Etologia - Appunti

Etologia

Le 4 domande di Tinbergen

Le 4 domande di Tinbergen sono un modello che racchiude in sé gli scopi e le funzionalità dell'etologia, ossia lo studio del comportamento animale. Secondo Tinbergen, per comprendere appieno il comportamento di un qualsiasi animale è necessario avere una risposta completa a ciascuna di queste 4 domande. Per spiegare il comportamento animale Tinbergen definì 4 principali categorie:

• Filogenesi: evoluzione del comportamento della specie a cui appartiene il singolo organismo
• Valore di adattamento: funzione, funzione e vantaggi del comportamento
• Meccanismo: casuazione, il motivo per cui si scatena un comportamento piuttosto che un altro
• Ontogenesi: «innate and environment-induced behaviour», insieme dei processi mediante i quali si compie lo sviluppo biologico di un organismo vivente dalla cellula ovarica fecondata all’embrione, fino all’individuo completo (patrimonio dell’individuo può essere modificato con l’apprendimento). Dipende: dal genoma e dall’ambiente in cui si sviluppa.

Cause remote

Importanza su larga scala (specie o taxon), rispondono alla domanda «perché»

• Percorsi storici che portano al comportamento attuale
• Percorsi selettivi che modellano la storia di un comportamento

Filogenesi: cosa ha portato all’evoluzione del comportamento? Da quale tratto ancestrale si è sviluppato il comportamento durante l’evoluzione della specie e nelle specie correlate? Perché così e non in altro modo? Lo studio deve comparare specie tra loro correlate e differenti specie evolutesi nello stesso ambiente (cladistica).

Funzione (adattativa): qual è il valore di sopravvivenza del comportamento, che favorisce il suo mantenimento all’interno della popolazione moderna? Come contribuisce alla fitness riproduttiva dell’animale? Quali vantaggi trae la specie a metterlo in atto?

Cause prossime (immediate)

Sulla vita dell’individuo, rispondono alla domanda «come»

Implicazioni

• Meccanismi genetici e dello sviluppo: dell’ereditarietà sul comportamento-effetti-interazioni gene-ambiente
• Meccanismi senso-motori: sistema nervoso (percezione), sistema ormonale (adeguamento), sistema scheletro-muscolare (esecuzione)

Meccanismi: qual è la causa fisiologica, come funziona un comportamento? Quali sono gli eventi sensoriali, neurali, ormonali, motori che hanno dato luogo al comportamento?

Ontogenesi: Come si sviluppa nel tempo il comportamento nell’individuo? È innato? È appreso? È influenzato dai geni o dall’ambiente? Come è iniziato e come si è strutturato nel tempo il comportamento durante l’accrescimento dell’individuo?

Esempio riferito al nutrirsi

• Adattamento (funzione): in che modo un comportamento contribuisce alla sopravvivenza e alla riproduzione dell'animale in analisi? Nel caso del nutrirsi, la funzione principale è quella di assumere nutrienti, in modo da poter sopravvivere e permettere la riproduzione.
• Meccanismo (cause): come funziona il macchinario biologico che causa il comportamento? Nel caso del nutrirsi avviene che, dopo tanto tempo di digiuno, l'organismo inizia a necessitare di nutrienti per poter continuare a svolgere le funzioni basilari (fame).
• Sviluppo (ontogenesi): come cambia il comportamento durante la vita e quali sono le cause del cambiamento? Nel caso del nutrirsi, esso è necessario per tutto l'arco della vita, se si vuole permettere all'organismo di svilupparsi e allo stesso tempo mantenere un equilibrio interno;
• Evoluzione (filogenesi): quale è la storia evolutiva del comportamento? Quando è apparso? Come si è modificato durante l'evoluzione? Nel caso del nutrirsi, esso è apparso subito dopo la nascita (era necessario poco nutrimento), sviluppandosi con rapidità (bisogno di una quantità maggiore di sostanze nutritive).

