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Appunti di Botanica parte 2

Appunti relativi alla seconda parte delle lezioni di Botanica tenute dal Prof Alessio Papini. Questi appunti sono comprensivi di immagini e comprendono cormofite, atracheofite e tracheofite. Appunti basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Papini.

Esame di Botanica docente Prof. A. Papini

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Atracheofite

Generalità

Le Briofite sono le Cormofite più primitive (atracheofite); sono piante fogliose o tallose (il tallo è una

struttura scarsamente differenziata e spesso sottile) per facilitare l’approvvigionamento di acqua e

anidirde carbonica.

Fra tutte le cormofite sono quelle ancora maggiormente legate alla presenza dell’acqua;

principalmente infatti vivono in luoghi umidi nelle foreste temperate o tropicali, attorno ai ruscelli

ma anche in zone aride o desertiche, oppure polari; possono trovarsi anche in zone montane (o

nell’acqua) al di sopra del limite superiore delle piante arboree (comunque dove c'è acqua a

disposizione). L'acqua sotto forma di rugiada o di velo liquido è indispensabile anche per la

fecondazione, infatti le Briofite presentano gametogamia oogama; il gamete maschile è provvisto di 2

flagelli a frustino inseriti anteriormente con i quali nuota nel mezzo liquido (sul terreno umido) per

raggiungere l'archegonio che contiene l’oosfera.

Sono un gruppo consistente dal punto di vista della biodiversità e contribuiscono enormemente

all’ecologia globale ricoprendo un ruolo di primo piano nel ciclo del carbonio; sono degli ottimi

bioindicatori dell’inquinamento degli habitat. 58

Alcune briofite hanno dei pori analoghi agli stomi; il tallo è ancorato al suolo per mezzo di rizoidi

(pluricellulari nei muschi), che non contribuiscono all’assorbimento delle sostanze nutritive, funzione

ricoperta dal tallo del gametofito; sono spesso in simbiosi con cianobatteri e funghi.

Le Briofite non possiedono nè xilema nè floema, ma primitivi tessuti conduttori le cui pareti però,

non sono lignificate.

Ciclo

Le Briofite ppresentano un ciclo con alternanza di due generazioni eteromorfe. Il gametofito (n)

rappresenta la generazione predominante, capace di fotosintesi, perenne o comunque vivente più a

lungo delle generazione sporofitica (2n) la quale non è indipendente, ma vive da parassita sul

gametofito e in genere ha una durata limitata (stagionale). Il gametofito forma gli organi della

riproduzione – anteridi ed archegoni (questo è un carattere comune a Briofite e piante vascolari–

dentro i quali si formano rispettivamente gli anterozoidi e l’oosfera. Anteridi ed archegoni sono

strutture pluricellulari caratterizzate da una parete esterna pluricellulare dentro la quale si producono

i gameti.

L'anteridio ha spesso una struttura a cilindro o ovale, leggermente peduncolata, nel suo interno si

formano molti anterozoidi. E’ costituito da uno strato unicellulare protettivo sterile che circonda

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numerose cellule spermatogene; gli spermatozoidi sono cellule biflagellate e per fecondare devono

muoversi in acqua.

L’archegonio ha una tipica forma a fiaschetto in cui si distingue una parte basale slargata (ventre) ed

una parte superiore allungata (collo) costituita da un certo numero di cellule sovrapposte. Il ventre

racchiude una grossa cellula che a maturità si divide formando l:'oosfera e la cellula del canale del

ventre, situata alla base del collo. Al momento della fecondazione le cellule del collo gelificano

liberando alcune sostanze (all’interno delle quali nuotano gli spermatozoidi) che attirano

chemiotatticamente gli spermi. Dall’oosfera fecondata, lo zigote (che permane sull’archegonio) si

sviluppa immediatamente un embrione (senza che si abbia una fase di riposo o di quiescenza).

