici.

• L’imprinting sessuale non determina le

caratteristiche individuali del soggetto da

scegliere, ma le caratteristiche della

specie

(un maschio adulto non ricerca femmine simili alla

madre, per evitare rischio di inbreeding. Noto però

che maschi preferiscono femmine non troppo

dissimili da loro stessi: optimal outbreeding).

Imprinting nei mammiferi:

• Meccanismi simili a quelli degli uccelli,

sia per imprinting filiale che sessuale.

• Nella maggioranza delle specie, ruolo

fondamentale dell'olfatto come stimolo di

riconoscimento.

• Presenza di periodi sensibili per lo

sviluppo di corrette relazioni sociali (ad es.

3-10 settimane dalla nascita nei cani).

• Possibile imprinting anche negli adulti:

imprinting dei genitori sui figli (estensione

del periodo sensibile; fondamentale ruolo olfatto).

Processi simili all'imprinting:

ü Apprendimento del canto degli uccelli

canori

ü Imprinting del luogo di origine in

specie migratorie (salmoni, forse vari altri

casi come uccelli migratori, tartarughe marine)

ü Imprinting del cibo in specie

monofaghe (ad es. insetti)

I. Uomo e primati……..

Lezione 16

giovedì 30 novembre 2017

21:50 1. Sessuale : si è osservato che le esperienze precoci di un animale influenzano anche

le sue preferenze sessuali da adulto. Per esempio, giovani cresciuti da una madre di un'altra

specie, poi corteggiano femmine della specie della madre. Quindi il riconoscimento del

partner non è innato: si parla di imprinting sessuale. 38

Appunti di Claudia Tropea

Si è osservato in queste specie di uccelli. Esperimento cross fostering: i giovani di diamante

mandarino sono stati allevati da una femmina di passero striato. Da adulti hanno corteggiato

e si sono accoppiati solo con passeri striati, crescendone i pulcini. Se però il diamante

mandarino si accoppia prima con una conspecifica, allora perde l'imprinting per il passero

striato. Si può parlare in questo caso di estensione del periodo di imprinting.

Questo tipo di imprinting quindi è simile al filiale, ma ciò che è stato appreso torna utile molto

tempo dopo il periodo sensibile. Quest'ultimo inizia quando l'animale non ha ancora

comportamento riproduttivo, e non si sa se combaci con quello del filiale ma è sicuramente

più esteso.

Non si osserva in tutte le specie, per esempio non nel cuculo.

Favorisce il riconoscimento dei membri della specie per assicurare che il corteggiamento sia

rivolto ai cospecifici.

• L’imprinting sessuale non determina le caratteristiche individuali del soggetto da scegliere,

ma le caratteristiche della specie (un maschio adulto non ricerca femmine simili alla madre,

per evitare rischio di inbreeding. Noto però che maschi preferiscono femmine non troppo

dissimili da loro stessi: optimal outbreeding).

Imprinting nei mammiferi:

• Meccanismi simili a quelli degli uccelli,

sia per imprinting filiale che sessuale.

• Nella maggioranza delle specie, ruolo

fondamentale dell'olfatto come stimolo di

riconoscimento.

• Presenza di periodi sensibili per lo

sviluppo di corrette relazioni sociali (ad es.

3-10 settimane dalla nascita nei cani).

• Possibile imprinting anche negli adulti:

imprinting dei genitori sui figli (estensione

del periodo sensibile; fondamentale ruolo olfatto).

Processi simili all'imprinting:

ü Apprendimento del canto degli uccelli

canori

ü Imprinting del luogo di origine in

specie migratorie (salmoni, forse vari altri

casi come uccelli migratori, tartarughe marine)

ü Imprinting del cibo in specie

monofaghe (ad es. insetti)

Imprinting nei primati:

Studiato dai coniugi Harlow, che si chiedeva: perché il legame madre-figlio rimane, spesso

profondo e intatto, anche quando la madre cessa di essere la risposta ai bisogni del piccolo? Per

39

Appunti di Claudia Tropea

analizzare un meccanismo così complesso, afferma Harlow, non è possibile testare un campione

di neonati, in quanto le loro capacità motorie si affinano molto tempo dopo la nascita, pertanto la

loro osservazione diventa complicata. Per questo motivo, Harlow sceglie di descrivere il

comportamento dei macachi, autonomi nel movimenti già a 2-10 giorni di vita e con segnali di

vicinanza affettiva simili a quelli della nostra specie (allattamento, ricerca del contatto, prossimità

fisica). Nel giro di tre anni, più di 60 piccoli di macaco vengono separati dalla madre a 6-12 ore

dalla nascita e allevati con latte artificiale contenente sostanze nutritive adeguate per essere

osservati e studiati.

