Appunti di Biologia vegetale

Appunti di biologia vegetale

Corso di biologia vegetale anno accademico 2021/22. Laurea in chimica e tecnologie farmaceutiche. Corso tenuto da Claudia Giuliani, docente dell’Università degli Studi di Milano.

Indice

• Introduzione alla biologia vegetale
• Componenti chimiche dei viventi
• Introduzione alla cellula vegetale
• La membrana e i trasporti
• Il vacuolo
• Il metabolismo secondario
• Struttura chimica dei metaboliti secondari
• La parete cellulare
• I tessuti vegetali
• Anatomia vegetale
• Anatomia del fusto
• Anatomia della radice
• Anatomia della foglia

Introduzione alla biologia vegetale

La biologia vegetale è la branca della biologia che studia le piante. Tutti gli organismi viventi sono costituiti da molecole organiche costruite grazie all’assunzione di altre molecole semplici. Solo le piante sono in grado di sintetizzare le molecole organiche di cui hanno bisogno partendo da composti inorganici. Sono quindi dette autotrofe in quanto si procurano da sole le molecole necessarie. Al contrario, gli eterotrofi hanno bisogno di assumere altra sostanza organica per poi produrne. Nella catena alimentare gli autotrofi fanno da produttori per i consumatori che sono gli eterotrofi.

Le piante e gli animali hanno in comune un gran numero di molecole e alcuni processi metabolici. La peculiarità delle piante è il processo fotosintetico scoperto da Robert Mayer nel 1850 che sintetizza molecole organiche partendo da acqua, anidride carbonica e energia luminosa. Le piante hanno evoluto il loro apparato radicale per procurarsi più acqua e hanno aumentato quello fogliare per assorbire più CO₂ e luce. Le piante non hanno sviluppato strutture atte al loro movimento in quanto le sostanze necessarie alla loro sopravvivenza sono ubiquitarie. Per questo puntano a un rinnovo continuo e a un ampliamento delle loro strutture. I sempreverdi rinnovano il loro apparato fogliare in continuo. Le piante possono essere potate in larghe porzioni senza soffrire in quanto sono dotate di grande autonomia. L’organizzazione viene quindi definita decentrata e l’accrescimento indefinito.

Le piante medicinali contengono sostanze utilizzabili ai fini terapeutici o precursori che consentono di ottenere per emisintesi dei composti terapeuticamente attivi. Le piante medicinali devono essere usate con cautela perché con una raccolta intensiva si rischia la distruzione della popolazione spontanea. Possono inoltre dare problemi in concomitanza con dei farmaci e in quantitativi sbagliati possono essere tossiche.

Componenti chimiche dei viventi

I viventi sono composti da acqua, sostanze organiche e inorganiche. L’acqua è una sostanza inorganica ed è fondamentale in quanto le reazioni metaboliche avvengono in soluzione acquosa. Costituisce fino al 90% dei frutti carnosi e delle foglie mentre è inferiore al 5% nei semi e nei frutti secchi. Il seme punta alla perpetuazione della specie e conduce una vita silente nella fase iniziale.

Tra le sostanze inorganiche fondamentali troviamo gli ioni che possono essere cationi → K⁺, Mg²⁺, Ca²⁺, Fe²⁺, Mn²⁺, NH₄⁺ oppure anioni → H₂PO₄^-, SO₄^2-, Cl^-, HCO₃^-, NO₃^-. Le sostanze organiche sono costituite dai metaboliti primari e dai metaboliti secondari. I metaboliti primari sono i carboidrati, i lipidi, gli acidi nucleici e gli amminoacidi. I metaboliti secondari non sono indispensabili alla vita della pianta e sono comparsi con l’evoluzione. Questi costituiscono i principi attivi delle piante e sono responsabili della loro attività terapeutica. Tra questi troviamo la papaina, la bromelina e la ficina. Viene definita droga la parte della pianta più ricca del principio attivo.

Nella papaia la droga è costituita dal lattice dei frutti immaturi, ricchi di papaina. Nel fico troviamo frutti e foglie che hanno proprietà bechiche e emmenagoghe. La barbabietola da zucchero ha un ciclo di vita biennale ma viene raccolta dopo il primo anno in quanto le riserve di zucchero si sono depositate nella radice e sono pronte per essere estratte. I carboidrati si dividono in semplici e composti. Quelli semplici sono usati come combustibili mentre quelli complessi hanno funzione di riserva, funzione strutturale e di riconoscimento.

