Appunti etologia

Introduzione all'etologia

Martedì 27 settembre 2022 12:14

Etologia è lo studio del comportamento animale. Questo non vuol dire che le piante e i microrganismi non si comportino, ma mancano loro gli organi di senso e il sistema nervoso. Il comportamento è legato ad azioni dell'animale, movimenti, postura, l'"atteggiamento": sono tutte forme di comportamento. Un maschio di leone comunica solo tramite la sua stessa presenza e quindi il comportamento non è necessariamente quello che fa l'animale, ma anche il fatto che c'è e basta.

Se parliamo di comportamento animale, ci possiamo chiedere se questo include il comportamento dell'uomo. Ovvio che sì, anche perché questi meccanismi che sono stati studiati sugli animali si applicano anche all'uomo. L'uomo è un mammifero primate: possiamo definirlo "scimmia nuda", perché è l'unico primate senza pelo. Questo mi permette di guardare all'uomo da un punto di vista zoologico. Un'altra definizione di uomo è "il terzo scimpanzé": Diamond argomenta che il nostro spostarci verso un altro genere addirittura è un atto di superbia, perché siamo troppo simili allo scimpanzé per differenziarci da lui.

È possibile applicare allo studio del comportamento umano le stesse modalità dello studio del comportamento animale. Se applicata all'uomo, l'etologia ha anche agganci ad altre specie, tipo psicologia o pedagogia. L'etologia è una branca della zoologia ed è una disciplina evolutiva perché comprende tutti i fenomeni evolutivi che portano alla comparazione tra specie diverse. Il comportamento viene infatti visto come l'equivalente di una struttura anatomica. L'idea è studiare il comportamento in modo comparato. La frase sotto è di Lorenz, il padre dell'etologia.

Evoluzione

Venerdì 30 settembre 2022 15:13

Secondo Darwin, si ha evoluzione quando si cambiano le caratteristiche ereditarie di una data specie, tramite successo riproduttivo degli organismi che si sono meglio adattati all'ambiente. Il risultato di questo processo di capacità riproduttiva differenziale, che avviene a livello dell'INDIVIDUO, porta all'adattamento all'ambiente. Per capire cosa sia l'evoluzione basta parlare del titolo del libro di Monod "Il caso e la necessità": da una parte l'ambiente, dall'altra la casualità dei tratti genetici che si sviluppano in un dato ambiente.

Neodarwinismo, o darwinismo GENETICO: i concetti di Darwin sono stati integrati dalle conoscenze genetiche, fornendo a ciò che aveva pensato Darwin un supporto molecolare genetico. Sono i processi genetici che determinano il CASO, su cui si fonda la NECESSITÀ, che è la selezione naturale.

Tutto questo influenza molto la visione del comportamento. Una delle conseguenze dell'evoluzione per selezione naturale è il successo individuale. Viene facile però pensare che la selezione avvenga a livello di gruppi, cioè che l'animale ha successo per la propria specie. In realtà è proprio l'INDIVIDUO l'unità di selezione. Non è necessario postulare una selezione di gruppo per parlare di alcuni comportamenti. Il comportamento è una parte del FENOTIPO degli organismi.

Comportamenti riflessi

Lunedì 3 ottobre 2022 16:03

Possiamo pensare che la selezione naturale non solo agisce a livello individuale, ma agisce a livello dei singoli GENI, del patrimonio genetico del singolo individuo, o dei singoli geni. Le singole forme del gene competeranno tra loro per tramandare più copie di sé stessi. Questo concetto è una formulazione abbastanza rivoluzionaria, che è stata proposta da Dawkins con il "gene egoista". Se consideriamo questa prospettiva del fatto che i geni sono l'unità di selezione, vengono fuori delle visioni interessanti. Richard ipotizza che i gruppi di geni e gli individui in quanto portatori di gruppi di geni, sono sovrastrutture dell'unità di base dell'evoluzione, cioè sono mezzi per garantire la sopravvivenza dei singoli geni.

Quindi la prima domanda che gli etologi moderni si fanno è: quando vedo un animale che fa qualcosa, mi chiedo quale sia il vantaggio individuale del suo comportamento. Nessun comportamento viene fatto per la sopravvivenza della specie. "La gallina è solo un sistema di un uovo per formare un altro uovo". Da qui deriva l'"egoismo del gene", e anche le forme di comportamento altruistici sono facili da spiegare in chiave egoistica.

