Appunti di Etologia - prof. Luschi

Appunti di Claudia Tropea

Appunti di etologia

Professor Luschi, CdS Scienze Biologiche, Università di Pisa
Anno 2017-2018
Corso semestrale
Testo consigliato: Il comportamento animale, Manning Dawkins
Esame orale da gennaio in poi, anche su accordo col professore (ma solo nelle sessioni d’esame)

Lezione 1

Mercoledì 27 settembre 2017
16:34

Etologia: studio scientifico del comportamento animale.

Evoluzione biologica: cambiamento nel tempo delle caratteristiche ereditarie di una determinata specie a seguito di un successo riproduttivo differenziale dei differenti individui. Individui con tratti vantaggiosi si riprodurranno di più. Questi tratti garantiscono il migliore adattamento all’ambiente. L’evoluzione è il risultato di una combinazione della variabilità dei tratti della popolazione e della selezione di questi tratti.

Alcuni studiosi sono andati oltre i postulati di Darwin dando origine al neodarwinismo. Esso integra anche i concetti di trasmissione genica, e il fatto che i geni traducono per proteine che a loro volta regolano il comportamento. I geni variano in base ai processi di mutazione e ricombinazione. La selezione naturale quindi agisce sulla variazione della frequenza delle forme dei singoli alleli.

Conseguenze dell’evoluzione:

• La selezione è un processo individuale, non agisce su gruppi. In questo modo massimizza il vantaggio adattativo (non ci sono inizialmente molti concorrenti);
• I caratteri osservabili sono adattamenti all’ambiente, e ciò vale anche per i comportamenti;
• La più piccola unità di selezione sono i geni, che competono tra loro (tra gli alleli) e cercano di trasmettersi alle generazioni successive —> concetto del GENE EGOISTA

Il Gene Egoista

(libro di Richard Dawkins): se i geni sono unità di selezione, allora tutte le unità genetiche superiori sono i MEZZI per la sopravvivenza dei geni egoisti. Noi stessi siamo mezzi di sopravvivenza, e una volta che ci siamo riprodotti e li abbiamo trasmessi veniamo messi da parte. I viventi muoiono, ma i geni esistono per sempre. L’egoismo del gene dà origine all’egoismo dell’individuo.

Lezione 2

Venerdì 29 settembre 2017
09:14

Storia dell’etologia (cenni)

Fondata da Konrad Lorenz. Tuttavia si ritiene che l’osservazione del comportamento animale ci sia sempre stata, nella storia dell’uomo. Lo studio scientifico viene però attuato da Darwin con l’osservazione degli imenotteri (caste sterili). Studi sistematici iniziano nel ‘900 con compilazione di cataloghi comportamentali (Whitman sui colombi, Heinroth su anatidi).

Nella metà del ‘900 sorge la scuola vitalista, secondo la quale l’istinto potesse essere solo osservato e non compreso. Ma più importante, nello stesso periodo, fu l’approccio behaviorista (Tolman, Loeb, Skinner): studiavano solo il collegamento tra gli stimoli esterni e la risposta animale, basandosi solo sull’osservazione e non sui meccanismi interni nell’animale stesso. Arrivarono alla conclusione che il comportamento deriva SOLO dagli stimoli esterni, senza questi l’animale non agisce, quindi non credevano nell’istinto. Questo approccio ‘cinico’ era dovuto al tentativo di dare una spiegazione meccanicistica, ideologia scientifica diffusa all’epoca. Inoltre l’osservazione avveniva quasi unicamente in luoghi controllati come laboratori, e raramente nell’habitat naturale.

Skinner box: strumento etologico utilizzato su piccoli mammiferi/uccelli (vedremo in seguito).

Scuola propriamente etologica

(Lorenz, Tinbergen, premi Nobel): il comportamento è uno dei caratteri fenotipici, soggetto a selezione e quindi adattativo. Dipende dal lavoro delle strutture nervose, ma bisogna prima studiarlo nel suo aspetto macroscopico, fenotipico. Inoltre si comprende l’importanza di osservare il comportamento in natura. Altri esponenti sono Karl Von Frisch (si concentrava sull’aspetto fisiologico) e Erich Von Holst (neurofisiologia).