L’embrione accrescendosi rompe la parete dell’archegonio e progressivamente raggiunge la maturità

(sporofito adulto) rimanendo però inserito per il piede sul gametofito. Lo sporofito delle Briofite è

dipendente per il suo nutrimento dal gametofito (ad ecc. talora di Anthoceros). Lo sporofito porta

all’apice lo sporangio (o sporangio, pluricellulare con uno strato di protezione sterile), una piccola

struttura ovale e allargata che presenta all’esterno uno strato di cellule sterili e all'interno una massa di

tessuto sporogeno (cioè che andrà a produrre spore) costituito dalle cellule madri delle spore (2n). Le

cellule madri delle spore vanno in meiosi e daranno ciascuna 4 meiospore (n); queste, dopo l'apertura

dello sporangio, cadranno sul terreno dove, germinando, daranno origine a nuovi gametofiti.

Col termine embriofite si indicano i ngenere le piante dalle Briofite in poi; parte del loro ciclo

riproduttivo è rappresentato dalla formazione di un embrione che dà uno sporofito geneticamente

identico all’uovo fecondato; questo è stato uno dei passaggi evolutivi che ha facilitato il processo di

colonizzazione delle terre emerse, poichè lo sporofito conclude il suo ciclo con un aumento del

numero delle meiosi, producendo un gran numero di spore aploidi; esso non è ramificato e porta un

solo sporangio.

Le spore delle Briofite possiedono una parete impermeabile, robusta, adatta all’ambiente terrestre,

format da sporopollenina, resistente alla disidratazione e alla decomposizione. Le Briofite sono piante

di piccole dimensioni e questa loro organizzazione può fare a meno di un tessuto conduttore; anche

gli altri tessuti mostrano scarse differenziazioni: l'assorbimento e la perdita di acqua possono avvenire

su tutta la superficie del gametofito.

Il punto saliente da ricordare per quanto riguarda il ciclo di sviluppo è che la generazione

predomiante è il gametofito, mentre lo sporofito è di breve durata e parassita del gametofito; la meiosi

è ovviamente intermedia.

Aspetti genetici

Le Briofite rappresentano un tentativo di formazione di piante terrestri a fondo cieco, infatti la loro

stessa costituzione di organismi con prevalenza della generazione aploide non ha permesso loro una

grande possibilità di sviluppo. Il prevalere del gametofito porta notevoli svantaggi; i gametofiti sono

pluriennali e i gameti che da questi si formano sono identici dal punto di vista genetico. Questa

uniformità dei gameti limita la possibilità di variabilità dei genomi di queste piante. Nel caso di

autogamia si formano infatti sporofiti omozigoti nei quali la meiosi (a livello dello sporofito) da

origine a spore tutte uguali dal punto di vista genetico. Un altro fattore che limita la variabilità

genetica è dovuto al fatto che dallo stesso gametofito si possono originare per frammentazione

(propagazione vegetativa) più gametofiti tutti geneticamente identici. Poiché la fecondazione avviene

per spermi mobili su un velo liquido, le probabilità che la gamia avvenga fra individui vicini

(geneticamente identici) sono altissime: anche in questo caso, avremo pertanto la formazione di

individui sporofitici omozigoti.

Molte Briofite possono riprodursi vegetativamente anche per gemmazione formando strutture

pluricellulari che daranno rigine a gametofiti. 60

Aspetti filogenetici

Le Briofite attuali deriverebbero da primitive piante terrestri a generazioni indipendenti, in cui cioè

tanto il gametofito che lo sporofito erano verdi e indipendenti. Uno dei motivi più convincenti

indicante la derivazione delle Briofite da antenati con sporofiti più complessi e indipendenti è la

presenza di stomi in molti sporofiti briofitici in cui essi (per via del parassitismo) hanno un'

importanza scarsa o nulla. Poichè lo stoma è un apparato che appare altamente correlato alla funzione

fotosintetica è improbabile che esso si sia evoluto in piante (come lo sporofito delle Briofite) che in

definitiva ne possono fare a meno (visto il parassitismo dello sporofito), per cui è più facile sostenere

che gli stomi sono stati ereditati da vegetali che conducevano vita indipendente e che li utilizzavano

per fotosintetizzare.

In questo caso dalle primitive piante terrestri si sarebbero originate due linee filetiche divergenti che

avrebbero portato alle atracheofite attuali (Briofite) da una parte e alle tracheofite dall'altra.