Storia dell'etologia

Noi umani siamo sempre stati interessati dal comportamento degli animali che ci circondano, fin dall'inizio della storia, in primis perché erano potenziali prede. Fu anche Darwin a studiare il comportamento, come anche Fabre, che studia gli insetti con un approccio scientifico. Bisogna aspettare l'inizio del novecento per far rendere conto agli studiosi del fatto che il comportamento è una caratteristica dell'individuo. L'insieme dei comportamenti di un individuo è l'ETOGRAMMA.

Un altro tipo di sviluppo che porta alla definizione della disciplina etologia è la scuola finalista e vitalista, che era convinta che l'evoluzione fosse finalizzata a raggiungere un obiettivo. Skinner è stato uno dei principali behaviouristi: la gabbia di Skinner era uno dei modi per spiegare in modo meccanicistico il comportamento, mettendo in una gabbia in condizioni controllate l'animale e studiandone il comportamento.

Scuola etologica e contributi

La scuola in cui stiamo tutt'ora è quella propriamente etologica, che studia il comportamento come derivato dall'evoluzione e dalla filogenesi dell'organismo. Quindi il comportamento è la prospettiva evolutiva di cui abbiamo parlato. Alla base del comportamento c'è senza dubbio la fisiologia, ma non solo. Bisogna anche uscire dal laboratorio e andare in natura, dove l'animale si esprime dove si è evoluto. L'approccio è molto diverso e instaura una competizione con quello behaviourista.

Alla base della storia dell'etologia c'è sicuramente Lorenz, scienziato austriaco che lavorava con tanti studiosi, tra cui Tinbergen, olandese. Loro due sono considerati i due padri dell'etologia. La loro importazione fu riconosciuta tramite l'assegnazione del premio Nobel a loro due, ma anche a Von Frish. Citiamo anche Von Holst, fisiologo che si occupava di fare da tramite tra le idee di Lorenz e quelle behaviourista. Altri studiosi sono Morris, Eibl-Eibesfeldt, il primo a studiare l'etologia umana. Poi Leo Pardi e Papi, italiani.

Approcci allo studio del comportamento

Il comportamento degli animali comprende una vasta gamma di fenomeni, anche molto diversi tra loro. Ci sono diversi approcci per avvicinarsi al comportamento. Consideriamo che il comportamento è un'espressione della fisiologia dell'animale e deriva dall'azione del sistema nervoso centrale soprattutto e ormonale. Possiamo studiare il comportamento partendo dalla fisiologia (approccio fisiologico), questo però è limitativo perché devo usare sistemi di studio tipici della fisiologia (laboratorio ecc).

C'è un altro tipo di approccio, quello zoologico, che studia il comportamento come uno dei tratti di una data specie. Studiare quindi l'animale nel suo insieme, sia nell'ambiente in cui vive che in condizioni controllate/di laboratorio (approccio psicologico). È utile e anche necessaria l'integrazione tra più approcci. L'etologia parte da una descrizione, l'etologo è un osservatore; è necessaria la descrizione accurata del comportamento (morfologia del comportamento). Estendendo questo approccio formulo un etogramma, che è il catalogo di tutti i moduli comportamentali di un animale; in pratica è difficile da realizzare, perché dovremmo elencare tutti i comportamenti messi in atto da un determinato animale.

In ogni caso si parte sempre dall'osservazione. Successivo è un approccio di tipo sperimentale, in cui osservo quello che fa l'animale a seguito di mie variazioni del contesto (intervengo modificando la situazione ambientale, cambio gli stimoli), la possiamo chiamare etologia sperimentale perché espongo l'animale ad una situazione critica e osservo il suo comportamento. Questo è necessario per approfondire conoscenza del comportamento ed esplorarne i vari aspetti.

Le 4 domande di Tinbergen

Lui focalizzò che se vogliamo rispondere ad una domanda tipo "perché si manifesta un determinato comportamento", non esiste una sola risposta, ma ci sono 4 domande che ci aiutano a trovare la risposta a questa domanda iniziale.

