Appunti di Botanica con immagini (parte 2)

Riproduzione

La riproduzione è un processo attraverso il quale un organismo vivente dà origine ad uno o più discendenti, garantendo la conservazione della specie. Esistono due tipi di riproduzione:

• Vegetativa o asessuale (agamica);
• Sessuale (gamica).

Riproduzione asessuata

Nella riproduzione asessuata un individuo produce, tramite mitosi, discendenti geneticamente simili tra loro e all’individuo che li ha generati (cloni). Questo avviene tramite mitosi. La mitosi è un processo biologico che consente agli organismi sia di accrescersi che di riprodursi (asessualmente). La mitosi è una divisione equazionale: il materiale genetico viene equamente distribuito in due cellule figlie.

La riproduzione asessuata è un processo conservativo perché il patrimonio genetico rimane invariato; quindi, è un processo efficiente nel caso in cui le condizioni ambientali restino favorevoli: in questo caso le generazioni successive si adattano e sopravvivono bene come le precedenti.

Vantaggi e svantaggi della riproduzione asessuata

• Vantaggi: Maggiore rapidità di diffusione e maggior successo riproduttivo.
• Svantaggi: Tutti gli organismi figli sono geneticamente identici tra loro e al genitore; quindi, non c’è nessun tipo di variabilità e, di conseguenza, un maggior pericolo per la specie nel caso vi siano cambiamenti ambientali in quanto non si adattano velocemente.

Per questo molte specie alternano generazioni a riproduzione asessuata (in condizioni ambientali favorevoli) con generazioni a riproduzione sessuata (in condizioni sfavorevoli).

Modalità di riproduzione vegetativa

• Scissione: Consiste nella divisione di una cellula madre in due cellule figlie tramite mitosi. Nei procarioti è l’unica modalità di riproduzione esistente ed è diffusa nelle alghe e nei funghi unicellulari.
• Gemmazione: A differenza della scissione si ha una ripartizione diseguale del citoplasma tra le due cellule in divisione, con formazione di una protuberanza che prende il nome di gemma. Una volta formatasi, la gemma può staccarsi per formare un individuo autonomo, o restare attaccata alla cellula madre e formare una colonia. Si ritrova spesso nei lieviti.
• Frammentazione: Consiste nel distacco di una porzione più o meno sviluppata dal corpo principale di un organismo pluricellulare (propaguli) specializzata per la riproduzione vegetativa, in grado di accrescersi autonomamente. È una riproduzione diffusa tra funghi, alghe e piante terrestri.
• Sporulazione: Formazione di particolari cellule riproduttive: spore vegetative o mitospore. Le mitospore sono prodotte in strutture particolari (sporocisti) che germinano immediatamente o possono essere munite di una spessa parete di protezione che assicura la resistenza in condizioni avverse; quando le condizioni ambientali ritornano favorevoli, verranno rilasciate.

Classificazione delle mitospore

• Zoospore: Munite di flagelli e si trovano in funghi acquatici primitivi;
• Aplanospore: Prive di flagelli e si trovano in zigomiceti, ascomiceti e basidiomiceti.

Riproduzione sessuata

Caratterizzata da due eventi:

• Meiosi: Produzione di 4 cellule aploidi (n) a partire da una cellula diploide (2n). È una divisione riduzionale: il materiale genetico subisce una riduzione da 2n a n.
• Fecondazione: O gamia di due cellule aploidi (gameti) che fondendosi danno origine allo zigote. Durante la gamia avviene la fusione dei citoplasmi (plasmogamia) e dei due nuclei (cariogamia), lo zigote risultante sarà una cellula sincarionte.

In alcuni funghi, invece, la plasmogamia non è seguita da cariogamia; quindi, si formerà una cellula contenente due nuclei, chiamata cellula dicarionte.

Vantaggi e svantaggi della riproduzione sessuata

• Vantaggi: Maggiore variabilità genetica, che permette un migliore adattamento alle condizioni ambientali sfavorevoli. Favorisce la sopravvivenza della specie grazie alla produzione di individui capaci di riprodursi anche se le condizioni ambientali vengono modificate.
• Svantaggi: Maggior costo energetico, poiché è necessario produrre un numero elevato di gameti, dato che il successo riproduttivo è minore. Ad esempio, il polline disperso in aria spesso non raggiunge nulla e quindi viene sprecato.

