Appunti di Botanica parte 2

Cormofite

Le cormofite sono le piante terrestri, cioè le piante che si sono adattate a vivere in un ambiente subaereo, conquistando e sviluppandosi sulle terre emerse; per far ciò hanno messo in atto una serie di adattamenti che le hanno rese idonee a questo nuovo tipo di ambiente.

Progenitori delle cormofite

Le Coleochaetales e le Charales presentano infatti, come le piante terrestri, divisione cellulare per fragmoplasto (fuso mitotico orientato perpendicolarmente alla parete cellulare in formazione) e non ficoplasto (come nel resto delle altre clorofite); glicolato-ossidasi all’interno dei perossisomi, presenza di flavonoidi precursori chimici della lignina. Inoltre, nei plastidi di alcune Carofite sono presenti (in due geni) introni simili a quelli delle piante terrestri ed anche l’enzima celluloso-sintasi che presiede alla biosintesi della cellulosa è rappresentato, come nelle piante terrestri, da subunità a rosetta (Tc a rosetta e non lineari).

Le Carofite inoltre (pur essendo aplonti) presentano una caratteristica importante del loro ciclo vitale che consiste nel trattenere l’oosfera e talora lo zigote sul gametofito aploide; in Coleochaete lo zigote si accresce notevolmente dando vita a ramificazioni che lo avvolgono. Dal punto di vista evolutivo questo fatto fa intravedere la possibilità di poter formare una generazione sporofitica e il passaggio quindi da un ciclo aplonte ad un ciclo aplodiplonte come è in tutte le piante terrestri. Pertanto il ciclo aplodiplonte delle piante terrestri deriverebbe da un progenitore carofitico aplonte in seguito a semplice ritardo della meiosi e all’interposizione di una generazione diploide pluricellulare originata da divisioni mitotiche dello zigote. Inoltre, in Chara i gameti si formano dentro gametangi (globulo, nocula) dotati di una parete pluricellulare come nelle piante terrestri.

Organizzazione del cormo

Il passaggio da un organismo di tipo algale (acquatico) ad un organismo terrestre (adattato cioè a vivere sulle terre emerse) implica l'acquisizione graduale di un tipo di organizzazione del corpo vegetativo che sia in armonia con queste nuove condizioni ambientali.

Una delle caratteristiche climatologiche, geologiche ed atmosferiche che ha inciso maggiormente sull’emersione degli organismi fotosintetici di tipo algale (progenitori delle piante) è stata sicuramente l’interazione tra questi organismi e la luce solare. Se inizialmente l’atmosfera terrestre, rarefatta e ricca di gas nocivi per la vita oltre che irradiata dalle tali raggi ultravioletti, non poteva appunto permettere lo svilupparsi di vita terrestre, viceversa sott’acqua grazie all’attenuazione dei raggi u.v del sole da parte dell’acqua, gli organismi fotosintetici che abbiamo descritto finora hanno potuto svolgere la fotosintesi e rifornire l’atmosfera e i mari di ossigeno. L’ossigeno atmosferico, nel corso del tempo, ha creato un cospicuo strato di ozono, che ha cominciato a proteggere la superficie terrestre dall’azione dei raggi u.v. Ciò ha immediatamente permesso agli organismi in grado di evolvere in quel senso, di colonizzare la terraferma; ovviamente questi organismi sono stati assoggettati ad una pressione evolutiva notevole, in quanto svincolarsi dall’ambiente acquatico per quello terrestre significa produrre cambiamenti morfo-fisiologici estremamente importanti.

I vantaggi immediati per un organismo vegetale che vive sulla terraferma (rispetto ad un organismo acquatico tipo alga) si possono riassumere in due fatti: una maggiore facilità di approvvigionamento di CO₂; una maggiore utilizzazione delle radiazioni luminose venendo a mancare l'azione di filtraggio operata dall'acqua. Lo svantaggio immediato viene ad essere rappresentato dal pericolo dell'essiccamento per mancanza di acqua o per incapacità a trattenere l'acqua dentro il proprio corpo. Da questo punto di vista si capisce come il primo e fondamentale adattamento messo in atto dalle piante terrestri sia stato quello di premunirsi contro la perdita d'acqua, rendendo impermeabili le pareti delle cellule esterne (cutinizzazione).

Lo svincolamento dall'ambiente acquatico è un processo che avviene per tappe graduali; tanto più gli organismi vegetali tendono a svincolarsi dall’ambiente acquatico verso l’ambiente terrestre, tanto più il loro corpo vegetativo va incontro a trasformazioni e adattamenti che sono finalizzati a creare le condizioni più idonee per la vita sulla terra.