Approcci all’etologia

Il comportamento comprende sia ciò che l’animale fa, che quello che non fa, e così via. Esso è l’espressione dei processi fisiologici, in particolare nervosi e ormonali. L’osservazione è alla base di questa scienza, poi si può adottare un approccio fisiologico. L’osservazione deve avvenire preferibilmente sia nell’habitat naturale (approccio zoologico), sia in condizioni controllate (approccio psicologico).

Etologia descrittiva: fondamentale descrivere accuratamente ciò che si è osservato. L’insieme delle osservazioni è raccolto nell’etogramma.

Etologia sperimentale: induco degli stimoli o modifico l’ambiente, per osservare come cambia il suo comportamento.

Le 4 domande di Tinbergen

Perché si manifesta un certo comportamento? Ad esempio, perché le rondini migrano? Ci si risponde chiedendosi:

• Qual è la funzione di questo comportamento (funzione)?
• Qual è la causa prossima che lo ha determinato (causazione)?
• Come si è sviluppato nell’ontogenesi di un animale (sviluppo)?
• Come si è evoluto nella filogenesi della specie (adattamento)?

Comportamenti riflessi

Arco riflesso nervoso: risposta muscolare semplice e istantanea a stimoli esterni. Esistono tanti riflessi simili in natura. Coinvolgono due o pochi neuroni, il valore adattativo è immediato.

Variazioni nella risposta: l’animale non risponde sempre allo stesso modo ad uno stimolo. Ad esempio ora potrebbe accettare del cibo, domani no. Ciò dipende dallo stato motivazionale dell’animale, cioè dalla sua disposizione interna. Essa cambia costantemente. Ciò andava in contrasto con le idee behavioriste. La motivazione si può quindi definire come un meccanismo fisiologico e psicologico interno, che determina la disposizione a compiere un’azione, ed è variabile in condizioni differenti. Indicata anche come impulso.

Esempio di variazioni nella motivazione: quando il passero vede del cibo, può cinguettare e chiamare i cospecifici (così riduce il rischio di essere predato) oppure nutrirsi da solo ed avere più cibo. La sua risposta varia in base alle condizioni ambientali, ad esempio:

• Presenza o assenza di predatori/pericoli (che può variare nel tempo);
• Temperatura: quando fa freddo cerca di nutrirsi di più e non chiama i compagni;
• Tipo del cibo: se è facilmente suddivisibile chiama altri, altrimenti no;
• Livello di fame, che però non si può misurare.

Misura della motivazione

È difficile e non immediata, sono necessarie complesse analisi comportamentali. Bisogna riferirsi al comportamento manifestato e non ai parametri fisiologici. È consigliabile un ambiente controllato in cui si possono seguire delle indicazioni. Per esempio non nutrendo l’animale posso “calcolare” la fame. Alcuni sistemi sono:

• Quantificare il comportamento eseguito a posteriori (un animale più motivato accentuerà un certo comportamento, come ingestione o durata di attacchi aggressivi);
• Capacità di resistere a stimoli spiacevoli, pur di compiere una certa azione (es: più è motivato a nutrirsi, più resiste ad esempio al dolore o alla fatica pur di mangiare);
• Frequenza di manifestazione dei comportamenti. Si utilizza la Skinner box, una scatola in cui l’animale può compiere delle azioni. Ad esempio se preme un tasto arriva del cibo. La frequenza con cui preme il tasto indica la motivazione a nutrirsi.

Modello psico-idraulico di Lorenz

Il peso apre il serbatoio e l’acqua esce. Il sistema motivazionale è simile: il liquido è la motivazione (o potenziale specifico d’azione), più liquido c’è, più è motivato. Quando il liquido esce l’animale sta esibendo un comportamento. Quindi la fuoriuscita del liquido dipende non solo dalla sua quantità, ma anche dal sistema esterno di pesi e carrucole. Ciò indica che il comportamento animale dipende anche dall’esterno. Il liquido che esce dal secondo contenitore corrisponde all’attività consumatoria (dell’energia). Più è ampio il getto, più il peso è grande, ovvero è forte lo stimolo esterno.

Lezione 3

Mercoledì 4 ottobre 2017
16:13

Il modello di Lorenz è obsoleto e superato. Manca del concetto di “obiettivo”, mentre vengono solo trattati i fattori interni. Inoltre l’obiettivo potrebbe essere raggiunto o meno. In base a ciò, il feedback successivo all’azione può variare.