Sul fatto che in alcune Briofite (Anthoceros) lo sporofito riesca talvonta a rendersi indipendente dal

gametofito è basata un’altra teoria filogenetica (oggi meno seguita) che considera Anthoceros

discendente dalle Charofite e precursore delle tracheofite sporificanti (in cui gametofito e sporofito

sono indipendenti). Principali divisioni delle Briofite

Marchantiopsida (Epatiche)

Sono un gruppo formato da circa 6000 specie. Sono piante piccole, ma che negli ambienti favorevoli

possono formare ammassi estesi; alcune vivono in acqua.

Nelle Epatiche il gametofito si può presentare strutturato in maniera differente a seconda che si tratti

di epatiche fogliose o epatiche tallose.

Epatiche fogliose: sono il gruppo più cospicuo delle Epatiche, vivono

nelle zone tropicali o subtropicali dove piove molto; hanno un

gametofito molto ramificato in cui si distingue un caulidio (piccolo

fusto) che porta inserite lateralmente due file di fillidi in genere

monostratificati. Spesso sul lato ventrale del caulidio si ha una terza

fila di foglioline più piccole chiamate anfigastri e numerosi rizoidi

unicellulari che fissano la piantina al substrato. Anteridi ed

archegoni si sviluppano all'ascella dei fillidi su corti rametti laterali o Frullania

terminali. Lo sporofito si sviluppa dall’archegonio fecondato e, a

maturità, è sorretto da un breve peduncolo (pseudopodio) di natura

gametofitica e presenta un piede e uno sporangio globoso che si apre secondo fessure longitudinali. In

molte specie le spore sono miste agli elateri, filamenti pluricellulari che servono per favorire la

dispersione delle spore.

Epatiche tallose: si possono trovare lungo le rive ombrose dei fiumi; hanno un gametofito di forma

laminare, nastriforme, lobato o ramificato dicotomicamente, fissato al substrato mediante rizoidi. In

alcune specie, come in Marchantia e Conocephalum, il gametofito è altamente specializzato. In sezione

si osserva che la parte superiore del tallo presenta degli strati verdi clorofilliani, mentre la parte

inferiore è decolorata. Osservando la lamina gametofitica dall'alto essa appare costituita da un

insieme di aree poligonali con al centro una piccola apertura rotonda (poro). Osservando la sezione si

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nota che il poro immette in una camera aerifera sottostante nella quale sono dislocate numerose

lamelle verticali la cui funzione è quella di aumentare la superficie fotosintetica. Il poro è costituito da

4 anelli di cellule sovrapposte che complessivamente formano una piccola botte; in mancanza di

acqua l'apertura del poro può restringersi (entro certi limiti) e pertanto questi pori, pur non essendo

dei veri e propri stomi, possono contribuire a limitare la traspirazione.

Gametofiti femminili (archegoni) di

Marchantia, si possono vedere i pedunculi che

Conocephalum li sostengono, detti in questo caso

archegoniofori.

Nelle Marchantiaceae anteridi ed archegoni si formano su speciali strutture a forma di ombrello

sostenute in alto da un peduncolo di 2-4 cm (rametti anteridiofori ed archegoniofori); gli archegoni si

sviluppano sulla superficie inferiore dei bracci e, a maturità, presentano il collo rivolto verso il

terreno; gli anteridi si formano sulla superficie superiore dell'ombrellino. Le Marchantiaceae sono

eterotalliche per cui anteridi ed archegoni si formano su individui distinti (det. sessuale

aplogenotipica).

Lo sporofito si forma sul rametto archegonioforo; a maturità esso è costituito da un corto piede e da

uno sporangio globoso che pende verso il terreno. Lo sporangio contiene spore ed elateri (cellule

allungate); quest'ultimi sono costituiti da cellule con pareti ispessite a spirale ed in seguito a

movimenti igroscopici, cioè capaci di assorbire l’umidità, favoriscono la dispersione delle spore, una

volta che la capsula dello sporofito deisce.

