Appunti di Botanica parte 2

XILEMA

Lo xilema è il principale tessuto per il trasporto dell’acqua e dei sali minerali ed è implicato anche nel

sostegno dedli organi della pianta e nell’accumulo di sostanze di riserva. Si estende insieme al floema

per tutto il corpo della pianta. Nel corpo primario della pianta esso deriva dall’attività del procambio,

durante l’accrescimento secondario (forma il legno) deriva invece dall’attività del cambio vascolare.

Le principali cellule conduttrici dello xilema sono di due tipi: le tracheidi (o elementi vascolari) e gli

elementi delle trachee (o elementi dei vasi). Entrambi i tipi cellulari sono allungati, con pareti

secondarie e a maturità sono prive di protoplasto; possono presentare punteggiature, ma solo gli

elementi delle trachee presentano perforazioni, ovvero zone di che mancano di parete primaria e

secondaria; sono effettivamente dei buchi che si trovano nelle porzioni terminali di elementi

giustapposti a formare dei vasi.

Le tracheidi sono l’unico tipo di cellula conduttrice delle Crittogame vascolari (o Tracheofite sporificanti)

e delle Gimnosperme. nella maggior parte delle Angiosperme invece sono presenti entrambi i tipi; le

tracheidi sono mno specializzate, non presentando perforazioni; ciò rende gli elementi delle trachee il

tipo di cellula conduttrice più importante delle Angiosperme.

Oltre agli elementi appena descritti lo xilema contiene anche cellule parenchimatose che accumulano

diverse sostanze. 65

FLOEMA

Il floema è il tessuto conduttore adibito al trasporto delle sostanze nutritive alle varie parti della

pianta e può avere origine primaria o secondaria.

I principali elementi conduttori del floema (detti elementi cribrosi) sono di due tipi: le cellule

cribrose e gli elementi dei tubi cribrosi. Il termine cribro deriva da raggruppamenti di pori (detti aree

cribrose) che mettono in comunicazione i protoplasti delle cellule cribrose o degli elementi dei tubi

cribrosi.

A differenza delle trachee o delle tracheidi, gli elementi cribrosi a maturità hanno protoplasto vivo,

ma sono caratterizzati dalla perdita di alcuni organuli per permettere il passaggio del flusso di

sostanze.

Tessuti fondamentali (o meccanici)

Il sistema dei tessuti fondamentali è formato da 3 tessuti: il parenchima, lo sclerenchima e il

collenchima.

Il tessuto parenchimatico è formato da cellule vive a maturità, capaci di dividersi; essendo capaci di

dividersi ed avendo in genere una sola parete primaria, giocano un ruolo fondamentale nella

rigenerazione delle ferite. Sono proprio loro che generano le radici avventizie dei fusti.

Sono coinvolte nel processo fotosintetico, nell’accumulo delle risorse e nella secrezione, nel trasporto

dell’acqua e delle sostanze nutritive.

Anche le cellule collenchimatiche sono vive a maturità; esse formano dei cordoni discreti oppure un

cilindro continuo al di sotto dell’epidermide nei fusti e nei piccioli delle foglie; le cellule sono

tipicamente allungate e caratterizzate da un ispessimento irregolare della parete (non lignificata), che

si mantiene però elastica. Poichè sono vive a maturità, le cellule collenchimatiche sono perfette per

dare sostegno agli organi giovani e in crescita.

Le cellule sclerenchimatiche possono formare ammassi continui (tessuto sclerenchimatico) oppure

piccoli agglomerati sparsi o addirittura singole cellule tra le altre. la loro principale caratteristica è

quella di avere la parete ispessita e spesso lignificata; proprio per questa loro caratteristica sono

importanti organi di sostegno e di irrobustimento nei confronti di quelle strutture della pianta che

hanno smesso di crescere. Esistono due tipi di cellule sclerenchimatiche: le fibre, cellule allungate e

sottili che formano fasci, e le sclereidi, con forma spesso ramificata o a stella, che di norma formano il

tegumento di molti semi, il guscio delle noci e il nocciolo (endocarpo).

Tessuti tegumentali (o di protezione)

L’epidermide costituisce il sistema di tessuti di rivestimento di foglie, parti fiorali, frutti, e semi e

anche del fusto e della radice, prima che abbia inizio la crescita secondaria.

Oltre alle cellule relativamente poco specializzate che formano per la maggior parte l’epidermide, ci

sono anche cellule di guardia e tricomi (appendici).

L’epidermide ha tipicamente una struttura compatta, fornendo una considerevole protezione alla

pianta; le parti della pianta esposte all’aria sono ricoperte da una cuticola formata principalmente da

cutina e cere, che hala funzione di limitare la perdita di acqua per traspirazione. Tra le cellule

epidermiche (senza cloroplasti), generalmente piatte e addossate l’una all’altra si trovano le cellule di

guardia degli stomi, fornite di cloroplasti. Queste cellule regolano l’apertura dei pori o stomi presenti

sulla parti aeree della pianta; il meccanismo di apertura e chiusura degli stomi si basa sulla

concentrazione dei soluti all’interno delle cellule di guardia, quando questa aumenta, si abbassa il

potenziale idrico all’intenro della cellula richiamando acqua che fa aumentare la pressione di turgore;

a causa della particolare disposizione delle cellule e delle loro connessioni, l’aumento del turgore

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permette l’apertura dello stoma; viceversa, se la concentrazione dei soluti si abbassa, l’acqua fuoriesce

dalle cellule e lo stoma si chiude.