I lipidi si dividono in trigliceridi di riserva, lipidi complessi, cere, cutina e suberina. Gli oli sono liquidi e costituiti da acidi grassi insaturi mentre i solidi sono costituiti da acidi grassi saturi. Nei vegetali sono più abbondanti i grassi insaturi. Tra i lipidi complessi troviamo i fosfolipidi formati da una testa idrofila e da due code idrofobe (1 glicerolo + 2 acidi grassi + 1 acido fosforico + 1 molecola polare), gli steroli e i glicolipidi. Le cere evitano la perdita di acqua e fanno da protezione contro gli agenti patogeni esterni. Rivestono le foglie e i frutti di molte piante. La cutina impregna gli strati dell’epidermide della pianta creando uno strato detto cuticola.

Introduzione alla cellula vegetale

Tutti gli organismi sono costituiti da cellule. Si definisce superficie relativa il rapporto tra la superficie e il volume. Questa può essere aumentata notevolmente a livello cellulare modellando la forma e mantenendo la stessa massa. Nella cellula vegetale la modellazione della parete è permessa dalla presenza di un grande vacuolo. Esiste una stretta relazione tra la forma di una cellula e la sua funzione. Le cellule vegetali hanno prevalentemente forma poliedrica. Le dimensioni cellulari variano da 40 a 10 micrometri di diametro.

La membrana ha componenti lipidiche e proteiche che fungono da barriera chimica selettiva. La membrana avvolge il citoplasma, materiale semifluido nel quale sono sospesi gli organuli cellulari. Il citoplasma è la sede di importanti vie metaboliche. Il nucleo è delimitato da una doppia membrana con numerosi pori. Contiene i cromosomi e produce i ribosomi nei nucleoli e li trasferisce nel citoplasma attraverso i pori. Il nucleo è circondato dal reticolo endoplasmatico costituito da membrane che si divide in rugoso (RER) e liscio (SER) in base alla presenza di ribosomi. Il reticolo endoplasmatico forma delle vescicole di transizione dette cisterne. Il RER si occupa della sintesi proteica mentre il SER tratta le sostanze lipidiche.

Nell’apparato di Golgi o dictiosoma vengono elaborate le proteine e avviene la sintesi dei polisaccaridi non cellulosici. Anche il Golgi è costituito da membrane appiattite che rilasciano cisterne che veicolano macromolecole verso l’esterno della cellula o all’interno del citoplasma. I ribosomi appaiono come dei granuli scuri piccolissimi e sono costituiti da due subunità. Sono fondamentali nella sintesi proteica.

I mitocondri sono caratterizzati da una doppia membrana che forma delle creste all’interno. Sono la sede della produzione di energia sotto forma di ATP. Hanno al loro interno del DNA batterico semi-indipendente. I lisosomi e i perossisomi mancano del sistema di membrane interne. I primi contengono enzimi idrolitici mentre i secondi contengono degli enzimi che catalizzano le reazioni ossidative. Il citoscheletro sostiene la cellula, ne determina la forma e permette il movimento. È costituito da 3 tipi di unità: i filamenti di actina (trama fitta in periferia), i filamenti intermedi (intorno al nucleo) e i microtubuli (ciglia e flagelli). Il parenchima clorofilliano è deputato alla fotosintesi.

Gli elementi distintivi della cellula vegetale sono la parete cellulare spessa 100 volte la membrana cellulare, i plastidi (suddivisi in cloroplasti, vacuolo e cromoplasti) e il vacuolo. Il vacuolo è separato dal citoplasma attraverso il tonoplasto e contiene al suo interno acqua e vari soluti. Può arrivare ad occupare fino al 90% del volume cellulare. Le cellule embrionali sono prive di vacuoli in quanto compaiono solamente una volta iniziata la specializzazione.

I plastidi hanno dimensioni superiori ai 5 micrometri. I cloroplasti sono verdi, i leucoplasti incolori e i cromoplasti sono giallo/arancioni. I cloroplasti si dispongono in posizione periferica per velocizzare il processo fotosintetico in quanto la diffusione di CO₂ è più veloce attraverso l’aria che in un mezzo acquoso. I cloroplasti hanno un ricco sistema di membrane interne strettamente collegate. Tanti tilacoidi impilati insieme vanno a formare un granum (grana al plurale) o tilacoide granare. I tilacoidi sono tenuti insieme dai tilacoidi stromatici. Nei tilacoidi si svolge la fase luminosa della fotosintesi.

Nei cloroplasti sono presenti la clorofilla A, la clorofilla B e i carotenoidi, spesso mascherati dall’abbondanza di clorofilla. Nello stroma troviamo del DNA batterico che codifica per circa 120 proteine. È la sede della fase oscura della fotosintesi. L’enzima chiave per l’organizzazione del carbonio è il ribulosio difosfato carbossilasi (RUBISCO) ed è la proteina più abbondante in natura. È costituito da 16 subunità di cui 8 grandi codificate nel cloroplasto e 8 piccole codificate nel DNA nucleare.