Anthoceropsida

Il gametofito di Anthoceros è simile a quello delle Epatiche ed è costituito da una lamina pluricelluiare,

più o meno lobata (pochi cmq) o suddivisa dicotomicamente, che poggia sul substrato. Sul lato

ventrale è fornito di numerosi rizoidi unicellulari. Le cellule del gametofito di Anthoceros contengono

un cloroplasto con un grosso pirenoide (vestigia algale). Anteridi ed archegoni sono infossati alll’

interno della lamina gametofitica. Sullo stesso gametofito

possono svilupparsi numerosi sporofiti.

Lo sporofito è ha una struttura cilindrico-allungata,

verticale, di 3-6 cm, simile ad una mazza da baseball. In

sezione trasversale esso mostra 4 strati:

strato epidermico con cellule cutinizzate e stomi

strato corticale parenchimatoso

tessuto sporigeno (spore ed elateri) Gametofito di Anthoceros con alcuni lunghi

columella (parenchima di conduzione). sporofiti

Lo sporofito di Anthoceros è costituito da un piede affondato

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nei tessuti del gametofito. Subito sopra il piede è collocato un tessuto meristematico che permette

l'allungamento dello sporangio; inoltre; il meristema fa sì che le spore abbiano una maturazione

acropeta (basifuga), cioè le spore sono tanto più mature quanto più lontane dalla base dello

sporangio. Lo sporangio si apre a maturità mediante delle fessure longitudinali. Sebbene lo sporofito

sia verde e fotosintetico, esso però è fondamentalmente dipendente dal gametofito. Talvolta la

presenza del tessuto meristematico favorisce l’ allungamento dello sporofito e lo sfondamento da parte

del piede del gametofito; in questo modo alcuni sporofiti si rendono indipendenti e sono in grado di

vivere per alcuni mesi anche se si accrescono lentamente (su questa caratteristica è basata la teoria che

Anthoceros possa essere il precursore delle tracheofite).

Bryopsida

Questo gruppo è il più numeroso tra le atracheofite (circa 9500 specie); nei muschi il gametofito

presenta una fase giovanile detta protonema (che può essere filamentosa o laminare) ed una fase

adulta costituita da gametofori (con caulidi, fillidi e rizoidi). Il protomena che si origina dalla spora

rappresenta la fase iniziale, transitoria del gametofito ed in genere scompare dopo che ha formato i

gametofori (gametofito adulto). Lo sporofito è sempre dipendente dal gametofito e generalmente

presenta uno sporangio più complesso che nelle altre briofite.

Bryales Dawsonia superba

Mnium

Questi organismi presentano un protonema filamentoso che gli dona un aspetto simile a quello delle

alghe. spora - protonema filamentoso -- gametofori (caulidi, fillidi, rizoidi).

Molti muschi hanno tessuti specializzati per la conduzione, ma che ovviamente non sono lignificati e

quindi non possono essere considerati veri e propri tessuti vascolari. Le cellule specializzate per la

conduzione dell’acqua sono dette idroidi; altri muschi hanno anche cellule specializzate per il

trasporto delle sostanze elaborate, dette leptoidi (c’è una somiglianza con le cellule cribrose delle

piante vascolari).

Anteridi ed archegoni sono portati in gruppetti all'apice dei caulidi e anche in posizione laterale e

sono protetti dalle parafisi e dai fillidi medesimi.

Lo sporofito è costituito da un piede che prende contatto con il gametofito, da un filamento

allungato (seta) e da uno sporangio cilindrico o globoso (urna, capsula) che talora porta

superiormente il residuo dell’archegonio sotto forma di piccola membrana ialina (caliptra). Lo

sporangio è costituito da uno strato epidermico esterno provvisto di stomi, da un sottostante strato

corticale di cellule, dal sacco sporogeno e da una columella interna centrale che arriva fino alla parte

superiore della capsula. La deiscenza dello sporangio è molto perfezionata ed avviene mediante il

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distacco di un opercolo e successiva lacerazione in tanti denti della membrana peristomiale che si

trova sotto l'opercolo.

Sphagnales Un gametofito di Sphagnum

con molti sporofiti; le

capsule contengono le spore;

quando sono secche, si

contraggono assumendo

forma cilindrica; la deiscenza

consiste nella liberazione

dell’opercolo della capsule e

nell’espulsione delle spore.