I tricomi hanno varie funzioni tra cui l’assorbimento delle sostanze e dell’acqua nel caso dei peli

radicali, oppure l’abbassamento del tasso di evaporazione nel caso di folte pelurie foliari che

aumentano la riflessione della radiazione solare.

Il periderma sostituisce l’epidermide nei fusti e nelle radici che hanno crescita secondaria; è uno

strato protettivo di sughero, ovvero uno strato di cellule morte suberificate a maturità; il periderma

comprende anche il cambio subero-fellodermico e il felloderma ovvero un tessuto parenchimatico di

cellule vive. Il cambio subero-fellodermico produce sughero sulla superficie esterna e felloderma su

quella interna.

Tessuti meristematici

Innanzitutto i tessuti vanno divisi tra meristematici (o giovanili) e definitivi (o adulti). Sono

meristematici quelli le cui cellule conservano in permanenza la capacità di dividersi dando nuove

cellule; sono definitivi quelli che, avendo perso questa capacità, si sono differenziati a svolgere una

ben definita funzione con cui contribuiscono alla vita del cormo.

Si parla inoltre di accrescimento primario della pianta nel caso in cui la crescita sia circostanziata alla

zona apicale del fusto o della radice; essa iniza dai meristemi apicali e normalmente si estende in

lunghezza; i tessuti che si formano in questo caso sono i tessuti primari, e formano il corpo primario

della pianta.

Molte piante presentano anche una modalità di crescita secondaria, in quanto presentano altri

meristemi, questa volta laterali, uno dei quali è il cambio cribo-legnoso, che ha la funzione di

produrre tessuti conduttori secondari, chiamati xilema e floema secondari.

Contribuisce anche un altro meristema laterale, il cambio subero-fellodermico, che forma il

periderma, costituito principalmente da sughero; i tessuti conduttori secondari e il periderma

costituiscono il corpo secondario della pianta. Riassumendo:

Meristemi primari: sono quelli che derivano direttamente dallo zigote avendo mantenuto

ininterrottamente nel tempo la potenzialità di dividersi che è propria della cellula somatica iniziale.

L'apice del germoglio, così come quello della radice, sono composti per tutta la vita della pianta da

meristemi primari. L'attività di questi meristemi dà luogo per mitosi successive (processo di

produzione) a cellule che poi, divenendo adulte, si specializzano in una determinata funzione del

cormo (processo di differenziazione) formando i tessuti adulti di origine primaria L'insieme dei

tessuti primari (meristematici e adulti), forma la struttura anatomica primaria (del fusto e della

radice).

Meristemi secondari: sono quelli che compaiono in un secondo tempo, sviluppandosi da cellule già

differenziate le quali tornano a riappropriarsi della capacità di dividersi mitoticamente per produrre

nuove cellule, ovvero si sdifferenziano (ringiovaniscono). Il cambio cribro-legnoso e il cambio subero-

fellodermico sono due meristemi secondari. I tessuti adulti derivanti dalla differenziazione delle

cellule dei meristemi secondari costituiscono i tessuti adulti secondari. L'insieme dei tessuti secondari

(meristematici e adulti) da luogo alla struttura anatomica secondaria del fusto e delle radice.

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TESSUTI VEGETALI

Tessuti meristematici

Meristemi primari: meristemi apicali, localizzati nell’apice del fusto e della radice.

Meristemi secondari: cambio cribro-legnoso, fellogeno.

Tessuti definitivi

Tessuti tegumentali primari: epidermide, rizoderma, esoderma,endoderma.

Tessuti tegumentali secondari: sughero.

Tessuti parenchimatici

Parenchima clorofilliano, parenchima di riserva (può essere primario o secondario), parenchima

aerifero,parenchima acquifero.

Tessuti conduttori (primari e secondari)

Tessuto vascolare (legno, xilema), costituito da tracheidi nelel Gimnosperme o fa tracheidi e trachhe

nelle Angiosperme.

Tessuto cribroso o cribro, costituito da cellule cribrose nelle Gimnosperme o tubi cribrosi nelel

Angiosperme. Tessuti meccanici

Collenchima (primario), cellule con parete ispessita di cellulosa.

Sclerenchima (può essere primario o secondario), cellule spesso allungate (fibre) con parete

lignificata. Tessuti secretori

(generalmente primari), es. canali resiniferi o laticiferi.

Tipi di stele

Lo stele è il cilindro centrale (o cilindro vascolare) che contiene xilema, floema e midollo (una

colonna centrale di tessuto fondamentale); è presente sia nel fusto che nella radice, comunque sempre

nel corpo primario della pianta.

Ne esistono 3 tipi: protostele è il tipo più primitivo; è costituito da un robusto cilindro di tessuto

conduttore, dove il floema circonda lo xilema o vi è intercalato. Oltre ad essere il tipo di stele dei

gruppi di piante vascolari estinte, lo si ritrova quasi sempre nelle radici e nelle Lycophyta e Psylotophyta.

Sifonostele: è presente nella maggior parte delle Pteridofite, è composto da un cilindro centrale di

midollo circondato dai tessuti conduttori; il floema si forma soltanto all’esterno dello xilema. Nelle

felci sono presente lacune fogliari che indicano il punto in cui i tessuti conduttori sono protrusi nelle

ramificazioni del fusto.

L’eustele è la stele tipica delle spermatofite, costituita da fasci di tessuto conduttore separati che

circondano il midollo; si ritiene che si sia originato direttamente dalla protostele e che quindi non

derivi dalla sifonostele. 68

Foglie

L’evoluzione delle foglie ha stretti legami con la strutture del