Esempio pollice opponibile

• Filogenesi: quando è comparso? Esiste solo nell’uomo? Anche nei primati non umani? Solo nei primati? Solo nei placentati?
• Funzione adattativa: presa «sicura» e presa «di precisione»; eliminare i parassiti attraverso il grooming (presente anche negli esseri umani come comportamento sociale e affettivo; le scimmie lo fanno anche per protezione dallo star male); sfruttamento di risorse ambientali, uso di strumenti per procurarsi cibo difficilmente ottenibile attraverso le mani o i denti (termite fishing negli scimpanzé: prendono un rametto e lo usano per raccogliere le termiti e mangiarle); aumentano legami effettivi
• Meccanismo: capacità che implica circuiti di vie sensoriali ascendenti (contatto con l’oggetto) e risposte motorie
• Ontogenesi: e una presa di precisione? A che età è capace di effettuare una presa sicura?

Esempio volo degli uccelli (migrazione)

• Meccanismo: perché partono? Stimolo sensoriale, arrivo della primavera. Come si è sviluppato questo comportamento in quell’individuo? Esperienze individuali (I colombi viaggiatori che non possono volare intorno alla piccionaia sono navigatori poco esperti)
• Ontogenesi: individuali (I colombi viaggiatori che non possono volare intorno alla piccionaia sono navigatori poco esperti)
• Filogenesi: perché partono? Perché ritornano? (Migrare è così vantaggioso che si ritrova in tante classi)
• Funzione: nidificare e cercare cibo sufficiente per la loro sopravvivenza.

Esempio costruzione del nido

• Meccanismo: stimolo ormonali, accoppiamento uccelli. Qual è la causa fisiologica? Come funziona un comportamento? Quali sono gli eventi sensoriali, neurali e motori che hanno dato luogo al comportamento?
• Ontogenesi: Come si sviluppa nel tempo il comportamento? È innato? È appreso? È influenzato dai geni o dall’ambiente? Come è iniziato e come si è strutturato nel tempo il comportamento durante l’accrescimento dell’individuo? Il pullo non sa costruire il nido. Il piccolo deve imparare a cercare il cibo, volare, sopravvivere… Pian piano imparerà a usare il becco anche per «portare» cose… Nella stagione riproduttiva imparerà a portare materiali per costruire il nido e, attraverso prove ed errori, a disporli correttamente.
• Filogenesi: nido costruito in modo diverso da ogni specie. Cosa ha portato all’evoluzione del comportamento? Da quale tratto ancestrale si è sviluppato il comportamento durante l’evoluzione della specie e nelle specie correlate?
• Funzione: per proteggere le uova ed i propri piccoli

Esempio grooming cavallo

• Meccanismo: riduce il battito cardiaco, crea sensazione piacevole
• Ontogenesi: il puledro capisce che gli fa bene, non nasce sapendo fare grooming
• Filogenesi: qualche antenato lo faceva
• Funzione: si allontanano le parassiti e mosche, controllo ambiente circostante (gli occhi del cavallo permettono una vista laterale, punto cieco nella zona frontale in alto).

L’imprinting

Per Lorenz l’imprinting filiale ha le caratteristiche essenziali dell’apprendimento osservativo:

• Limitato ad un periodo ristretto dell’animale, detto periodo critico o sensibile
• È irreversibile all’apprendimento delle caratteristiche della specie.

L’imprinting filiale è un particolare tipo di apprendimento per esposizione, presente in tutti i vertebrati in forme e gradi diversi. Serve a fissare una memoria più stabile, in parte innata, delle caratteristiche visive dei genitori e dei compagni di covata, per distinguere essi da altri membri della stessa specie che lo potrebbero attaccare.

Rispetto all’ipotesi di Lorenz, oggi sappiamo che l’imprinting:

• Termina quando il piccolo riesce a discriminare correttamente l'oggetto di imprinting dal resto dell'ambiente (processo autodeterminante).
• È reversibile, quando si usano oggetti artificiali o quando si usano due stimoli naturalistici simultaneamente (due diverse galline). Al contrario è irreversibile, quando si usa come oggetto primario uno stimolo naturalistico (gallina). Anche quando l’animale rovescia la sua preferenza, permane comunque una memoria dell’oggetto di imprinting primario.

Gli studiosi Bateson e Bolhius fecero esperimenti sull'imprinting esponendo pulcini per 3 giorni all'oggetto A, 3 giorni all'oggetto B e infine 3 giorni ad entrambi contemporaneamente: essi notarono come i pulcini, alla fine dell'esperimento, manifestassero ancora preferenza per l'oggetto A, oggetto di imprinting primario.

