Appunti di Botanica Generale 2

Metabolismo acido delle Crassulacee e fissazione della CO2 al buio

Kranz, che hanno parzialmente eliminato la fotorespirazione e hanno ridotto la loro sensibilità all'ossigeno, queste piante sono segno evidente di una evoluzione a pianta C4 da progenitori C3.

Altra strategia per la fissazione della CO2, scoperta in piante succulente (carnose e ricche d'acqua). Questa strategia è il metabolismo acido delle Crassulacee (CAM). Le piante CAM, come le piante C4, usano anche la via metabolica C3. Nelle piante CAM però vi è una separazione temporale (un intervallo più lungo) fra le due vie metaboliche. Le piante CAM sono capaci di fissare CO2 al buio, nel citosol, grazie alla PEPcarbossilasi. Come primo prodotto abbiamo l'ossalacetato, immediatamente ridotto a malato. Il malato viene conservato come acido malico nel vacuolo (distinguibile per il suo sapore aspro). Nel periodo di luce l'acido malico esce dal vacuolo e viene decarbossilato.

CO2 viene trasferita al RuBP nel ciclo di Calvin, all'interno della stessa cellula. Le piante CAM possiedono grandi vacuoli dove conservare l'acido malico, e possiedono cloroplasti dove la CO2 dell'acido malico viene trasformata in cloroplasti. L'attività metabolica delle piante CAM dipende dalla produzione notturna di CO2, perché i loro stomi durante il giorno restano chiusi per evitare di perdere acqua. Le piante CAM quindi gestiscono in maniera efficace l'acqua, con perdite inferiori al momento della fissazione della CO2, assorbendola dall'esterno solamente nelle ore notturne, diventando quindi adatte a vivere in ambienti aridi e secchi. Tra le piante vascolari il più diffuso è il metabolismo CAM piuttosto che la fotosintesi C4. Famosa pianta CAM è l'ananas, tuttavia meno succulenta rispetto ad altre piante CAM. Ogni meccanismo di fissazione del carbonio ha i suoi vantaggi e svantaggi. Il tipo di meccanismo.fotosintetico non è l'unico fattore a determinare dove può vivere una pianta. Abbiamo visto i tre meccanismi fino ad ora conosciuti: C3, C4 e CAM. Essi presentano vantaggi e svantaggi, ad esempio: il C4 è più sensibile alle basse temperature rispetto al C3, ed è invece molto più efficiente alle alte temperature. Le piante CAM chiudono i loro stomi durante il giorno, conservando acqua ma limitando notevolmente l'assorbimento di CO2 e la sua fissazione. Le piante CAM crescono quindi lentamente e competono debolmente contro le C3 e C4, ovviamente in condizioni diverse dall'estrema aridità. Ogni pianta possiede dei limiti imposti dal proprio meccanismo fotosintetico. La respirazione L'ATP è coinvolta in numerosi eventi cellulari: la biosintesi, il movimento dei flagelli, le correnti citoplasmatiche, il trasporto attivo... La cellula incorpora l'energia prodotta dalla respirazione cellulare, la cui sede

Il principale è il mitocondrio, negli ATP.

Ossidazione del Glucosio

Una tappa preliminare della respirazione è l'idrolisi delle sostanze zuccherine di riserva, che nella pianta si presentano sotto forma di saccarosio e amido. Dalla loro idrolisi otteniamo zuccheri semplici come il glucosio, che sottoposto ad ossidazione (cioè a perdita di elettroni contenuti in atomi di idrogeno) per ridurre l'ossigeno in acqua (ossigeno acquista elettroni acquistando idrogeno). È una redox esoergonica perché gli elettroni passano da un livello energetico più alto ad uno più basso. Il glucosio può essere usato come fonte di energia sia in aerobiosi che in anaerobiosi, ma la maggiore resa energetica avviene in presenza di ossigeno. Consideriamo la reazione di ossidazione del glucosio:

1 glucosio + 6 ossigeno = 6 anidride carbonica + 6 acqua + energia (686 kcal/mole)