Fra tutte le cormofite, le briofite sono quelle più semplici, presentano un tipo di organizzazione del corpo che presenta accorgimenti di portata limitata per resistere senza danni alla penuria di acqua; la maggioranza di esse deve pertanto vivere in ambienti ricchi di umidità. Le briofite non hanno acquisito la possibilità di rendere impermeabili (cutinizzazione) le pareti cellulari e in generale la perdita e l’assorbimento dell'acqua avvengono attraverso tutto il corpo della pianta, come nelle alghe. Mancano infine nelle briofite tessuti specializzati e in particolare i tessuti conduttori.

Per quanto riguarda però le caratteristiche del loro ciclo vitale: organismi aplodiplonti (seppure lo sporofito sia parassita del gametofito) e formazione dell’embrione, le briofite sono da considerare cormofite. Per la mancanza dei tessuti conduttori le briofite vengono denominate atracheofite in contrapposizione alle altre cormofite che, per la presenza di tessuti conduttori (maggiore evoluzione) vengono chiamate tracheofite.

Dalle briofite, la necessità di raccordare la superficie assorbente con quella traspirante (rispettivamente radici e foglie) ha fatto sì che si sviluppassero in certi gruppi i tessuti vascolari tipici delle tracheofite. Le tracheofite sono quindi le cormofite adattate meglio a vivere stabilmente al di fuori dell'acqua, sulle terre emerse. Esse infatti hanno gradualmente conformato il loro corpo vegetativo verso il raggiungimento di un tipo di organizzazione che oggi è fondamentalmente uguale in tutte le tracheofite terrestri e che prevede:

• La possibilità di crescita indefinita (in altezza) per sfuggire alla concorrenza reciproca per quanto riguarda la luce.
• La costituzione di una chioma più ampia possibile per effettuare una maggiore fotosintesi.
• La capacità di mantenere la posizione eretta in un ambiente aereo (in assenza cioè della spinta dell'acqua o di organi di galleggiamento), ciò prevede la formazione di tessuti di sostegno idonei a sostenere il peso della chioma.
• La necessità di sviluppare tessuti conduttori che raccordino la superficie assorbente (radice) con la superficie traspirante (foglie).
• La necessità di realizzare tessuti (epidermide, sughero) idonei a proteggerle contro il disseccamento (perdita di H₂O) attraverso la cutinizzazione o la suberificazione delle pareti cellulari.

Tutte queste necessità si traducono dal punto di vista organografico in un tipo di organizzazione del corpo vegetativo che, nelle tracheofite più evolute, si concretizza in un modello organografico che prevede tre parti differenziate: radice, fusto e foglie. Ognuna di queste parti, che complessivamente costituiscono il cormo, svolge precise funzioni. Il raggiungimento di una tale organizzazione del corpo vegetativo si ha, come si è detto, nelle tracheofite più evolute; in quelle più primitive (come Rhynia, oggi fossili), il cormo (sporofito) è soltanto costituito da un asse ramificato dicotomicamente, privo sia di radici che di foglie.

L'organo più primitivo è quindi il fusto, successivamente si sarebbero originate le foglie e la radice.

Specializzazione dei tessuti

Il raggiungimento da parte delle tracheofite di un’organizzazione in cui è possibile riconoscere organi differenziati (fusto, radice, foglie) ognuno dei quali svolge funzioni particolari, presuppone logicamente anche la comparsa di veri tessuti ognuno dei quali svolge funzioni particolari. Così, nelle tracheofite, accanto ai tessuti conduttori, compaiono anche i tessuti meccanici (cellule con parete lignificata) e i tessuti di protezione (cellule con pareti cutinizzate o suberificate). La lignificazione delle pareti con formazione di tessuti meccanici o elementi conduttori del tipo delle tracheidi e delle trachee, è il necessario presupposto per dare al fusto la rigidità necessaria a sostenere in alto una chioma il più possibile ampia. La cutinizzazione delle pareti cellulari (con formazione di epidermide) o la suberificazione (con formazione di sughero) sono i presupposti necessari per far sì che la pianta sia in grado di trattenere l’acqua dentro i tessuti del proprio corpo, o, per meglio dire, cutinizzazione e suberificazione mettono in grado la pianta di regolare la traspirazione attraverso gli stomi o le lenticelle.