Piccolo gruppo di muschi (2 generi) che vivono in ambienti del tutto particolari (laghi acidi e

torbiere). Si sono separati precocemente dalla linea evolutiva principale dei muschi; il gametofito

presenta caulidi e fillidi; i fillidi hanno la caratteristica di essere costituiti da due tipi di cellule:

clorocisti (per la fotosintesi) di forma stretta ed allungata che si dispongono intorno a cellule morte

più grandi (ialocisti); fornite di pareti con ispessimenti e di pori, la cui funzione è quella di servire di

riserva di acqua e di favorire il galleggiamento quando si riempiono di aria.

Lo sporofito è costituito da uno sporangio con columella che non arriva all'apice, e da un corto piede

impiantato sullo pseudopodio. L'apertura della capsula avviene per distacco "esplosivo" dell'opercolo.

Ricordare l’importanza degli sfagni per la costituzione delle torbiere (che rappresentano circa l’1% di

tutta la superficie terrestre) e, indirettamente, per gli studi pollinici.

Andreaeales

Piccolo gruppo di muschi di regioni artiche o alpine, con gametofitii di colore nerastro per via di un

pigmento che maschera la clorofilla. Lo sporangio delle Andreaeales si apre a maturità' per 4 fessure

longitudinali. Quando la capsula dello

sporangio è secca viene si

contrae e si fessura lungo 4

linee longitudinali,

consentendo la fuoriuscita delle

spore.

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Tracheofite

Introduzione

Ciò che accumuna le piante terrestri vascolarizzate è l’introduzione di un vero e proprio cormo, che si

contrappone invece al tallo delle briofite.

In queste piante sono presenti veri tessuti specializzati e ciò ha permesso loro di raggiungere un

elevato grado di complessità e di ottenere, dal punto di vista organografico, risultati che per le piante

terrestri inferiori risultava impossibile.

Quindi quei caratteri morfologici che nelle Briofite erano innovativi, ma comunque di transizione, si

specializzano nelle Cormofite superiori, fino a rappresentare un balzo evolutivo enorme.

La lignificazione delle pareti con formazione di tessuti meccanici o di elementi conduttori del tipo

delle tracheidi e delle trachee, è il necessario presupposto per dare al fusto la rigidità necessaria a

sostenere in alto una chioma il più possibile ampia.

La cutinizzazione delle pareti (con formazione di epidermide) o la suberificazione (con formazione di

sughero) sono i presupposti necessari per far sì che la pianta sia in grado di trattenere l'acqua dentro i

tessuti del proprio corpo o, per meglio dire, cutinizzazione e suberificazione mettono in grado la

pianta di regolare la traspirazione attraverso gli stomi o le lenticelle.

Il raggiungimento da parte delle tracheofite di un'organizzazione in cui è possibile riconoscere organi

differenziati (fusto, radice, foglie) ognuno dei quali svolge funzioni particolari, presuppone

logicamente anche la comparsa di diversi tipi di tessuto ognuno dei quali è specializzato per una certa

funzione.

Tessuti vascolari (o conduttori)

XILEMA

Lo xilema è il principale tessuto per il trasporto dell’acqua e dei sali minerali ed è implicato anche nel

sostegno dedli organi della pianta e nell’accumulo di sostanze di riserva. Si estende insieme al floema

per tutto il corpo della pianta. Nel corpo primario della pianta esso deriva dall’attività del procambio,

durante l’accrescimento secondario (forma il legno) deriva invece dall’attività del cambio vascolare.

Le principali cellule conduttrici dello xilema sono di due tipi: le tracheidi (o elementi vascolari) e gli

elementi delle trachee (o elementi dei vasi). Entrambi i tipi cellulari sono allungati, con pareti

secondarie e a maturità sono prive di protoplasto; possono presentare punteggiature, ma solo gli

elementi delle trachee presentano perforazioni, ovvero zone di che mancano di parete primaria e

secondaria; sono effettivamente dei buchi che si trovano nelle porzioni terminali di elementi

giustapposti a formare dei vasi.