Alcune specie con riproduzione sessuata alternano generazioni aploidi a generazioni diploidi. Tuttavia, c’è una tendenza verso la diploidia perché rende l’informazione genetica più variabile.

Modalità di riproduzione sessuata negli organismi vegetali

Negli organismi vegetali, la riproduzione sessuale può avvenire con modalità variabili:

• Gametogamia: Unione di cellule aploidi, dette gameti, che vengono prodotte all’interno di strutture dette gametangi.
• Gametangiogamia: Fusione dei gametangi. Gameti e gametangi portano caratteri sessuali opposti e possono essere:
• Identici, si parla di gametogamia e gametangiogamia isogama.
• Differenti fisiologicamente, gametogamia e gametangiogamia anisogama.
• Differenti morfologicamente, si parla di gametogamia e gametangiogamia eterogama (si considera maschile il gamete o gametangio più piccolo e/o con più mobilità).
• Differenze evidenti, si parla di gametogamia e gametangiogamia oogama; le cellule maschili sono più piccole e, se mobili, vengono dette anterozoidi o spermatozoidi; se immobili vengono dette spermazi e cellule spermatiche. Le cellule femminili sono immobili e molto grandi, e vengono dette oosfere o cellule uovo.

In tutti gli organismi con riproduzione sessuale, si verificano la meiosi (fase nucleare aploide) e la gamia (fase nucleare diploide). La sequenza ordinata con cui si alternano le due fasi nucleari nel corso della vita di un organismo si definisce ciclo biologico o ciclo ontogenetico.

Tipi di cicli biologici

• Aplonte: (o monogenetico aplofasico): le specie che seguono questo ciclo sono caratterizzate dalla sola generazione aploide (aplofito o gametofito). Lo zigote è l’unica cellula diploide, ma subito dopo la meiosi produce 4 meiospore con condizione aploide. Tipico di alcune alghe, alcuni funghi e alcuni protisti.
• Diplonte: (o monogenetico diplofasico): le specie che seguono questo ciclo sono caratterizzate dalla sola generazione diploide (diplofito) derivata dalla divisione per mitosi dello zigote. Al momento della riproduzione sessuale, la meiosi permette la produzione di gameti (meiosi gametica), quindi si hanno gameti con assetto diploide. Tipico di alcuni organismi (pochi gruppi di alghe e funghi) e gli animali, compresi noi.
• Apo-diplonte: (o digenetico aplo-diplofasico): alternano una generazione diploide detta sporofito (o diplofito) ad una aploide detta gametofito (o aplofito). Lo sporofito, derivato dallo sviluppo dello zigote, subisce la meiosi e produce le meiospore aploidi (NON I GAMETI), poi per mitosi danno origine al gametofito, che per mitosi a sua volta forma i gameti. Le due generazioni aploidi e diploide sono separate dall’evento meiotico, per questo si parla di meiosi intermedia. Tipica della maggior parte delle specie vegetali.

Nel ciclo apo-diplonte, le meiospore vengono prodotte all’interno di strutture più o meno complesse (a seconda dell’organismo) dette sporangi, e le meiospore possono essere:

• Zoospore: Se sono mobili;
• Aplanospore: Se sono immobili.

Le meiospore possono essere anche:

• Morfologicamente uguali: Isosporia.
• Morfologicamente diverse: Eterosporia.

Nel caso dell’eterosporia, possiamo avere macrospore con caratteri femminili prodotte all’interno di macrosporangi, oppure microspore con caratteri maschili prodotte all’interno di microsporangi. La maggior parte delle specie vegetali ha un ciclo apo-diplonte. In alcune specie, il gametofito e lo sporofito sono indistinguibili (generazioni isomorfiche), mentre in altre specie, il gametofito e lo sporofito sono completamente diverse (generazioni eteromorfiche).

Riproduzione delle angiosperme (piante a fiore)

Le angiosperme possono utilizzare due modalità per riprodursi:

• Propagazione/riproduzione vegetativa: Che quindi non prevede la fusione di gameti;
• Riproduzione sessuale: Che prevede la fusione di gameti.

Riproduzione vegetativa angiosperme

La progenie si forma quando da un individuo preesistente si separano determinati organi, o porzioni di essi, il cui sviluppo avrà come risultato la formazione di una pianta indipendente e completa. La progenie sarà geneticamente identica alla pianta madre e, molte specie, presentano strutture specializzate per la riproduzione vegetativa.