La prima osservazione annotata da Harlow descrive come i piccoli vengano immediatamente

attratti dai pezzi di stoffa messi nelle gabbie per renderle più confortevoli. Quando i panni vengono

rimossi per essere lavati, i macachi protestano, si arrabbiano e diventano violenti. Inoltre, se nella

gabbia viene riposto un oggetto, anche solo un cono di rete metallica, questi cuccioli crescono

meglio rispetto a quelli che vivono in una gabbia vuota. Di fronte a questi dati, lo studioso opta per

costruire una madre surrogato, con un’anima di legno ricoperta da un panno caldo, riposta nella

gabbia del piccolo 24 ore su 24. Questa mamma non è sola, ma nella gabbia viene riposta una

sagoma del tutto identica, solo non ricoperta con il panno. In alcuni casi, quest’ultima è dotata di

un meccanismo per nutrire il piccolo, in altri è la “mamma morbida” ad avere anche questa

funzione. Ebbene, qualunque sia la mamma capace di dare il latte, i piccoli tendono a stare con la

“mamma morbida”, calda e accogliente e, se necessario, si spostano verso l’altra figura solo il

tempo necessario a nutrirsi.

Questa è per Harlow una scoperta sensazionale, che va oltre tutto ciò che è stato detto fino a quel

momento a proposito del legame madre – bambino. Non c’entra nulla il soddisfacimento della fame

e della sete. Sono altre le variabili in gioco. La vera funzione dell’allattamento, afferma Harlow, è

quello di assicurare un contatto continuo e intimo con la madre, allo scopo di garantire sicurezza in

momenti di paura o pericolo.

• Se tale legame viene meno, lo sviluppo

fisico e mentale è molto compromesso

(elevata mortalità, ridotto sviluppo, turbe mentali).

• Danni di questo genere sono più o meno

gravi a seconda dell’età del piccolo:

periodo critico nel primo anno di vita.

John Bowlby identifica quattro fasi attraverso le quali si sviluppa il legame di attaccamento:

• Dalla nascita alle otto-dodici settimane: il bambino non è in grado di discriminare le persone

che lo circondano nonostante riesca a riconoscere, attraverso l’odore e la voce, la propria

madre. Successivamente, il bambino riuscirà a mettere in atto modi di relazionarsi sempre

più selettivi, soprattutto con la figura materna;

• Sesto – settimo mese: il bambino è maggiormente discriminante nei confronti della persone

con le quali entra in contatto; 40

Appunti di Claudia Tropea

• Dal nono mese: l’ attaccamento con la figura di attaccamento diventa stabile e visibile,

richiama l’attenzione della figura di riferimento e la usa come base per esplorare l’ambiente,

ricercando sempre protezione e consensi.

• Il comportamento di attaccamento si mantiene stabile fino ai tre anni, età in cui il bambino

acquisisce la capacità di -mantenere tranquillità e sicurezza in un ambiente sconosciuto

essendo, però, sempre in compagnia di figure di riferimento secondarie, ed avere la certezza

che la figura di riferimento faccia sempre e presto ritorno.

Lezione 17

mercoledì 29 novembre 2017

16:14

APPRENDIMENTO PER IMITAZIONE

Si ha apprendimento per imitazione

quando un animale acquisisce una nuova

abilità osservando un dimostratore (non

sempre con rinforzo immediato).

Non bisogna confonderlo con l'imitazione di azioni già conosciute, utilizzate però in situazioni

inusuali (cinciallegra sfilaccia contenitore per prendere cibo, perché di solito sfilaccia la corteccia

degli alberi per trovare insetti).

Perché si abbia apprendimento per imitazione devono essere attivati alcuni processi cognitivi:

üche si presti attenzione al modello;

üche ci sia una rappresentazione mentale della sequenza di azioni che il modello ha compiuto;

üche si sia in grado di riprodurre la sequenza a livello motorio (riproduzione motoria).

L’apprendimento per imitazione può avvenire sia tramite osservazione degli altri individui, sia

quando un individuo svolge un vero e proprio ruolo di insegnante attivo. Un esempio di

quest’ultimo è quello tra genitori e figli. In questo caso si passa di trasmissione culturale verticale,

perché trasmessa d generazione in generazione. Importante sottolineare che la trasmissione

genica non è coinvolta in quella culturale.

Il comportamento è l’unico carattere che può evolversi anche senza cambiamenti genetici.

Il caso dei macachi di Koshima:

Gli etologi giapponesi osservarono che un macaco attuava un comportamento nuovo: lavava

il cibo con acqua di mare per renderlo più saporito. Osservarono che gli altri membri del

gruppo iniziarono a imitare questo macaco e il comportamento si diffuse (trasmissione

orizzontale). Anche i nuovi nati imparavano questo comportamento dai genitori, e così questa

azione ha iniziato a tramandarsi di generazione in generazione (trasmissione verticale). 41

Appunti di Claudia Tropea

Sempre un macaco di questo gruppo iniziò a sciacquare il riso in acqua per pulirlo dalla

sabbia. Anche questa azione è stata imitata.