Le tracheidi sono l’unico tipo di cellula conduttrice delle Crittogame vascolari (o Tracheofite sporificanti)

e delle Gimnosperme. nella maggior parte delle Angiosperme invece sono presenti entrambi i tipi; le

tracheidi sono mno specializzate, non presentando perforazioni; ciò rende gli elementi delle trachee il

tipo di cellula conduttrice più importante delle Angiosperme.

Oltre agli elementi appena descritti lo xilema contiene anche cellule parenchimatose che accumulano

diverse sostanze. 65

FLOEMA

Il floema è il tessuto conduttore adibito al trasporto delle sostanze nutritive alle varie parti della

pianta e può avere origine primaria o secondaria.

I principali elementi conduttori del floema (detti elementi cribrosi) sono di due tipi: le cellule

cribrose e gli elementi dei tubi cribrosi. Il termine cribro deriva da raggruppamenti di pori (detti aree

cribrose) che mettono in comunicazione i protoplasti delle cellule cribrose o degli elementi dei tubi

cribrosi.

A differenza delle trachee o delle tracheidi, gli elementi cribrosi a maturità hanno protoplasto vivo,

ma sono caratterizzati dalla perdita di alcuni organuli per permettere il passaggio del flusso di

sostanze.

Tessuti fondamentali (o meccanici)

Il sistema dei tessuti fondamentali è formato da 3 tessuti: il parenchima, lo sclerenchima e il

collenchima.

Il tessuto parenchimatico è formato da cellule vive a maturità, capaci di dividersi; essendo capaci di

dividersi ed avendo in genere una sola parete primaria, giocano un ruolo fondamentale nella

rigenerazione delle ferite. Sono proprio loro che generano le radici avventizie dei fusti.

Sono coinvolte nel processo fotosintetico, nell’accumulo delle risorse e nella secrezione, nel trasporto

dell’acqua e delle sostanze nutritive.

Anche le cellule collenchimatiche sono vive a maturità; esse formano dei cordoni discreti oppure un

cilindro continuo al di sotto dell’epidermide nei fusti e nei piccioli delle foglie; le cellule sono

tipicamente allungate e caratterizzate da un ispessimento irregolare della parete (non lignificata), che

si mantiene però elastica. Poichè sono vive a maturità, le cellule collenchimatiche sono perfette per

dare sostegno agli organi giovani e in crescita.

Le cellule sclerenchimatiche possono formare ammassi continui (tessuto sclerenchimatico) oppure

piccoli agglomerati sparsi o addirittura singole cellule tra le altre. la loro principale caratteristica è

quella di avere la parete ispessita e spesso lignificata; proprio per questa loro caratteristica sono

importanti organi di sostegno e di irrobustimento nei confronti di quelle strutture della pianta che

hanno smesso di crescere. Esistono due tipi di cellule sclerenchimatiche: le fibre, cellule allungate e

sottili che formano fasci, e le sclereidi, con forma spesso ramificata o a stella, che di norma formano il

tegumento di molti semi, il guscio delle noci e il nocciolo (endocarpo).

Tessuti tegumentali (o di protezione)

L’epidermide costituisce il sistema di tessuti di rivestimento di foglie, parti fiorali, frutti, e semi e

anche del fusto e della radice, prima che abbia inizio la crescita secondaria.

Oltre alle cellule relativamente poco specializzate che formano per la maggior parte l’epidermide, ci

sono anche cellule di guardia e tricomi (appendici).

L’epidermide ha tipicamente una struttura compatta, fornendo una considerevole protezione alla

pianta; le parti della pianta esposte all’aria sono ricoperte da una cuticola formata principalmente da

cutina e cere, che hala funzione di limitare la perdita di acqua per traspirazione. Tra le cellule

epidermiche (senza cloroplasti), generalmente piatte e addossate l’una all’altra si trovano le cellule di

guardia degli stomi, fornite di cloroplasti. Queste cellule regolano l’apertura dei pori o stomi presenti

sulla parti aeree della pianta; il meccanismo di apertura e chiusura degli stomi si basa sulla

concentrazione dei soluti all’interno delle cellule di guardia, quando questa aumenta, si abbassa il

potenziale idrico all’intenro della cellula richiamando acqua che fa aumentare la pressione di turgore;

a causa della particolare disposizione delle cellule e delle loro connessioni, l’aumento del turgore

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permette l’apertura dello stoma; viceversa, se la concentrazione dei soluti si abbassa, l’acqua fuoriesce

dalle cellule e lo stoma si chiude.