Esempi di riproduzione vegetativa

• Rizoma: Un fusto modificato, dal quale si può ricavare diverse piantine se lo si frammenta. Tipico delle iris, delle calle e di alcune piante acquatiche.
• Tubero: Una porzione di fusto modificata (come la patata), dalla quale si possono generare altri piccoli individui simili all’organismo di partenza.
• Cormo o bulbo-tubero: Esempi croco, fresia e gladiolo, la propagazione avviene mediante la separazione dei numerosi bulbi che nascono intorno al bulbo principale che, solitamente, muore. Tali bulbilli saranno in grado di produrre nuovi individui.
• Stolone: Come la pianta di fragola, è un fusto aereo che si forma da una gemma ascellare vicino alla base (il colletto) che si allunga scorrendo sul suolo e a intervalli regolari si generano delle nuove piantine. Lo stolone inizialmente consente il passaggio di acqua e nutrienti dalla pianta madre al nuovo germoglio, fino a quando il collegamento viene reciso, a questo punto le giovani piantine divengono indipendenti.
• Polloni: Il pollone è un fusto aereo che si genera dalle gemme avventizie o, a volte, dalle radici e si chiamano polloni radicali. Ogni pollone sviluppa le proprie radici con le quali si attacca alla radice principale.
• Bulbo: Da un bulbo iniziale si possono generare dei piccoli bulbi figli, che possono generare nuove piante. Alcune specie formano questi bulbi anche a livello delle infiorescenze, si chiamano bulbi figli o bulbilli ipogei/epigei.

Un altro esempio particolare di propagazione vegetativa nelle angiosperme è costituito dalla viviparia: la pianta madre viene chiamata pianta della maternità, e sulla sua superficie fogliare si generano dei cloni della pianta madre. Un altro esempio di propagazione vegetativa nelle angiosperme è l’apomissia: un tipo di riproduzione asessuale in cui la pianta matura 2n produce un megasporocita 2n. Questo subisce una serie di divisioni mitotiche generando un megagametofita in cui le cellule hanno ancora un contenuto diploide, e da questo poi si sviluppa il seme che contiene l’embrione e l’endosperma. Quindi non si ha gamete maschile e femminile ma si ha un singolo ovulo con il megasporocita che va incontro a mitosi. Non si ha meiosi e/o fusione di gameti.

Riproduzione sessuale nelle angiosperme

La riproduzione sessuale implica due eventi:

• Produzione di gameti aploidi;
• Fusione dei gameti (fecondazione).

Nelle angiosperme la fecondazione avviene all’interno dell’ovulo, contenuto nell’ovario ed ha come risultato finale la formazione del seme.

Il fiore

Le angiosperme usano molta energia sviluppando i fiori; dal punto di vista anatomico le varie parti del fiore sono delle modificazioni della foglia. Nella parte terminale del peduncolo troviamo il ricettacolo, e a livello del ricettacolo sono inseriti, dall’esterno verso l’interno, gli elementi fiorali disposti generalmente in quattro verticilli concentrici:

• Sepali: Formano nel loro insieme il calice;
• Petali: Formano la corolla;
• Stami: La parte che contiene il polline e formano l’androceo;
• Pistilli: Formano il gineceo, è formato da una foglia modificata detta carpello. Il pistillo è formato dallo stigma, dallo stilo e dall’ovario.

L’insieme di sepali e petali costituisce il perianzio. Il numero degli elementi dei verticilli può variare: nelle monocotiledoni ogni verticillo è composto da tre o multipli di tre. Nelle dicotiledoni ogni verticillo è composto da quattro/cinque o loro multipli.

Tipi di simmetria fiorale

• Fiori attinomorfi o a simmetria raggiata: se esiste una simmetria rispetto a un punto o a un asse e ha quindi diversi piani di simmetria;
• Fiori zigomorfi o a simmetria bilaterale: se i suoi elementi sono disposti specularmente, sono cioè divisibili su un solo piano di simmetria;
• Fiori asimmetrici o irregolari: se non ha alcun piano di simmetria.

Morfologia del fiore

Ricettacolo

Detto anche talamo, è un’espansione più o meno sviluppata della parte terminale dell’asse caulinare sul quale si inseriscono poi i verticilli fiorali.