Altri esempi sono il fish eating e lo stone handling (manipolare le pietre, per gioco).

Il repertorio comportamentale di una specie è estremamente vario, perché esso cambia di gruppo

in gruppo, di popolazione in popolazione, anche se la specie è la stessa. In conclusione, ogni

gruppo ha una sua cultura.

La tradizione culturale è tipica dei primati ma si osserva anche in uccelli, roditori, cetacei…

APPRENDIMENTO PER INTUIZIONE

Comprende casi in cui un animale attua improvvisamente un nuovo comportamento, per risolvere

un problema.

Essendo un processo interno all’animale, forse frutto di ragionamento, è difficile da studiare.

L’animale attua un’azione visibilmente inconsueta, probabilmente combinando delle esperienze e

conoscenze personali pregresse.

Osservazioni di Kohler:

Questo studioso poneva gli scimpanzé di fronte a dei problemi. Per esempio gli mostrava

una banana appesa in alto, difficile da raggiungere. L’animale aveva a disposizione diverse

casse sparse nella zona. L’animale doveva combinare delle conoscenze pregresse (sapere

di poter salire sulle casse, sapere di poterle impilare…). Si è in effetti osservato che l’animale

arrivava a questa conclusione e impilava le casse. Vi è un processo tipico che porta

all’intuizione: comportamenti erratici —> quiescenza (ragionamento?) —> tentativo riuscito.

Si ipotizza che alle spalle dell’intuizione ci possa essere un apprendimento latente (che avviene

senza rinforzo), che gli dà le conoscenze di base per poter arrivare all’idea finale.

Tornando ai macachi, si è osservato che usano peli come fili interdentali, e si suppone che anche

questo sia un caso di intuizione.

Apprendimento per intuizione e imitazione nell’uomo: gran parte del nostro apprendimento è

basato su intuizione e imitazione. —————

COMPORTAMENTO SOCIALE

I comportamenti sociali sono quelli che mettono in relazione tra loro due o più individui cospecifici.

I raggruppamenti animali possono essere classificati in:

• Aggregazioni

: più individui si aggregano perché attratti verso uno stesso luogo. Ad esempio

alcuni gasteropodi si aggregano sulle rocce; 42

Appunti di Claudia Tropea

• Associazioni anonime : più individui si riuniscono non perché attratti dal luogo ma perchè

attratti dagli altri individui, ma non c’è riconoscimento individuale. Si dividono in:

Associazioni aperte: branchi, gli stormi, gli sciami… i membri possono entrare o

o

uscire senza problemi.

Associazioni chiuse: roditori, insetti… non c’è riconoscimento individuale, ma gli

o

individui esterni con odore diverso non vengono accettati.

• Associazioni individualizzate : dovute ad attrazione tra gli individui, che si riconoscono

individualmente. Sono tipicamente chiuse, e diffuse nei mammiferi (specialmente primati).

Vantaggi della socialità:

Migliore protezione dai predatori, perché gli individui vigilano e allertano gli altri. Inoltre si ha

l’effetto diluizione: se il branco è grande, l’individuo ha meno probabilità di essere predato.

Inoltre il predatore deve cercare di isolare la preda dal branco e ciò rende la caccia più

difficile.

Difesa di gruppo: più efficace della difesa attuata da un singolo individuo. La difesa può

essere anche attiva, quando il gruppo di prede si rivolta contro il predatore (mobbing).

Migliore reperimento di cibo: sembra un controsenso, ma se si parla di predatori allora la

caccia di gruppo è spesso più efficace di quella del singolo. Ciò può avvenire perché in

gruppo si è in grado di attaccare prede più grosse, o perché più predatori possono

confondere la preda e catturarla più facilmente. Oppure un individuo che ha trovato il cibo

può comunicare agli altri la sua localizzazione.

Suddivisione del lavoro;

Modifiche vantaggiose dell’ambiente. L’esempio più lampante siamo noi umani, che vivendo

in società abbiamo modificato l’ambiente a nostro piacimento. Altri esempi sono le termiti,

che costruiscono i termitai, strutture complesse. Oppure i pinguini che vivendo in comunità

restano vicini e si scaldano tra loro. Ancora, le Dafnie o pulci di mare insieme riescono a

colonizzare ambienti che da sole non riuscirebbero a colonizzare. Respirando acidificano

l’ambiente e lo rendono vivibile.

In conclusione si può dire che questi vantaggi sono sfruttati dall’individuo, anche se portano alla

formazione di società. Infatti è l’individuo che cerca di preservarsi e tramandare i suoi geni, e la

formazione di gruppi è favorevole a questo scopo.

Svantaggi della socialità (che spesso convivono con i vantaggi):

Concorrenza intraspecifica per le risorse

Aumento della visibilità, e quindi del rischio di essere visto dalla preda/predatore.