Modelli omeostatici

(tentano di superare gli errori di Lorenz):

1. Mancanza di uno stato ideale —> tramite il sistema motivazionale —> induce un comportamento —> (feedback) ottenimento dello stato ideale —> si blocca il sistema motivazionale.
2. Il comportamento è influenzato sia da fattori interni che esterni, e si traduce in un feedback nei confronti di entrambi i fattori.

Tramite questi modelli omeostatici è stato introdotto il concetto di feedback, inoltre ricordano i meccanismi omeostatici fisiologici, introducendo maggiore complessità e variabilità. I risultati empirici però sono difficili da ottenere. Di seguito alcuni esperimenti.

• Le vespe scavatrici scavano una galleria nel terreno in cui depone le uova, e al di sopra di queste pone delle prede per nutrire le larve. La galleria ha una profondità standard. È così perché è motivata a scavare per un certo periodo di tempo, oppure è motivata a scavare per raggiungere quella profondità? Un modo per scoprirlo può essere “aiutare” la vespa a scavare. Secondo il modello di Lorenz essa continua a scavare per concludere tutto il “liquido motivazionale” e quindi la galleria risulta più lunga. Invece si osserva che la vespa si ferma prima e la lunghezza rimane costante. Ciò significa che la vespa si basa sul risultato, il quale ha un feedback sul comportamento (ottenuto il risultato, la vespa si ferma) —> modello omeostatico.
• Un altro esperimento consiste nell’introdurre cibo nello stomaco del cane tramite un’apertura esofagea (bypassando la bocca). In questo caso, anche se il cane non si è cibato, non mangia. Quindi anche in questo caso il comportamento si basa sul risultato (essere sazio). Se si induce un gonfiore (non cibo) nello stomaco, non si nutre comunque. Analogamente, se il cane si è nutrito ma il cibo viene asportato e non raggiunge lo stomaco, il cane continua a mangiare perché non osserva risultati e non si ha feedback.
• Sull’uomo si possono fare esperimenti meno invadenti: se abituiamo un neonato ad una dimensione di mammella, e poi gli si offre una mammella più grande che offre più latte in meno tempo, si osserva che anche se raggiunge la sazietà esso continua a poppare. In questo caso il motivo è che proprio l’attività di suzione provoca piacere —> modello di Lorenz.
• In alcuni pesci si è osservato che, se ad un maschio (di spinarello) vede delle uova fecondate, la sua motivazione ad accoppiarsi diminuisca.

Gli esperimenti dimostrano che è difficile potersi affidare completamente ad un modello di comportamento, in quanto le variabili sono troppe.

Comportamenti spontanei

Potrebbe un comportamento esibirsi in caso di SOLI stimoli interni? Nel modello di Lorenz, il peso sarebbe assente, e il liquido si accumulerebbe finché la pressione causata non riesce ad aprire il tappo. Quindi si direbbe che, se la motivazione è sufficiente, il comportamento avviene anche senza stimoli esterni: questi sono detti comportamenti spontanei, non necessariamente innati. Lorenz li chiamava “azioni a vuoto”, osservato ad esempio nel pigliamosche (uccello) che attuava il gesto di catturare un insetto anche in assenza di quest’ultimo (risposta all’esigenza di predare, più che di cibarsi). Dal punto di vista fisiologico, è il sistema nervoso che attua autostimolazioni endogene.

In altri casi gli animali attuano un tipo di risposta simile ad uno stimolo poco adatto (oggetti sostitutivi), come un gatto che attacca una foglia.

Differenti sistemi motivazionali

Il motivo per cui la risposta ad uno stimolo non è facilmente prevedibile, è che essa comprende una serie di comportamenti legati tra loro, che insieme formano i sistemi motivazionali (detti “impulsi”). I principali sono:

• Assunzione di cibo/liquidi
• Riproduzione
• Fuga
• Aggressività
• Sonno, migrazione, curiosità, gioco…

L’aggressività può essere intra o interspecifica. Alcuni animali sembrano avere un’aggressività spontanea. Ciò si può osservare in alcuni ciclidi (pesci) da acquario, altamente territoriali. Questo maschio (Etroplus maculatus), se lasciato da solo con una femmina, la attacca violentemente. Se viene introdotto anche un altro maschio, il primo sfoga l’aggressività su di lui (non in maniera così violenta perché stavolta il maschio introdotto risponde agli attacchi). In natura infatti è altamente difficile che nell’habitat il maschio si trovi da solo con femmine e nessun maschio con cui sfogare la propria aggressività. In un certo senso la femmina, in una coppia isolata, è un oggetto sostitutivo dello sfogo. Nel caso in cui i due maschi siano separati da un vetro, gli attacchi sulla femmina si verificano, anche se con minore frequenza.