Organi riproduttori nelle cormofite e ciclo biologico

La vita in ambiente aereo presuppone la formazione di strutture riproduttive idonee a contrastare il disseccamento dei gameti, così i gameti delle cormofite si formano in strutture particolari (con parete pluricellulare e fatta da uno o più strati di cellule); ugualmente lo sporangio delle cormofite possiede una parete pluricellulare e spesso pluristratificata. La differenza fra i gametangi delle piante terrestri e quelli delle alghe consiste soprattutto nel fatto che nelle prime i gameti sono protetti da un involucro pluricellulare che è più efficiente contro l’essiccamento legato all’ambiente terrestre, mentre nelle seconde il gametangio protegge i gameti mediante la propria parete e basta, essendo organismi acquatici non soggetti al pericolo del disseccamento.

Nelle briofite e nelle pteridofite il gametangio maschile si dice anteridio, quello femminile archegonio. L’archegonio è presente anche in tutte le gimnosperme e si ritrova per l’ultima volta in Ephedra (gnetofite); esso è assente in tutte le angiosperme. In tutte le cormofite il ciclo è aplodiplonte, la gamia è sempre oogamia e lo zigote forma l’embrione. Oggi si pensa che le prime piante terrestri avessero un ciclo aplodiplonte con generazioni isomorfe e indipendenti.

Nelle cormofite attuali si nota una chiara modificazione del primitivo ciclo isomorfo soprattutto per quanto riguarda i rapporti di dipendenza o meno fra le due generazioni e per quanto riguarda le dimensioni e la durata delle due generazioni. Nelle briofite la generazione predominante è il gametofito (perenne), mentre lo sporofito è di durata limitata (stagionale) e vive parassita del gametofito; questa situazione è esclusiva delle briofite. Nelle pteridofite si ha la tendenza alla prevalenza dimensionale e di durata dello sporofito sul gametofito, ma le due generazioni sono indipendenti. Nelle cormofite più evolute (gimnosperme ed angiosperme) lo sporofito è la generazione di gran lunga prevalente per durata e per dimensioni, mentre il gametofito è estremamente ridotto di dimensioni (spesso microscopico), di breve durata (stagionale) e parassita (almeno quello femminile) sullo sporofito.

La riproduzione delle cormofite avviene per spore o per semi. Briofite e pteridofite si riproducono per spore (sporogonia). Per tale motivo le briofite sono dette atracheofite sporificanti, le pteridofite (psilotofite, licopodiofite, equisetofite e filicofite) sono invece tracheofite sporificanti. Gimnosperme e angiosperme si riproducono invece per seme e pertanto sono dette spermatofite. Lo schema sottostante suddivide le cormofite in atracheofite (briofite) e tracheofite. Quest’ultime, a seconda se si riproducono per spore o per seme, vengono suddivise in tracheofite sporificanti (licopodiofite, psilotofite, equisetofite, filicofite) e spermatofite (gimnosperme e angiosperme). Il termine pteridofite comprende tutte le 4 divisioni di tracheofite sporificanti).

Le cormofite si fanno derivare dalle alghe verdi, in particolare dalle Charophyta (Coleochaetales e Charales). Infatti, fra le carofite moderne e le piante terrestri (cormofite) sussistono molti caratteri in comune che fanno presupporre l’esistenza di un antico legame filogenetico.

Atracheofite

Generalità

Le briofite sono le cormofite più primitive (atracheofite); sono piante fogliose o tallose (il tallo è una struttura scarsamente differenziata e spesso sottile) per facilitare l’approvvigionamento di acqua e anidride carbonica. Fra tutte le cormofite sono quelle ancora maggiormente legate alla presenza dell’acqua; principalmente infatti vivono in luoghi umidi nelle foreste temperate o tropicali, attorno ai ruscelli ma anche in zone aride o desertiche, oppure polari; possono trovarsi anche in zone montane (o nell’acqua) al di sopra del limite superiore delle piante arboree (comunque dove c'è acqua a disposizione). L'acqua sotto forma di rugiada o di velo liquido è indispensabile anche per la fecondazione, infatti le briofite presentano gametogamia oogama; il gamete maschile è provvisto di 2 flagelli a frustino inseriti anteriormente con i quali nuota nel mezzo liquido (sul terreno umido) per raggiungere l'archegonio che contiene l’oosfera. Sono un gruppo consistente dal punto di vista della biodiversità e contribuiscono enormemente all’ecologia globale ricoprendo un ruolo di primo piano nel ciclo del carbonio; sono dei ottimi bioindicatori dell’inquinamento degli habitat. Alcune briofite hanno dei pori analoghi agli stomi; il tallo è ancorato al suolo per mezzo di rizoidi (pluricellulari nei muschi), che non contribuiscono all’assorbimento delle sostanze nutritive, funzionando ricoperta dal tallo del gametofito; sono spesso in simbiosi con cianobatteri e funghi. Le briofite non possiedono né xilema né floema, ma primitivi tessuti conduttori le cui pareti però, non sono lignificate.