Aumento del rischio di contagio;

Non c’è indipendenza, l’interazione con gli altri è indispensabile e spesso costosa.

Lezione 18

venerdì 1 dicembre 2017

09:20

L’interazione con gli altri individui è svantaggiosa anche perché spesso comprende interazioni

aggressive.

• Aggressività interspecifica:

Predazione

o Mobbing

o Reazioni di paura

o

• Aggressività intraspecifica (non associata a quella interspecifica, infatti non è detto che una

specie di predatori mostri più aggressività intraspecifica di una specie di erbivori). È

necessaria una motivazione specifica. Questa aggressività è soprattutto innata. Dal momento

che gli animali sociali vivono in gruppo, deve essere regolata.

Riduzione dei danni dell’aggressività: 43

Appunti di Claudia Tropea

• Minaccia o sottomissione: atteggiamenti con cui si cerca di disinnescare la potenziale

aggressione. Infatti, se si arriva allo scontro, entrambi gli individui potrebbero ferirsi e alla

lunga veder ridursi la propria fitness.

Minaccia:

Mostrare i denti, i muscoli, o comunque le proprie armi. Tutto il corpo dell’animale

o

assume una postura da minaccia.

Cercare di sembrare più grandi (e quindi forti, segnale bluff):

o Anche la semplice presenza di un individuo dominante può scongiurare un attacco.

o Dare dimostrazione di forza, come il gorilla che batte i pugni…

o

Sottomissione:

Farsi piccolo, abbassarsi, anche coprire le parti del corpo con organi vitali.

o

Una sottomissione ancora più profonda consiste nell’esporre le parti del corpo delicate.

Mostrare i genitali, diffuso nelle scimmie. Spesso utilizzato dalle femmine, ma non

o

solo.

Grooming, anch’esso diffuso nelle scimmie, può essere utilizzato come gesto di

o

pacificazione. Non è una vera e propria sottomissione, perché avviene dopo la lite.

Combattimenti:

• Ritualizzati: ad esempio quelli di molti ungulati, costituiti da azioni ripetitive, spesso non

volto a ferire l’altro ma solo a stabilire (e valutare) chi è più forte. 44

Appunti di Claudia Tropea

Un altro esempio possono essere le natrici, che si mordono tra loro (morso non fatale).

Questo tipo di combattimenti dà segnali onesti, riguardanti la forza del proprio avversario.

• Non ritualizzati: dopo la fase di minaccia inizia un vero e proprio scontro finalizzato a ferire

il nemico il più possibile, in alcuni casi ad ucciderlo.

Comportamento gerarchico

Anche questo può essere utile a scongiurare aggressioni.

Gli individui che appartengono ad un gruppo gerarchizzato hanno ognuno un proprio ruolo. Le

gerarchie vengono stabilite nella fase iniziale di formazione di un gruppo, tramite aggressioni e

dimostrazione di forza, dopodiché restano invariate (a meno che non vi siano lotte per salire di

grado). Vi sono molte varianti:

• Gerarchie lineari o ramificate;

• Comuni o per sesso;

• Gerarchie stabili o variabili (anche periodiche).

In cima alla gerarchia ci sono i dominanti, che hanno vantaggi ma anche doveri. Tra i vantaggi vi è

un accesso preferenziale alle risorse (cibo, partner…), tra i doveri vi è quello di difendere il gruppo.

I sottomessi infatti accettano la loro posizione perché ricevono protezione.

Al fine di mantenere stabile la gerarchia, è necessario che gli individui si riconoscano tra loro, per

cui si osserva soprattutto in gruppi stabili. Dove il riconoscimento non è possibile, sarà una 45

Appunti di Claudia Tropea

caratteristica fenotipica a dimostrare chi è il dominante. Ad esempio, una specie di passero con

una macchia nera sul petto ha come dominante l’individuo con la macchia più ampia. Si osserva

che se viene offerto del cibo, questo individuo si ciba per primo.

Si tratta di un segnale onesto, perché per vari meccanismi fisiologici chi riesce a sviluppare la

macchia più ampia è davvero più forte.

Territorialismo

Un territorio è un’area che un individuo difende attivamente, escludendo la presenza di cospecifici.

Questa forma di socialità è estrema perché spesso i diversi individui vivono in territori diversi.

Un concetto simile ma che va distinto è l’ “home range”, ovvero l’area frequentata da un individuo,

ma non necessariamente difesa, e non esclude altri cospecifici. Spesso il territorio è un

sottoinsieme dell’home range.

Può essere definito territorio (territorio mobile) anche l’area personale che circonda l’individuo, che

può anche essere di pochi cm, come una sorta di distanza di sicurezza.

Marcatura del territorio:

• Stimoli visivi: ad esempio il petto del pettirosso avverte i simili che quel territorio è già

occupato. È la presenza dell’individuo che segna il territorio, che è quindi costretto ad essere

presente se vuole mantenerlo. Anche le mosche che volano in cerchio in una stanza stanno

marcando il territorio e cercando femmine.