Perianzio

È la porzione esterna del fiore ed è costituito dai sepali e petali. Le sue funzioni sono protezione degli stami e dei carpelli, attrazione di pronubi (funzione vessillifera; pronubi = api, etc... durante l’impollinazione si ritrovano dei disegni particolari sui fiori). I fiori privi di perianzio; quindi, che non hanno né sepali né petali, vengono detti fiori nudi. Quindi i primi due verticilli (calice e corolla), se morfologicamente differenti, formano il perianzio (nella maggior parte delle dicotiledoni). Se invece i primi due verticilli sono formati da elementi simili (tepali) formano il perigonio. Lo troviamo nelle monocotiledoni e nelle dicotiledoni ad impollinazione anemogama.

Calice

È il primo verticillo del perianzio. I pezzi fiorali che compongono il calice sono detti sepali e sono in genere di colore verde con funzione di protezione. Si distinguono due tipi di calici:

• Gamosepalo: I sepali sono saldati almeno alla base a formare un unico pezzo fiorale;
• Dialisepalo: I sepali sono liberi e si inseriscono singolarmente sul ricettacolo.

Corolla

È il secondo verticillo del perianzio ed è formata dai petali, anche questa ha una funzione vessillifera nelle piante ad impollinazione zoogama. I fiori con elementi separati sono detti dialipetali, o dialitepali se non c’è distinzione tra sepali e petali; mentre quelli con elementi saldati o concresciuti vengono detti gamopetali, o gamotepali.

Androceo

È il terzo verticillo costituito dall’insieme degli stami. È la parte maschile del fiore e ogni stame è formato da un filamento e da un’antera, costituita a sua volta da due mezze antere (o teche) comprendenti ognuna, almeno negli stadi giovanili, due sacche polliniche che a maturità risulteranno piene di granuli di polline.

L’evoluzione degli stami: Gli stami si sono progressivamente ridotti col tempo. Nelle piante primitive la foglia modificata porta gli sporangi (ed ha una forma a foglia); nelle piante intermedie, come la magnolia, la struttura fogliare si è ridotta mentre nelle piante più recenti rimangono solo gli sporangi e la struttura fogliare è sparita.

Durante la maturazione dell’antera si distinguono dall’esterno verso l’interno vari strati di tessuto sterile che avvolgono il tessuto sporigeno:

• Epidermide o esotecio: La parte più esterna.
• Endotecio o strato meccanico: Formato da cellule lignificate che danno una struttura rigida all’antera; senza questo l’antera si affloscerebbe. È anche responsabile dell’apertura dell’antera durante la deiscenza.
• Strato intermedio o connettivo: Ha il compito di connettere l’antera al filamento.
• Tappeto: Riveste le sacche polliniche e ha funzione di proteggere il polline e anche nutrimento del polline. Produce in particolare la sporopollenina, un polimero che riveste la superficie esterna del polline rendendolo più resistente.

Evoluzione dell’androceo

Con l’evoluzione si è avuta una riduzione del numero dei verticilli e del numero di stami per verticillo anche se in alcuni casi si è verificato il processo inverso. Altri caratteri evolutivi sono il passaggio dall’inserzione sul ricettacolo a quella sulla corolla, dagli stami liberi a quelli concresciuti per i filamenti o le antere, dagli stami laminari a quelli con filamento sottile.

Adelfia: Fenomeno che si verifica nei filamenti degli stami quando concrescendo formano uno, due, tre o più fasci. Quindi si possono avere stami diadelfi (a), poliadelfi (b), monadelfi (c), singenesii (d), didinami (e). I diadelfi, tipici delle fabacee, 9 stami sono saldati tra loro e uno invece è libero. Il monodelfo ha gli stami tutti su una porzione centrale comune.

Gineceo

È la parte femminile del fiore, detto pistillo, che deriva dal ripiegamento o dal concrescimento di una (o più di una) foglia specializzata detta carpello o foglia carpellare. Il pistillo è formato da una parte più bassa ingrossata e cava che rappresenta l’ovario, una porzione allungata detta stilo e la parte apicale viene detta stimma e può assumere diverse forme in diversi fiori.

Teoria evoluzione del carpello

Da una foglia portante gli sporangi a livello dei margini, questa foglia si è ripiegata...