Lorenz inserisce quindi l’aggressività tra i sistemi motivazionali, anche se particolare perché non fine a raggiungere una sorta di sazietà. In alcuni casi la motivazione è così forte che in laboratorio gli animali erano portati ad attraversare un labirinto proprio per trovare un rivale con cui lottare.

Secondo Immelman la motivazione è un modo per ricordare le scadenze dei propri bisogni.

Lezione 4

Mercoledì 11 ottobre 2017
16:18

I diversi sistemi comportamentali competono tra loro per risultare poi in una via finale di comportamento. Ciò fa capire che deve esserci una organizzazione temporale che regoli i comportamenti, disponendoli in una sorta di gerarchie e conferisca il controllo ad uno dei sistemi. Questo fa sì che i comportamenti vengano messi in atto in sequenze, o catene comportamentali (ad esempio i rituali di corteggiamento).

Esistono principalmente due modalità di conflitto tra motivazioni/comportamenti: di competizione e di inibizione.

• Competizione: tra due motivazioni contrastanti vince quella più forte, l’altra resta comunque un’opzione possibile;
• Inibizione: la motivazione più forte inibisce le altre, che vengono del tutto escluse.

Esempi

1. Quando la gallina fa l’uovo, ha una forte motivazione a covare e tutti gli altri impulsi vengono repressi, anche quello a nutrirsi. Ma se viene lasciata a digiuno poi la motivazione a nutrirsi comincia ad aumentare (competizione tra cova, vincente, e alimentazione, vincente in alcune condizioni).
2. Esperimento di Halliday e Sweatman sul tritone: il corteggiamento avviene sott’acqua, in apnea. La motivazione a corteggiare inibisce quella ad emergere e respirare. Gli studiosi hanno impedito alla femmina di partecipare al corteggiamento, e il maschio di conseguenza continua il “rituale” ancora più a lungo, restando ancora in apnea (inibizione).
3. Esperimento di Sevenster sullo spinarello: insegnò agli spinarelli (maschi) che se mordevano un’asticella potevano incontrare un maschio e combattere. È stato osservato che mordevano l’asticella più volte di seguito. Inoltre potevano essere addestrati a mordere un’asticella per avere come ricompensa una femmina da corteggiare. In quest’ultimo caso però si è osservato che l’operazione non veniva ripetuta. La motivazione al corteggiamento aveva dunque inibito la motivazione a mordere l’asticella.

L’animale dunque si avvale di processi decisionali che tengono conto della relativa importanza delle varie motivazioni.

Conflitto comportamentale

Quando due o più comportamenti sono attivati insieme e hanno la stessa intensità, si origina un conflitto comportamentale. Ci sono tre soluzioni possibili:

1. L’animale esibisce entrambi i comportamenti (comportamento ambivalente). Un esempio si riscontra nelle posture di minaccia del cane: si osserva ambivalenza nel momento in cui il cane è motivato sia a fuggire che ad attaccare, e ciò si riscontra nelle espressioni del muso.
2. Comportamento rediretto: direzione di un comportamento nei confronti di un oggetto non appropriato. Ad esempio un cane frustrato perché non è capo branco, potrebbe attaccare una femmina e sfogare l’aggressività su di essa piuttosto che sul capo branco stesso.
3. Comportamento di sostituzione (o dislocamento): si attua un comportamento non appropriato alla situazione. Si osserva nei galli da combattimento, che durante la lotta iniziano a beccare il pavimento, o lisciarsi le penne. Forse è derivante dal trasferimento di energia tra centri funzionali differenti o dalla disinibizione di un’attività alternativa (un’attività A viene inibita, poi si ha un conflitto tra altre due motivazioni B e C e così l’attività A viene “liberata” a attuata). Potrebbe anche servire a “prendere tempo” per attuare un processo decisionale.

Comportamenti di conflitto nell’uomo

Aggressività rediretta: si osserva quando in un momento d’ira si colpisce un oggetto, un tavolo, invece di colpire la fonte della frustrazione.