• Stimoli acustici: canto degli uccelli, delle rane…

• Stimoli chimici: segnali odorosi, come l’urina lasciata da un maschio, o altre secrezioni

ghiandolari.

Effetto della marcatura: esperimenti attuati sulla cinciallegra.

Sono stati mappati i territori di alcune cinciallegre nello stesso bosco. I maschi poi sono stati

catturati in modo da liberare la zona dal loro dominio. Alcuni di questi maschi erano stati sostituiti

da altoparlanti che simulavano la presenza del maschio. Alcuni altoparlanti riproducevano canti 46

Appunti di Claudia Tropea

completi, altri canti parziali. Si è osservato che le aree prive di uccelli e altoparlanti sono state

invase per prime da altri maschi. Piano piano iniziarono a diffondersi verso la zone con canto

incompleto, e infine anche i territori con i canti completi vennero colonizzati. Ciò dimostra che il

canto in quella stagione particolare è effettivamente un deterrente per altri maschi.

In conclusione si può dire che:

• Il territorialismo è un fenomeno diffuso ma molto costoso, per cui viene attuato solo se

porta benefici concreti.

• La marcatura ha un’efficacia del 60% (6 volte su 10 l’intruso viene scacciato);

• Molti fattori ecologici influiscono sulle dimensioni del territorio, sulla modalità di difesa…

Territorialismo e aggressività:

Questo fenomeno ha come conseguenza una riduzione dell’aggressività, che si limita al periodo di

definizione del territorio (effetto del “caro nemico”: vorrei il tuo territorio, ma non lo invado per

evitare la lotta).

Comportamento aggressivo nell’uomo:

• Presenti comportamenti di minaccia, che coinvolgono la postura e la mimica facciale, ma

anche le parole;

• Presenti sottomissione e pacificazione, che possono essere definiti come “acquietamento”,

ad esempio il sorriso, che esprime atteggiamento positivo. Si ritiene che salutare mostrando

la mano aperta (universalmente diffuso) sia un retaggio culturale che ha come scopo quello

di mostrarsi disarmato.

• Territorialismo presente, ognuno ha un’area personale che non vorrebbe invasa da

sconosciuti, spesso nei luoghi pubblici si tende ad occupare i posti più isolati e sempre nella

stessa zona.

Su grande scala il territorialismo si riflette sulla suddivisione in stati, città…

Persino la Grande Muraglia può essere considerata come un tipo di marcatura.

Lezione 19

mercoledì 6 dicembre 2017

16:00

SOCIALITA' NEGLI INSETTI

In molte specie di insetti è presente una forma di socialità detta "eusocialità", caratterizzata da:

• Presenza di prole accudita cooperativamente, anche da non genitori;

• Divisione del lavoro (formazione di caste), con presenza di individui sterili quindi non atti

alla riproduzione ma solo al lavoro;

• Sovrapposizione di almeno due generazioni (madre, prole adulta e immatura coesistono).

L'eusocialità è nota in tre ordini di insetti: imenotteri, isotteri e omotteri.

Imenotteri: 47

Appunti di Claudia Tropea

Altri animali:

Soprattutto gli imenotteri, ma anche gli altri insetti sociali, rivestono una enorme importanza

ecologica.

Sono caratterizzati da notevoli adattamenti morfo-fisiologici, soprattutto nelle caste sterili, e hanno

sviluppato speciali comportamenti quali la comunicazione, coltivazione di funghi, allevamento di

animali…

Ma il segreto del "successo" delle colonie è la strettissima cooperazione tra membri, tant'è che la

colonia viene spesso considerata come un unico super-organismo.

Esempio 1: Vespa cartonaia

La vespa cartonaia appartiene al gruppo delle vespe sociali, vive perciò in una colonia fondata da

una regina capostipite ad inizio primavera. La regina feconda, scampa ai rigori dell'inverno, ad 48

Appunti di Claudia Tropea

inizio aprile si desta ed inizia la fondazione della colonia: come prima cosa individua un luogo

riparato, poi raccoglie pezzetti di corteccia dagli alberi che mastica riducendoli in una pasta di carta

grezza, il materiale servirà a edificare il primo nucleo del nido. Costruite le prime celle la regina vi

depone un uovo al centro, le larve diventeranno la casta operaia. La vita della colonia è

interamente finalizzata al mantenimento del nido, solo con l'approssimarsi dell'autunno sarà

allevata la discendenza destinata all'accoppiamento, le femmine fecondate scamperanno

all'inverno riparandosi dal freddo, mentre il resto della colonia perirà.