Bateson ha cercato di catturare le principali caratteristiche dell'imprinting in un modello formale a tre stadi:

• Sistema di analisi: si scompone lo stimolo secondo forma, colore, odore, grandezza, intensità...
• Sistema di riconoscimento: rafforza le connessioni precedenti in base all'ordine di presentazione degli oggetti e all'intensità dell'esposizione ad essi
• Sistema esecutivo (controlla il comportamento filiale): si assume che le connessioni non usate si indeboliscano e, poiché le connessioni legate al primo oggetto sono più presenti, A prevale su B.

I rilevatori delle caratteristiche sono connessi ai neuroni, la ripetuta esposizione ad un oggetto di imprinting produce un rafforzamento delle connessioni. Il riapparire delle preferenza per il primo oggetto di imprinting è spiegata in tre fasi:

• Esposizione iniziale: le connessioni tra il sistema di riconoscimento e il sistema esecutivo sono “impegnate” dal primo oggetto di imprinting
• Esposizione successiva: si indeboliscono gli stimoli per il primo oggetto. L’esposizione al secondo stimolo determina la cattura della parte rimanente del sistema esecutivo
• Rimozione secondo stimolo: poiché le connessioni associate al primo stimolo avevano occupato gran parte del sistema esecutivo, la preferenza ritorna all’oggetto di imprinting primario.

L'imprinting sessuale è il riconoscimento della propria specie, necessario a tutti gli organismi. Si verifica più tardi e determina la scelta del partner sessuale in età adulta. La scelta sessuale è rivolta di solito a conspecifici leggermente diversi rispetto a quelli da cui si è stati allevati. Questo succede poiché, in questo modo, si evita di incrociarsi con parenti stretti e si riduce la possibilità di poter contrarre malattie genetiche, aumentando così la variabilità genetica della prole e quindi migliorando la fitness riproduttiva.

Ci sono alcune eccezioni a questo tipo di apprendimento per esposizione, come il cuculo, il quale ha bisogno di meccanismi innati per il riconoscimento dei conspecifici. La madre-cuculo depone le uova in nidi di altre specie e, una volta raggiunta la maturità, il piccolo vola via e si accoppia con partner della sua specie, raggiungendo i membri della propria specie e non quelli della specie adottiva. Non deve imparare niente sull’identità della propria specie, perché possiede un’idea innata.

L’idea della madre: conspec e conlern

Nei piccoli esiste già un'idea innata della madre. Ciò fu analizzato in maniera approfondita da Johnson e Horn che, 24 ore dopo aver fatto schiudere delle uova di gallina al buio, misero i pulcini su una ruota girevole (sempre al buio, per un paio di ore) e, dopo altre 24 ore, essi venivano posti di nuovo nella ruota girevole ma stavolta in presenza di una gallina impagliata intatta o una delle sue versioni “alternative” (galline scomposte e ricostruite in modo diverso): i pulcini preferivano la gallina con una testa “corretta” (con occhi, becco...), dimostrando quindi in un certo modo di avere davvero una idea innata della madre abbastanza schematica. Sono proprio l’insieme delle caratteristiche della regione della testa l’aspetto cruciale. I risultati ottenuti furono analizzati da Johnson e Horn, secondo il quale i processi legati all'imprinting includano 2 distinti meccanismi:

• Conspec: predisposizione innata a prestare attenzione agli oggetti che assomigliano ai conspecifici;
• Conlern: meccanismo di apprendimento delle caratteristiche dell'oggetto (o degli oggetti) verso cui è stata attirata l'attenzione tramite Conspec. In poche parole, in ambiente naturale, Conspec assicura che Conlern possa apprendere le caratteristiche di una particolare chioccia.

IMHV è una regione del cervello del pulcino, la parte mediale dell’iperstriato ventrale, che sembra essere implicata nell’imprinting. Si pongono davanti a dei pulcini con IMHV lesa, una scatola rossa lampeggiante (i pulcini sono attratti da colori vivaci) e una gallina impagliata: i pulcini che avevano avuto l’imprinting con la scatola rossa non erano più interessati ad esso; quelli che lo avevano avuto sulla gallina, mostravano un preferenza ridotta solo marginalmente.

Questo è dovuto da una dissociazione del meccanismo di apprendimento (localizzato nell’IMHV) ed una predisposizione innata a prestare attenzione alla gallina (non localizzata nell’IMHV):

• Il testosterone, presente nel plasma dei pulcini, somministrato prima dell’esposizione, aumentava la preferenza della gallina e non della scatola
• La somministrazione di una sostanza neurotossica DSP4, diminuisce i livelli di noradrenalina, la quale aumentava l’interesse per la scatola.