I tricomi hanno varie funzioni tra cui l’assorbimento delle sostanze e dell’acqua nel caso dei peli

radicali, oppure l’abbassamento del tasso di evaporazione nel caso di folte pelurie foliari che

aumentano la riflessione della radiazione solare.

Il periderma sostituisce l’epidermide nei fusti e nelle radici che hanno crescita secondaria; è uno

strato protettivo di sughero, ovvero uno strato di cellule morte suberificate a maturità; il periderma

comprende anche il cambio subero-fellodermico e il felloderma ovvero un tessuto parenchimatico di

cellule vive. Il cambio subero-fellodermico produce sughero sulla superficie esterna e felloderma su

quella interna.

Tessuti meristematici

Innanzitutto i tessuti vanno divisi tra meristematici (o giovanili) e definitivi (o adulti). Sono

meristematici quelli le cui cellule conservano in permanenza la capacità di dividersi dando nuove

cellule; sono definitivi quelli che, avendo perso questa capacità, si sono differenziati a svolgere una

ben definita funzione con cui contribuiscono alla vita del cormo.

Si parla inoltre di accrescimento primario della pianta nel caso in cui la crescita sia circostanziata alla

zona apicale del fusto o della radice; essa iniza dai meristemi apicali e normalmente si estende in

lunghezza; i tessuti che si formano in questo caso sono i tessuti primari, e formano il corpo primario

della pianta.

Molte piante presentano anche una modalità di crescita secondaria, in quanto presentano altri

meristemi, questa volta laterali, uno dei quali è il cambio cribo-legnoso, che ha la funzione di

produrre tessuti conduttori secondari, chiamati xilema e floema secondari.

Contribuisce anche un altro meristema laterale, il cambio subero-fellodermico, che forma il

periderma, costituito principalmente da sughero; i tessuti conduttori secondari e il periderma

costituiscono il corpo secondario della pianta. Riassumendo:

Meristemi primari: sono quelli che derivano direttamente dallo zigote avendo mantenuto

ininterrottamente nel tempo la potenzialità di dividersi che è propria della cellula somatica iniziale.

L'apice del germoglio, così come quello della radice, sono composti per tutta la vita della pianta da

meristemi primari. L'attività di questi meristemi dà luogo per mitosi successive (processo di

produzione) a cellule che poi, divenendo adulte, si specializzano in una determinata funzione del

cormo (processo di differenziazione) formando i tessuti adulti di origine primaria L'insieme dei

tessuti primari (meristematici e adulti), forma la struttura anatomica primaria (del fusto e della

radice).

Meristemi secondari: sono quelli che compaiono in un secondo tempo, sviluppandosi da cellule già

differenziate le quali tornano a riappropriarsi della capacità di dividersi mitoticamente per produrre

nuove cellule, ovvero si sdifferenziano (ringiovaniscono). Il cambio cribro-legnoso e il cambio subero-

fellodermico sono due meristemi secondari. I tessuti adulti derivanti dalla differenziazione delle

cellule dei meristemi secondari costituiscono i tessuti adulti secondari. L'insieme dei tessuti secondari

(meristematici e adulti) da luogo alla struttura anatomica secondaria del fusto e delle radice.

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TESSUTI VEGETALI

Tessuti meristematici

Meristemi primari: meristemi apicali, localizzati nell’apice del fusto e della radice.

Meristemi secondari: cambio cribro-legnoso, fellogeno.

Tessuti definitivi

Tessuti tegumentali primari: epidermide, rizoderma, esoderma,endoderma.

Tessuti tegumentali secondari: sughero.

Tessuti parenchimatici

Parenchima clorofilliano, parenchima di riserva (può essere primario o secondario), parenchima

aerifero,parenchima acquifero.

Tessuti conduttori (primari e secondari)

Tessuto vascolare (legno, xilema), costituito da tracheidi nelel Gimnosperme o fa tracheidi e trachhe

nelle Angiosperme.