Esempio 2: Api

Nella società delle api è presente una sola ape regina che si riproduce, e un elevato numero di

operaie che la accudiscono, puliscono la colonia, cercano cibo… come mostra questo grafico, l'età

dell'operaia determina le sue mansioni principali:

Le operaie sono controllate dalla regina che produce feromoni, che possono ad esempio inibire lo

sviluppo degli ovari. Le operaie sono inoltre responsabili della produzione di fuchi e di nuove

regine, nutrendole con la pappa reale e sostituendole alla regina se essa è invecchiata.

Caratteristiche dei cicli degli insetti sociali:

• Ruolo centrale e predominante delle femmine; con operaie sterili figlie della regina;

• Cicli prolungati (poliennali) quindi con regine longeve;

• Determinazione castale non genetica ma ambientale (determinata da temperatura o

nutrimento.

Altruismo:

L'altruismo tra insetti sociali è talmente estremo che nell'evoluzione alcuni individui hanno

rinunciato alla loro fertilità (le operaie) per il bene della colonia (paradosso evolutivo già osservato

da Darwin). Altri comportamenti altruistici sono quelli in cui un individuo aiuta un conspecifico

anche compromettendo la sua sopravvivenza:

• Aiuto a conspecifici feriti;

• Difesa da predatori;

• Aiuto nella riproduzione (helping);

• Cure parentali. 49

Appunti di Claudia Tropea

La teoria del gene egoista affermava che: se i geni sono unità di selezione, allora tutte le unità

genetiche superiori sono i MEZZI per la sopravvivenza dei geni egoisti.

Allora le operaie sono le unità genetiche superiori che fungono da mezzi per la sopravvivenza dei

geni tramandati da regine e fuchi.

Dal momento che l'altruista è imparentato con l'aiutato, si ha un beneficio anche per l'altruista, che

in parte condivide i suoi geni, anche se non immediato -> Un comportamento apparentemente

altruista a livello fenotipico può risultare egoistico a livello genetico.

Importanza del grado di parentela tra l'altruista e gli aiutati, espresso dal coefficiente di parentela

(r).

Ad es.: tra genitori/figli r=0.5

tra fratelli/sorelle r=0.5

tra nonno/nipote r=0.25

Aiutare un parente è quindi un sistema per aumentare la probabilità di trasmettere copie dei propri

geni: selezione di parentela (kin selection).

Si può quindi operare una distinzione tra:

• Fitness diretta (derivante dalla riproduzione)

• Fitness indiretta (derivante dalla trasmissione dei geni tramite i parenti)

• Fitness inclusiva (somma delle due).

Selezione di parentela attiva nelle società degli insetti: le operaie sono figlie della regina (aiutano

un genitore, r=0.5, a riprodursi).

L'effetto della selezione è aumentato dalla condizione di aplodiploidia presente negli Insetti sociali:

ü le femmine (regine e operaie) sono diploidi: nascono da uova fecondate dopo

accoppiamenti con maschi;

ü i maschi si sviluppano da uova non fecondate e sono quindi aploidi.

Le operaie hanno il 75% (r=0,75) di probabilità di avere i geni in comune, mentre avrebbero solo il

50% in comune con eventuali figli, quindi è sociobiologicamente più conveniente per loro allevare

sorelle che figlie. I maschi hanno r=0.5 rispetto alle sorelle e infatti non cooperano né sono sterili.

Nelle termiti, che sono diploidi e si ha quindi r=0.5 tra tutti, gli operai sono sterili e sono sia maschi

che femmine.

Bisogna però ricordare che l'aplodiploidia non è la causa dell'eusocialità ma ne è una

predisposizione evolutiva: infatti esistono animali eusociali ma non aplodiploidi e viceversa.

Nelle specie non aplodiploidi, sono rilevanti i fattori ecologici dell'eusocialità, come la necessità di

vivere in colonie per sopravvivere in ambienti ostici.

Lezione 20

mercoledì 13 dicembre 2017

16:00 50

Appunti di Claudia Tropea

ORIENTAMENTO

Capacità degli animali di assumere e controllare attivamente posizioni e movimenti parziali o totali,

in rapporto alle informazioni esterne o interne di natura spaziale.

Per studiare l'orientamento si hanno due necessità:

1. Rilevare il comportamento orientato degli animali;

2. Quantificarlo e sottoporlo ad analisi statistica.

La rilevazione dell'orientamento può essere:

• Istantanea (in condizioni più controllate, più facile da quantificare);

• Continuata (tramite sistemi di telemetria*, permette di ricostruire le rotte).

Un esempio di rilevazione istantanea può essere l'esperimento effettuato sui talitri (lezione 12)

oppure l'esperimento dell'imbuto di Emlen sui passeriformi:

L'imbuto di Emlen è un cono rovesciato usato per studiare il comportamento degli uccelli migratori.

Una lastra con inchiostro viene posta alla base, così da rilevare la direzione dell'uccello che lascia

le tracce. l'uccello può vedere le stelle e orientarsi in base ad esse, tant'è che l'imbuto può essere

posto al di sotto di un planetario per influenzare l'orientamento dell'animale.