Ciclo

Le briofite presentano un ciclo con alternanza di due generazioni eteromorfe. Il gametofito (n) rappresenta la generazione predominante, capace di fotosintesi, perenne o comunque vivente più a lungo delle generazione sporofitica (2n) la quale non è indipendente, ma vive da parassita sul gametofito e in genere ha una durata limitata (stagionale). Il gametofito forma gli organi della riproduzione – anteridi ed archegoni (questo è un carattere comune a briofite e piante vascolari – dentro i quali si formano rispettivamente gli anterozoidi e l’oosfera. Anteridi ed archegoni sono strutture pluricellulari caratterizzate da una parete esterna pluricellulare dentro la quale si producono i gameti. L'anteridio ha spesso una struttura a cilindro o ovale, leggermente peduncolata, nel suo interno si formano molti anterozoidi. È costituito da uno strato unicellulare protettivo sterile che circonda numerose cellule spermatogene; gli spermatozoidi sono cellule biflagellate e per fecondare devono muoversi in acqua. L’archegonio ha una tipica forma a fiaschetto in cui si distingue una parte basale slargata (ventre) ed una parte superiore allungata (collo) costituita da un certo numero di cellule sovrapposte. Il ventre racchiude una grossa cellula che a maturità si divide formando l'oosfera e la cellula del canale del ventre, situata alla base del collo. Al momento della fecondazione le cellule del collo gelificano liberando alcune sostanze (all’interno delle quali nuotano gli spermatozoidi) che attirano chemiotatticamente gli spermi. Dall’oosfera fecondata, lo zigote (che permane sull’archegonio) si sviluppa immediatamente in un embrione (senza che si abbia una fase di riposo o di quiescenza). L’embrione accrescendosi rompe la parete dell’archegonio e progressivamente raggiunge la maturità (sporofito adulto) rimanendo però inserito per il piede sul gametofito. Lo sporofito delle briofite è dipendente per il suo nutrimento dal gametofito (ad eccezione talora di Anthoceros). Lo sporofito porta all’apice lo sporangio (o sporangio, pluricellulare con uno strato di protezione sterile), una piccola struttura ovale e allargata che presenta all’esterno uno strato di cellule sterili e all'interno una massa di tessuto sporogeno (cioè che andrà a produrre spore) costituito dalle cellule madri delle spore (2n). Le cellule madri delle spore vanno in meiosi e daranno ciascuna 4 meiospore (n); queste, dopo l'apertura dello sporangio, cadranno sul terreno dove, germinando, daranno origine a nuovi gametofiti.

Col termine embriofite si indicano in genere le piante dalle briofite in poi; parte del loro ciclo riproduttivo è rappresentato dalla formazione di un embrione che dà uno sporofito geneticamente identico all’uovo fecondato; questo è stato uno dei passaggi evolutivi che ha facilitato il processo di colonizzazione delle terre emerse, poiché lo sporofito conclude il suo ciclo con un aumento del numero delle meiosi, producendo un gran numero di spore aploidi; esso non è ramificato e porta un solo sporangio.

Le spore delle briofite possiedono una parete impermeabile, robusta, adatta all’ambiente terrestre, formata da sporopollenina, resistente alla disidratazione e alla decomposizione. Le briofite sono piante di piccole dimensioni e questa loro organizzazione può fare a meno di un tessuto conduttore; anche gli altri tessuti mostrano scarse differenziazioni: l'assorbimento e la perdita di acqua possono avvenire su tutta la superficie del gametofito.

Il punto saliente da ricordare per quanto riguarda il ciclo di sviluppo è che la generazione predominante è il gametofito, mentre lo sporofito è di breve durata e parassita del gametofito; la meiosi è ovviamente intermedia.

Aspetti genetici

Le briofite rappresentano un tentativo di formazione di piante terrestri a fondo cieco, infatti la loro stessa costituzione di organismi con prevalenza della generazione aploide non ha permesso loro una grande possibilità di sviluppo. Il prevalere del gametofito porta notevoli svantaggi; i gametofiti sono pluriennali e i gameti che da questi s