Tessuto cribroso o cribro, costituito da cellule cribrose nelle Gimnosperme o tubi cribrosi nelel

Angiosperme. Tessuti meccanici

Collenchima (primario), cellule con parete ispessita di cellulosa.

Sclerenchima (può essere primario o secondario), cellule spesso allungate (fibre) con parete

lignificata. Tessuti secretori

(generalmente primari), es. canali resiniferi o laticiferi.

Tipi di stele

Lo stele è il cilindro centrale (o cilindro vascolare) che contiene xilema, floema e midollo (una

colonna centrale di tessuto fondamentale); è presente sia nel fusto che nella radice, comunque sempre

nel corpo primario della pianta.

Ne esistono 3 tipi: protostele è il tipo più primitivo; è costituito da un robusto cilindro di tessuto

conduttore, dove il floema circonda lo xilema o vi è intercalato. Oltre ad essere il tipo di stele dei

gruppi di piante vascolari estinte, lo si ritrova quasi sempre nelle radici e nelle Lycophyta e Psylotophyta.

Sifonostele: è presente nella maggior parte delle Pteridofite, è composto da un cilindro centrale di

midollo circondato dai tessuti conduttori; il floema si forma soltanto all’esterno dello xilema. Nelle

felci sono presente lacune fogliari che indicano il punto in cui i tessuti conduttori sono protrusi nelle

ramificazioni del fusto.

L’eustele è la stele tipica delle spermatofite, costituita da fasci di tessuto conduttore separati che

circondano il midollo; si ritiene che si sia originato direttamente dalla protostele e che quindi non

derivi dalla sifonostele. 68

Foglie

L’evoluzione delle foglie ha stretti legami con la strutture del cilindro vascolare; si ritiene che che esse

originino come protuberanze del meristema apicale del germoglio e ne esistono due tipi: i microfilli e

i megafilli.

I microfilli (che non devono essere per forza di piccole dimensioni, come lascerebbe pensare il nome)

contengono un unico fascio di tessuto conduttore e sono associati a fusti che presentano una

protostele e sono tipiche delle Licopodiofite. Presentano una singola nervatura e si ritiene che si siano

originati da escrescenze laterali di tipo squamiforme e che in seguito alla formazione di una vera e

propria traccia fogliare del tessuto vascolare, si siano formati dei veri e propri microfilli.

Per quanto riguarda i megafilli invece il processo è

stato diverso: innanzitutto le tracce fogliari che

innervano il megafillo sono correlate da vere lacune

delle tracce fogliari, e poi si pensa che essi si siano

originati da estese ramificazioni laterali, in cui alcuni

rami sovrastavano gli altri, diventando così dei fusti

che sostenevano la foglia, formata dalle ramificazioni

minori che si erano appiattite; in questo modo si

formò la lamina fogliare. Normalmente i megafilli sono

più grandi dei microfilli e sono associati a piante che

presentano un fusto sifonostelico o eustelico.

Apparati riproduttori

Tutte le piante vascolari sono oogame, cioè presentano una oosfera immobile e di grandi dimensioni

rispetto agli spermi, che sono invece mobili, o che vengono trasportati; la generazione predominante è

lo sporofito e le generazioni sono normalmente eteromorfe, col gametofito di minute dimensioni.

Le prime piante vascolari producevano un solo tipo di spore, che germinando porducevano tutte

gametofiti bisessuali identici, portatori sia di anteridi che di archegoni; l’isosporia è tipica delle felci,

degli equiseti, delle Psilotofite, e di alcune Licofite.

L’eterosporia invece, modalità di produzione delle spore tipica di tutte le spermatofite, consiste nella

generazione di due tipi di spore differetni, da parte di sporangi differenti posti però sulla stessa

pianta: normalmente si parla di megasporangi per indicare quelle strutture che formeranno le

megaspore (femminili, di norma di dimensioni più grandi e immobili) e di microsporangi per

indicare quelle strutture che formeranno le microspore (maschili, più piccole e mobili).

69


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28

PESO

5.89 MB

AUTORE

ciemme.

PUBBLICATO

10 mesi fa


DETTAGLI
Esame: Botanica
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher ciemme. di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Botanica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Papini Alessio.

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