*Telemetria animale: insieme di tutti i metodi per ottenere informazioni su animali liberi tramite

sistemi remoti.

Tracking: determinazione della localizzazione geografica degli animali, per ricostruirne gli

spostamenti. Il metodo dipende strettamente dall'animale in questione e dal tipo di movimento da

monitorare. Comporta l'applicazione sull'animale di strumenti elettronici che dopo l'uso vanno

recuperati.

Esistono diversi sistemi per il tracking animale:

1. Marcatura e ricattura: consiste nel catturare una piccola parte della popolazione,

marcarla opportunamente, rilasciarla e successivamente ricatturare, in una o più occasioni,

nuovi campioni contando gli animali marcati. 51

Appunti di Claudia Tropea

2. Data loggers: apparecchi che registrano e memorizzano parametri ambientali e

comportamentali, devono essere recuperati.

3. GPS data loggers: registrazione della posizione geografica tramite GPS, un sistema

satellitare statunitense. Gli apparecchi inviano segnali a 24 satelliti in orbita, e in base al

tempo impiegato per ricevere risposta dal satellite, calcolano la loro posizione tramite

triangolazione. Accuratezza ottima, necessità di recuperare lo strumento.

4. Radiotracking convenzionale VHF: radiotrasmittente applicata su animale, il tracking

avviene rilevando i segnali emessi, il che richiede comunque una distanza ravvicinata

dall'animale. Si usa quindi per movimenti a brevi distanze.

5. Sistema Argos:

• La localizzazione del trasmettitore viene effettuata

dal sistema satellitare sfruttando l’effetto Doppler,

registrando la frequenza del segnale in arrivo:

non c’è invio di informazioni di posizione.

• La localizzazione è possibile solo dopo la ricezione di

almeno 2 emissioni consecutive (meglio se 3 o più,

spaziate temporalmente), per cui necessario garantire

contatti ripetuti tra trasmittente e satelliti.

• Differenti localizzazioni hanno precisione differente

(stimata da Argos, teoricamente).

• La copertura dei satelliti non è continua e il sistema

non funziona con segnali provenienti da sott’acqua.

• Non c'è necessità di recuperare lo strumento.

Esperimento di Perdeck:

Gli storni che vivono nel nord della Germania, in inverno migrano verso l'Inghilterra. Perdeck e

collaboratori hanno catturato degli storni che erano a metà del viaggio, in Belgio. Sono stati

dislocati e rilasciati in Austria. Si è osservato che i giovani, sapendo di dover migrare verso sud-

ovest, hanno continuato a seguire questa direzione giungendo in Spagna, mentre gli adulti hanno

cambiato la direzione di volo in modo da raggiungere l'Inghilterra.

Si possono distinguere quindi due tipi di orientamento:

• Monodirezionale: le mete hanno posizione fissa nello spazio per ogni individuo; la direzione

da seguire non è determinata volta per volta e bisogna quindi assumere e mantenere la

direzione corretta (storni giovani). Esempi: orientamento zonale (es. tralitri sulla battigia),

orientamento stratale.

• Pluridirezionale: le mete non hanno posizione fissa, per cui sono raggiunte con molteplici

angoli rispetto ai fattori orientanti, variabili di volta in volta (storni adulti). 52

Appunti di Claudia Tropea

Lezione 21

martedì 19 dicembre 2017

09:00

ORIENTAMENTO MONODIREZIONALE

Per poter assumere e mantenere una determinata direzione nello spazio, in assenza di riferimenti

locali, si seguono le bussole biologiche.

La bussola solare, ad esempio, è utilizzata dalle api per indicare la fonte di cibo, che si muovono in

riferimento all'azimuth (lezione 10).

L'orientamento è dunque essenzialmente indipendente da fattori orientanti locali (dovuti alla

vicinanza del mare). Con un espediente pure molto semplice si può dimostrare che esso si basa

sulla visione del sole. Poiché il sole è un punto di riferimento mobile, gli animali - come von Frisch

e Kramer avevano già dimostrato rispettivamente per le api e gli Uccelli - debbono essere in grado

di compensare la variazione di azimut solare, variando regolarmente nel corso del giorno il proprio

angolo di orientamento con il sole, cioè la ‛direzione-norma' da assumere rispetto al sole: ad

esempio, per una popolazione di una riva rispetto alla quale il mare sia a ovest, l'angolo

(prescindendo da variazioni stagionali) varia da circa +180° al mattino, col sole a tergo, fino a circa

0° (sole di fronte) al tramonto passando per +90° circa a mezzogiorno (sole sulla sinistra).

Effetti del clock-shift sull’orientamento:

• Consiste nello sfasamento del ritmo luce-buio (clock-shift) degli animali da saggiare

• Se gli animali usano una bussola solare cronometrica, produce un errore prevedibile nel loro

orientamento

• Errore indotto di circa 15°per ogni ora di sfasamento (6 h = 90°), con variazioni anche rilevanti a

seconda del periodo dell’anno

• In senso antiorario per gli sfasamenti anticipati; in senso orario per gli sfasamenti posticipati.