L'ossigeno, in quanto riducente (accettore di elettroni), aumenta

La respirazione cellulare è il processo attraverso il quale le cellule degli organismi viventi ottengono energia dai nutrienti. Questo processo può avvenire in presenza o in assenza di ossigeno. In presenza di ossigeno, avviene la respirazione aerobica, che è il processo più efficiente per la produzione di energia. Durante la respirazione aerobica, il glucosio viene completamente ossidato in anidride carbonica e acqua, producendo una grande quantità di energia sotto forma di ATP. Questo processo avviene in quattro fasi: glicolisi, formazione di Acetil CoA dal piruvato, ciclo di Krebs e catena di trasporto degli elettroni. La glicolisi è la prima fase della respirazione aerobica. Durante la glicolisi, una molecola di glucosio viene scissa in due molecole di piruvato. Questo processo avviene in dieci stadi catalizzati da specifici enzimi. La glicolisi avviene nel citosol delle cellule ed è un processo primitivo che si è evoluto prima dell'ossigeno atmosferico e degli organelli cellulari. Durante la glicolisi, vengono prodotti ATP e NADH. Dopo la glicolisi, il piruvato viene convertito in Acetil CoA, che entra nel ciclo di Krebs. Durante il ciclo di Krebs, l'Acetil CoA viene completamente ossidato, producendo anidride carbonica, ATP, NADH e FADH2. Infine, il NADH e il FADH2 prodotti durante il ciclo di Krebs vengono utilizzati nella catena di trasporto degli elettroni. Durante questa fase, gli elettroni vengono trasferiti lungo una serie di complessi proteici, generando un gradiente protonico che permette la fosforilazione ossidativa, cioè la formazione di ATP. In assenza di ossigeno, avviene la fermentazione, che è un processo meno efficiente per la produzione di energia. Durante la fermentazione, il piruvato viene convertito in altre molecole, come l'acido lattico o l'alcol etilico, producendo una quantità inferiore di energia. In conclusione, la respirazione cellulare è un processo fondamentale per ottenere energia dalle molecole di nutrienti. La respirazione aerobica è il processo più efficiente, mentre la fermentazione avviene in assenza di ossigeno e produce meno energia.

reazione preparatoria, viene immessa energia sotto forma di ATP e il trasferimento di un fosfato al glucosio per renderlo glucosio-6-fosfato, ottenendo quindi un ADP. Nello stadio 2 il glucosio viene isomerizzato a fruttosio-6-fosfato. Nello stadio 3 il fruttosio acquista un altro gruppo fosfato con conversione di un altro ATP ad ADP, ottenendo fruttosio 1,6-bifosfato. Nello stadio 4 il fruttosio 1,6-bifosfato viene scisso in gliceraldeide 3-fosfato ed iidrossiacetone fosfato, due triosi). Il diidrossiacetone fosfato viene convertito in gliceraldeide 3-fosfato alla fine dello stadio 5, terminando così la fase preparatoria. Nella seconda fase, quella di recupero dell'energia, si inizia con lo stadio 6, nel quale avviene la riduzione di due molecole di NAD+ a NADH con gli elettroni rimossi dall'ossidazione delle due molecole di 3-fosfogliceraldeide. Negli stadi 7 e 10 vengono formate due molecole di ATP per ogni molecola di 3-fosfoglicerato o 4 ATP per ogni molecola di

glucosio, utilizzando parte dell'energia liberata dall'ossidazione delle molecole di 3-fosfogliceraldeide, con un guadagno netto di 2 ATP per ogni molecola di glucosio (visto che 2 ATP erano stati consumati per la fase preparatoria). L'aggiunta di gruppi fosfato a due molecole di ADP, come avviene nelle fasi 7 e 10, è detta "fosforilazione a livello del substrato".

L'energia del glucosio nel piruvato. Ciò che otteniamo dalla glicolisi sono: due molecole di piruvato, due NAD+ ridotti, due protoni, due ATP, due molecole d'acqua. Le due molecole di piruvato contengono ancora l'80% dell'energia contenuta in una molecola di glucosio; dai due NAD ridotti è possibile produrre, nel mitocondrio, altre molecole di ATP, se questi intervengono come donatori di elettroni. Due moli di piruvato contengono quindi 546 kcal/mole rispetto alle 686 kcal/mole del glucosio. La via aerobica.