• Qual è la sua funzione (valore adattativo)?
• Qual è la causa prossima che lo ha determinato?
• Come si è sviluppato nell'ontogenesi dell'animale?
• Come si è evoluto nella filogenesi della specie?

Lunedì 3 ottobre 2022 16:03

La domanda iniziale è "perché una specie migra?" Qual è la funzione della migrazione? A latitudini come le nostre, cambiando la stagione cambia la T e si ha scarsità di cibo, quindi la funzione del comportamento migratorio è sopperire alla scarsità di cibo. La causa prossima può essere ormonale, i ritmi interni e gli ormoni all'interno del corpo di ciascuna rondine ha causato la migrazione. Guardando l'ontogenesi, c'è un programma endogeno che dice loro di migrare in un certo periodo dell'anno. Dal punto di vista evolutivo, si sono colonizzate aree vaste e la migrazione serve per ritornare su queste aree.

Funzione, causazione, sviluppo, adattamento -> elementi trattati rispettivamente dalle 4 domande di Tinbergen. Queste 4 domande si applicano anche ad altri fenomeni non solo al comportamento, ma trovano la massima applicazione nello studio del comportamento.

Comportamenti riflessi

Distinguiamo i comportamenti riflessi dai comportamenti motivati. Si ha un comportamento riflesso quando? Se offro un det stimolo ad un animale, corrisponde una certa risposta sempre uguale. Si parla quindi di riflessi incondizionati quando si ha un rapporto invariante tra stimolo e risposta. Si tratta di fenomeni molto semplici ma appropriati, se batto le mani in prossimità di animale questo scappa e lo fa sempre nella stessa maniera. Sono risposte di alto valore adattativo, l'animale che non lo fa è penalizzato.

In genere, ma non sempre, derivano da circuiti neurali semplici (archi riflessi), che coinvolgono due o pochi neuroni. Certi comportamenti hanno caratteristiche che somigliano ai riflessi fisiologici. Non è detto che ci sia sempre invarianza di risposta tra stimolo e risposta stessa, ci sono casi in cui l'animale cambia modo di rispondere ad un det stimolo, magari a causa dell'esperienza.

Nei comportamenti motivati rileviamo comunemente una variazione tra stimolo e risposta, fanno parte il 90-95% dei comportamenti osservati negli animali. Es se fornisco lo stesso stimolo ad un animale (ciotola con cibo), la risposta dell'animale cambia nel tempo. Ci devono essere fattori interni all'animale che cambiano nel tempo, quindi l'animale non risponde sempre allo stesso modo; quella che chiamiamo stato motivazionale dell'animale, disposizione interna dell'animale.

Le priorità sono in continua modificazione e dipendono da fattori interni all'animale che cambiano nel tempo. Questi fattori interni all'animale sono complicati da studiare, posso intuirli ma rimangono interni all'animale stesso. Questi elementi li chiamiamo MOTIVAZIONE: meccanismo fisiologico (e psicologico) interno, che determina specifiche disposizioni a compiere un'azione, variabili in condizioni differenti. Spesso indicata anche con il nome di "impulso".

Possiamo avere esempi concreti di motivazione: passero (Passer domesticus). Vanno incontro a stagioni riproduttive (primavera-estate) e di inverno hanno un comportamento di branco, vivono assieme e trascorrono l'interno in gruppi più o meno numerosi. Il vantaggio principale di questa forma di socialità è la protezione da predatori, ma uno svantaggio è il cibo che deve essere spartito.

Analisi motivazionali e misurazione della motivazione

Lunedì 3 ottobre 2022 16:23

Avendo avvistato una fonte di cibo, un passero può cinguettare per richiamare altri cospecifici (gli altri membri del branco) e ridurre rischi di predazione. Ho l'individuo pioniere che si allontana dal branco e trova una fonte di cibo, lui cinguetta o no? Quanto spesso cinguetta? La frequenza di cinguettio dell'individuo pioniere dipende da:

• Presenza di possibili predatori o pericoli: più l'ambiente è aperto maggiore è la probabilità che l'individuo cinguetti, almeno fanno branco
• Temperatura dell'ambiente: più fa freddo, meno probabile è che il passero cinguetti perché è meno disposto a condividerlo con gli altri perché ho bisogno di energia causa freddo
• Tipo di cibo presente (suddivisibile o meno): se sono briciole è più probabile che cinguetti

Se guardiamo la motivazione del passero a cinguettare, questa varia nel tempo e varia nelle condizioni in cui si trova. La motivazione anche a cibarsi è variabile nel tempo in funzione di questi (e altri, es la dimensione dello stormo) fattori. Se la motivazione è così importante, mi aspetto che si possa misurare, ma è difficile e non immediata in quanto è un qualcosa di interno all'animale. Sono necessarie analisi motivazionali: non semplicemente osservando ma osservando in varie condizioni. Per misurare la motivazione non posso usare parametri fisiologici perché non sono buoni indicatori della motivazione: es l'animale ha fame (aumenta la motivazione davanti al cibo) prima che si abbassi il livello di glucosio. Se voglio misurare la motivazione devo riferirmi al comportamento manifestato dall'animale, che è indotto dalla motivazione e non dai parametri fisiologici. Quindi dobbiamo valutare il comportamento ad es in situazioni controllate.

La misura della motivazione dipende dalla specie, dalla condizione dell'animale e dal comportamento dell'animale.

• Quantificare il comportamento eseguito o la latenza a compiere il comportamento stesso, posso usare questi elementi come indicazione della motivazione dell'animale.
• Capacità di resistere a stimoli spiacevoli: studio la motivazione a bere di un individuo, gli fornisco dell'acqua resa amara, se un animale è molto motivato a bere allora tollera anche acqua amara. Prendo la quantità di sostanza amara inserita nell'acqua come quantità di motivazione, anche se indiretta. Possiamo mettere l'animale di fronte a compiti imparati: diamo da mangiare ad un animale dopo che ha svolto un determinato compito, più è difficile compiere questo compito e più sarà motivato a mangiare.
• Si può misurare con che frequenza l'animale esibisce comportamenti appresi, possiamo usare una Skinner box: roditore nella gabbia di Skinner, se l'animale abbassa la leva riceve cibo. Imparerà che quando preme la leva ha cibo e lo farà, sarà apprendimento associativo. Un animale molto motivato (molto affamato) premerà la leva in continuazione quindi posso prendere la frequenza con cui manifesta questo comportamento come misura indiretta della motivazione.

Modelli di motivazione

Possiamo sviluppare modelli che spiegano il fenomeno facendo riferimento a situazioni concrete. Il modello di motivazione più conosciuto è il modello psico-idraulico di Lorenz -> spiega l'organizzazione del comportamento di un animale, l'interazione tra motivazione e altre componenti tramite un'analogia idraulica. Secondo Lorenz la motivazione di un animale può essere modellizzata come una riserva di liquido che si accumula in un serbatoio, più liquido si accumula più l'animale è disposto a compiere un'azione. La motivazione è rappresentata dal liquido che si accumula. Questo liquido si accumula nel contenitore che è collegato ad una via di uscita, la cui valvola è gestita da un sistema a pistone: una valvola gestita da un sistema a carrucola con una molla a sua volta regolata da un piatto con un peso. Se metto del peso sul piatto, la carrucola tira la molla e fa uscire l'acqua. Se sul piatto non c'è peso, la molla non viene tirata, la valvola è chiusa e non esce acqua. L'acqua che esce va a finire in un serbatoio graduato che permette di quantificarla.

Lunedì 3 ottobre 2022 16:51

L'acqua che si accumula rappresenta la motivazione ("potenziale specifico d'azione"), l'esibizione del comportamento è determinato dalla fuoriuscita dell'acqua, quando esce significa che un comportamento è esibito. L'esibizione del comportamento è determinato dal meccanismo di rilascio e dalla presenza del peso sul piattino, che rappresenta lo stimolo esterno a cui viene esposto l'animale. L'animale, se c'è uno stimolo, esibisce un comportamento. Perché ci sia un comportamento, ci devono essere motivazione e stimolo. Se ho tanta motivazione ma non ho stimoli, il comportamento non si ha (molto affamato ma non trova cibo), appena trovo lo stimolo adatto si ha il comportamento.