Questa capacità di orientamento è basata su un orologio interno, un ritmo circadiano sincronizzato

con la rotazione terrestre dalla alternanza luce-buio: ciò si può dimostrare per Talitrus e altre forme

dotate di simile meccanismo per mezzo di esperimenti di vario tipo, che comportano sfasamento

del foto- periodo, oppure rapido trasferimento ad altra longitudine, o ancora arresto o

accelerazione temporanea dell'‛orologio' mediante refrigerazione o esposizione ad alte

temperature.

Popolazioni di rive diverse hanno orientamento (‛direzioni di fuga') diverso e quindi cicli differenti di

variazione dell'angolo, adeguati alla disposizione della propria riva. Ma il meccanismo dimostra

altresì adattamenti precisi a condizioni geografiche diverse: in zone intertropicali, dove l'azimut

solare si muove in senso orario e culmina a sud per una certa parte dell'anno, mentre durante

l'altra parte si sposta in senso antiorario e culmina a nord, vi sono popolazioni di Anfipodi che

sanno compensare altrettanto bene il moto orario e quello antiorario. Non sappiamo ancora, se

non per ipotesi, come avvenga il passaggio dall'una all'altra modalità di compensazione, ma lo

studio dell'orientamento di specie intertropicali fornisce una prova importante dell'orientamento

solare: quando la distanza del sole dallo zenit è inferiore a un certo limite (5-6°) gli animali non

sono più in grado di ritrovare la direzione giusta e, nel loro habitat, tendono a insabbiarsi

rapidamente. Lindauer aveva già osservato fenomeni confrontabili con questi nell'orientamento

solare delle api.

Non v'è economia nei processi evolutivi quando il risultato è di importanza vitale e non sorprende

che gli Anfipodi abbiano diversi altri mezzi a disposizione per assicurarsi il ritorno nel caso in cui

non possano servirsi del sole; di giorno, se si trovano in ombra, o nelle ore del crepuscolo - ad

esempio - gli animali possono orientarsi, come le api e molti altri Artropodi, con il pattern di luce

polarizzata (distribuzione differenziale del piano e del grado di polarizzazione in differenti parti

della volta celeste) del cielo, che ha un moto apparente solidale con quello solare. Di notte è

dimostrato che possono orientarsi con la luna, secondo un meccanismo di regolazione dell'angolo

indipendente da quello solare e certo più complesso (orientamento lunare cronometrico).

Altri meccanismi che talitri e specie affini possono usare per ritrovare la loro zona di elezione non

sono cronometrici: di giorno e di notte, a cielo coperto, la visione diretta del paesaggio (profilo della

duna, della vegetazione, della scogliera, ecc.) ha un peso e così pure, in talune condizioni, la

direzione del vento. Anche la pendenza del substrato ha importanza, poiché gli animali tendono a

53

Appunti di Claudia Tropea

salire se la sabbia è bagnata, a scendere se è asciutta. Ercolini e Scapini (1974) hanno dimostrato

come questa inversione della geotassia cooperi e/o interferisca con l'orientamento solare.

Per la migrazione notturna alcuni sostengono il ‛primato' dell'orientamento stellare (non sensibile al

clock-shift) e lunare, altri di quello magnetico. Esperimenti recenti, molto significativi, vengono a

sostegno di quest'ultima opinione. Wiltschko ha dimostrato che l'inquietudine migratoria del

pettirosso è distribuita a caso di fronte a un cielo artificiale con un certo numero di ‛stelle' disposte

secondo un disegno arbitrario, purché gli animali siano esposti a un campo magnetico così debole

da non consentire un orientamento su quest'ultima base. Se, permanendo immutato il cielo

artificiale, il campo magnetico viene portato a un'intensità adeguata, gli animali si orientano

correttamente rispetto a esso e, successivamente, anche in un campo magnetico debole, con le

sole stelle artificiali, saranno del pari ben orientati. L'esperimento indica con evidenza che la

configurazione stellare è di per sé priva di valore, ma può acquistarlo e mantenerlo quando venga

associata all'informazione direzionale data dal campo magnetico.

Lezione 22

mercoledì 20 dicembre 2017

16:00

ORIENTAMENTO PLURIDIREZIONALE

Processo diviso in due fasi:

1. Fase di mappa o di navigazione

2. Fase di bussola.

Navigazione: capacità di stabilire la propria posizione rispetto a una meta definita e circoscritta, in

assenza di contatto sensoriale diretto con la stessa.

Homing: comportamento che consente il ritorno al luogo conosciuto.

Meccanismi di navigazione: 54


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DETTAGLI
Esame: Etologia
Corso di laurea: corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher LadyCla95 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Etologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof Luschi Paolo.

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