CONSPEC e CONLERN sono dissociabili nei pulcini per ciò che concerne i substrati neuronali:

• IHMV: processo di apprendimento (distinguere due galline)
• Anche in assenza di HIMV: il pulcino preferisce la gallina ad un oggetto artificiale (sviluppo della predisposizione).

Face-sensitive cells: cellule nervose (rintracciabili nel solco temporale superiore dei lobi temporali) la cui frequenza di scarica è modulata selettivamente dalla vista di una faccia, codificano svariati aspetti delle facce.

Comunicazione negli animali domestici

Mittente → segnale → ricevente

Strumenti periferici che permettono l’entrata e l’uscita di messaggi:

• Strumenti impressivi: organi di senso che consentono la trasformazione di stimoli fisico-chimici in impulsi nervosi;
• Componente sensopercettiva: vie sensoriali centrali che permettono l’elaborazione degli stimoli trasdotti dagli organi di senso;
• Strumenti prassico-motori: articolazioni e muscoli, tramite il cui coordinamento, garantiscono l’efficacia della comunicazione.

Per inquadrare le abilità di una specie è necessario procedere alla stesura di un profilo comunicativo specie-specifico.

• Livello espressivo esecutivo: canale di tipo acustico (fonatorio) e chimico (feromonale).
• Comunicazione non segmentale: fattori paralinguistici e gestuali (mimica facciale, atteggiamento del corpo, tono posturale, estremità come cosa e orecchie)

Darwin intuì che le espressioni delle emozioni nell’uomo e nell’animale derivano da sistemi innati. Lo stimolo (fisico e chimico) veicola un’informazione. Quando mittente e ricevente condividono non solo il canale comunicativo ma anche il codice dei significati degli stimoli, allora esso diventa un segnale.

• Stimolo-segnale: lo stimolo veicola un messaggio il cui significato è condiviso da mittente e ricevente;
• Segnale scatenante: strutturo morfologiche o forme di movimento innate che hanno il compito di scatenare una risposta nel partner sempre uguale;
• Movimenti espressivi: transizioni posturali collegate alla modificazioni delle condizioni emozionali.

Regolazione, produzione e riconoscimento delle emozioni

L’espressione delle emozioni è controllato da meccanismi cerebrali:

• Amigdala (struttura grigia centrale): riconoscimento espressioni facciali (paura);
• Tronco encefalico: area di coordinazione delle risposte emotive;
• Ipotalamo
• Regioni prosencefalo basale

La stimolazione elettrica della sostanza grigia periacquedottale mesencefalica (PAG) evocano nel gatto sia comportamento difensivo che predatorio.

Comunicazione chimica

Le informazioni chimiche vengono veicolate con urina, saliva, liquidi vaginali, sudore, sebo, secrezioni prepuziali e perianali, feci. La componente volatile di queste secrezioni perviene al sistema olfattivo inducendo risposte comportamentali, fisiologiche o modificazioni ormonali.

Le strutture secretrici di ferormoni:

• Ghiandole paranali
• Ghiandole sottocaudali e sopracaudali
• Ghiandole del collo e periorali
• Ghiandole podali

I sistemi di ricezione dei segnali chimici:

• Neuroepitelio olfattorio, sistema olfattorio principale, chemiorecettore distale;
• Organo vomero-nasale (Jacobson), decodificatore prossimale del messaggio chimico;
• Organo del setto
• Fibre periferiche del nervo trigemino.

Ecomoni: molecole che intervengono nei fenomeni relativi alla costituzione, all’organizzazione e ai livelli di interazione per il mantenimento di una comunità biotica.

Coattoni: ecomoni responsabili dell’interazione tra organismi (azione interspecifica, non solo tra specie differenti, spesso tra regni differenti come animali e piante):

• Esocoattoni: agiscono attraverso la liberazione all’esterno dell’organismo
• Interspecifici:
• Allomoni, vantaggiosi per chi li produce, svantaggiosi per chi li riceve (scopo difensivo: veleni, antidoti, attrattori, acido formico, odore nauseabondo delle cimici utilizzato per allontanare nemici)
• Cairomoni, vantaggiosi per chi li riceve