Il piruvato ottenuto dalla glicolisi può

prendere due vie differenti: la via anaerobica e la via aerobica, che invece avviene in presenza di ossigeno, con una resa energetica più alta, dove il piruvato viene completamente ossidato in anidride carbonica in due fasi, il ciclo dell'acido citrico o ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni (che avvengono nei mitocondri). I mitocondri sono composti da due membrane in cui quella interna forma delle pieghe dette creste. Nel compartimento interno c'è la matrice contenente acqua, enzimi, coenzimi e materiali coinvolti nella respirazione. La membrana esterna è permeabile alla maggior parte delle piccole molecole; quella interna permette solo il passaggio di ATP, il piruvato. Gli enzimi coinvolti nel ciclo di Krebs si trovano nella matrice, gli enzimi e i componenti della catena di trasporto sono invece inclusi nella membrana interna del mitocondrio, che forma le creste.

Stadio preliminare: Il piruvato passa dal citosol alla matrice mitocondriale,

attraversando le due membrane. Qui viene decarbossilato ossidativamente, vengono cioè rimossi elettroni e viene staccata l'anidride carbonica. Durante questa reazione esoergonica per ogni molecola di piruvato ossidata, si riduce un NAD+ a NADH. Le due molecole di piruvato diventano due gruppi acetilici, si liberano due molecole di anidride carbonica e si riducono due NAD+ a NADH. Ogni gruppo acetilico si lega ad un coenzima A, una grande molecola formata da un nucleotide e dall'acido pantotenico (vitamina del gruppo B). Questa combinazione forma l'acetil CoA, la forma con cui gli atomi di glucosio entrano nel ciclo di Krebs.

Il ciclo di Krebs prende il nome da colui il quale lo scopri, Sir Hans Krebs, che ricevette il premio Nobel. Oggi viene chiamato ciclo dell'acido citrico o ciclo degli acidi tricarbossilici perché inizia con la formazione di acido citrico, contenente 3 gruppi carbossilici nella molecola. Il ciclo di Krebs inizia con

L'ingresso dell'acetilCoA, dove il gruppo acetilico (2 atomi di C) si distacca dal coenzima-A e si combina all'ossalacetato (4 atomi di C) per formare l'acido citrico. (a 6 atomi di carbonio). Il CoA viene nuovamente legato ad un gruppo acetilico quando verrà ossidata un'altra molecola di piruvato. Nel corso del ciclo, due dei sei atomi dell'acido citrico vengono ossidati e rimossi come anidride carbonica, rigenerando l'ossalacetato e rendendo ciclica questa serie di reazioni. Con la ripetitiva ossidazione degli atomi di carbonio dell'acido citrico viene ricavata l'energia necessaria per convertire ADP ad ATP (una molecola per ogni giro del ciclo), mentre la maggior parte dell'energia viene utilizzata per ridurre NAD+ a NADH (3 per ogni giro). Una ultima parte dell'energia viene invece utilizzata per ridurre un altro trasportatore di elettroni, il coenzima flavinadenina dinucleotide (FAD). Per ogni giro si forma una

molecola di FADH. L'ossigeno non viene coinvolto nel ciclo.

Catena di trasporto degli elettroni

La molecola di glucosio è completamente ossidata e parte della sua energia è stata già liberata sotto forma di ATP. Tuttavia, la maggior parte dell'energia è ancora contenuta negli elettroni rimossi dagli atomi di carbonio durante l'ossidazione e che sono adesso trasportati da NAD e FAD e si trovano ad un alto livello energetico. Questi elettroni ad alta energia contenuti nei trasportatori vengono trasportati gradualmente ad un livello energetico più basso, riducendo l'ossigeno ad acqua. Questo trasferimento avviene nella catena di trasporto degli elettroni, mediante una serie di trasportatori che si trovano a livelli energetici sempre più bassi rispetto ai precedenti. Ogni trasportatore può accettare o donare uno o due elettroni. Ogni componente della catena può accettare elettroni e trasferirli al successivo.

trasportatore secondo una ben precisa sequenza. Tutti i trasportatori, con una sola eccezione, sono inclusi nella membrana interna del mitocondrio. I trasportatori della catena sono:

• i citocromi, molecole proteiche con un anello porfirinico contenente ferro, detto anche gruppo 3+
• altri trasportatori di elettroni, come il coenzima Q e il complesso del citocromo c ossidasi