I plastidi hanno grandi somiglianze con i batteri. Ad esempio, le dimensioni dei ribosomi sono le stesse e sono bloccati dagli stessi antibiotici che inibiscono i batteri. Si ipotizza quindi un evento endosimbiontico che portò all’ingresso dei cloroplasti all’interno delle cellule. I cloroplasti sono anche coinvolti nella sintesi di amminoacidi e di acidi grassi. Accumulano temporaneamente dell’amido al loro interno. I cromoplasti contengono i carotenoidi responsabili dell’espressione del colore. Possono derivare dai leucoplasti (carota) o possono essere originati da cloroplasti esistenti in seguito alla degradazione della clorofilla e dei tilacoidi. Sono quindi definiti senescenti. Nella stessa pianta si possono accumulare carotenoidi di diverso tipo. Nei pomodori troviamo al 90% licopene mentre il colore di fiori è dato dalle xantofille. I leucoplasti contengono riserve di amido, proteine e grassi. L’amido secondario la fa da padrone in quanto quello primario è il prodotto diretto del processo fotosintetico. Il secondario è presente nelle parti non verdi della pianta come i semi, i frutti, le radici e il fusto. I granuli di amido secondario sono differenziati in base all’ilo. È il punto di inizio della condensazione dell’amido. I plastidi sono originati dai plastidi embrionali detti proplastidi, localizzati nelle cellule meristematiche delle radici e del germoglio. I proplastidi si dividono secondo un meccanismo di scissione binaria. La differenziazione dipende da fattori esogeni come la luce o da fattori endogeni come la posizione. I proplastidi che si sviluppano in assenza di luce presentano dei corpi prolamellari e vengono chiamati ezioplasti.

La membrana e i trasporti

Esistono vari tipi di trasporto cellulare. Il trasporto può essere attivo o passivo. Tra le modalità di trasporto passivo troviamo la diffusione per gradiente di concentrazione e la diffusione facilitata dalla presenza di canali proteici costituiti da proteine canale. Il trasporto passivo non richiede un dispendio di energia. La diffusione semplice riguarda le molecole idrofobe e quelle polari di dimensioni piccole. La diffusione facilitata riguarda le molecole idrofile, compresa l’H₂O. Il trasporto attivo necessita di un consumo di energia sotto forma di ATP in quanto avviene contro gradiente di concentrazione. In questa modalità i canali proteici fungono da pompe. Questi trasporti permettono quindi di superare il doppio strato fosfolipidico della membrana cellulare.

L’acqua sfrutta l’osmosi per muoversi attraverso le membrane cellulari. Le membrane permettono il passaggio dell’acqua e rallentano quello delle altre molecole. In assenza di altre forze (come la pressione) l’acqua diffonde sempre da una regione a minor concentrazione a una a maggiore concentrazione. Questo vuol dire che l’acqua si muove da una regione a potenziale idrico maggiore a una con potenziale idrico minore. Si passa da una soluzione ipotonica con potenziale osmotico basso a una soluzione ipertonica con potenziale osmotico maggiore.

Pfeffer studiò il processo osmotico e costruì l’osmometro. Questo dispositivo è costituito da una bacinella contenente acqua distillata e un tubo contenente acqua e soluto con una membrana semipermeabile all’estremità. Immergendo il cilindro nell’acqua si nota che il livello del contenuto del tubo sale fino a quando non viene raggiunta una situazione di equilibrio nel quale il potenziale dell’acqua è uguale da ambo i lati. Viene definita pressione osmotica la pressione necessaria a fermare il movimento dell’acqua. Questa dipende dal numero di particelle nella soluzione. Si distinguono quindi 3 tipi di soluzioni:

• Isotoniche → il numero di molecole disciolte è uguale;
• Ipertoniche → una soluzione è più concentrata di un’altra;
• Ipotoniche → una soluzione è meno concentrata di un’altra.

Lo stato di turgidità delle cellule cambia in base al fatto che siano animali o vegetali. In presenza di una soluzione ipotonica le cellule vegetali sono turgide (stato normale) e quelle animali lise; con una soluzione isotonica le vegetali sono flaccide mentre quelle animali sono normali; con una soluzione ipertonica le vegetali sono plasmalisate e quelle animali raggrinzite. Questo diverso comportamento è determinato dalla presenza del vacuolo che nelle cellule vegetali contiene la maggior parte dei soluti.