Appunti di Biologia vegetale

La membrana e i trasporti

Esistono vari tipi di trasporto cellulare. Il trasporto può essere attivo o passivo. Tra le modalità di trasporto passivo troviamo la diffusione per gradiente di concentrazione e la diffusione facilitata dalla presenza di canali proteici costituiti da proteine canale. Il trasporto passivo non richiede un dispendio di energia. La diffusione semplice riguarda le molecole idrofobe e quelle polari di dimensioni piccole. La diffusione facilitata riguarda le molecole idrofile, compresa l'H2O. Il trasporto attivo necessita di un consumo di energia sotto forma di ATP in quanto avviene contro gradiente di concentrazione. In questa modalità i canali proteici fungono da pompe. Questi trasporti permettono quindi di superare il doppio strato fosfolipidico della membrana cellulare.

L'acqua sfrutta l'osmosi per muoversi attraverso le membrane cellulari. Le membrane permettono il passaggio dell'acqua e rallentano quello delle altre molecole.

In assenza di altre forze (come la pressione), l'acqua diffonde sempre da una regione a minor concentrazione a una a maggiore concentrazione. Questo vuol dire che l'acqua si muove da una regione a potenziale idrico maggiore a una con potenziale idrico minore. Si passa da una soluzione ipotonica con potenziale osmotico basso a una soluzione ipertonica con potenziale osmotico maggiore. Pfeffer studiò il processo osmotico e costruì l'osmometro. Questo dispositivo è costituito da una bacinella contenente acqua distillata e un tubo contenente acqua e soluto con una membrana semipermeabile all'estremità. Immergendo il cilindro nell'acqua si nota che il livello del contenuto del tubo sale fino a quando non viene raggiunta una situazione di equilibrio nel quale il potenziale dell'acqua è uguale da ambo i lati. Viene definita pressione osmotica la pressione necessaria a fermare il movimento dell'acqua. Questa dipende dal numero.di particelle nella soluzione. Si distinguono quindi 3 tipi di soluzioni:

1. Isotoniche→ il numero di molecole disciolte è uguale;
2. Ipertoniche→ una soluzione è più concentrata di un'altra;
3. Ipotoniche→ una soluzione è meno concentrata di un'altra.

Lo stato di turgidità delle cellule cambia in base al fatto che siano animali o vegetali. In presenza di una soluzione ipotonica le cellule vegetali sono turgide (stato normale) e quelle animali lise, con una soluzione isotonica le vegetali sono flaccide mentre quelle animali sono normali, con una soluzione ipertonica le vegetali sono plasmalisate e quelle animali raggrinzite. Questo diverso comportamento è determinato dalla presenza del vacuolo che nelle cellule vegetali contiene la maggior parte dei soluti. Una cellula è turgida quando non si ha un passaggio netto di acqua tra cellule e ambiente esterno. La pressione del contenuto cellulare contro la parete èdefinita pressione di turgore. In una cellula plasmolisata si ha una contrazione del citoplasma che lascia degli spazi occupati successivamente dalla soluzione ipertonica penetrata all'interno. Si deduce quindi che il comportamento osmotico è determinato dalla parete cellulare e dal vacuolo. IL VACUOLO Il vacuolo è una struttura citoplasmatica cava e piena di acqua con vari soluti disciolti al suo interno. Ha una membrana semplice detta tonoplasto che lo separa dal citoplasma cellulare. Può occupare fino al 90% del volume cellulare. Le cellule embrionali sono prive di vacuoli in quanto compaiono solo una volta iniziata la differenziazione cellulare. Ha come funzioni l'aumento della superficie relativa senza aumentare il citoplasma, dispone i cloroplasti in posizione periferica nelle cellule fotosintetiche, permette di assorbire acqua dall'esterno e conferisce resistenza meccanica alle piante erbacee. Svolge inoltre funzioni di riserva, di accumulo disostanzesuperflue o dannose e funzioni litiche per la presenza di enzimi litici. Funge da sito di accumulo deimetaboliti secondari coinvolti nelle interazioni con l'esterno. Nel succo cellulare (o vacuolare) sono presenti sali inorganici, acidi organici, zuccheri, amminoacidi, lipidi e metaboliti secondari. I Sali inorganici sono in realtà ioni inorganici dissociati come K+, Na+... Il potassio è accumulato nei vacuoli di giovani foglie, la quantità di calcio aumenta se il terreno è ricco di calcare, il magnesio è sempre presente, il sodio è accumulato in grandi quantità in piante prossime a zone salmastre, gli anioni solfato, nitrato, fosfato e cloruro sono presenti in quantità variabili. Gli acidi organici causano il sapore acido dei frutti e i più comuni sono l'acido ossalico, malico, tartarico e citrico. L'acido ossalico si trova anche cristallizzato come ossalato di calcio insolubile. Questo forma druse.

Rafidi, stiloidi o sabbiacristallina. Le druse sono cristalli bipiramidali. I rafidi sono prismi estremamente allungati come lunghi aghi. Gli stiloidi sono cristalli prismatici presenti nei bulbi di cipolla. La sabbia cristallina è costituita da minuscoli cristalli. La forma dei cristalli ha un carattere diagnostico che permette di riconoscere le piante. Gli zuccheri più presenti sono i monosaccaridi e i disaccaridi. Le proteine solidificano negli organi di riserva secchi formando i granuli di aleurone. Questi granuli proteici si creano in seguito ad un continuo afflusso di proteine. Le gocce di lipidi sono molto frequenti nelle cellule e hanno funzione di riserva.

IL METABOLISMO SECONDARIO

Il metabolismo primario è l'insieme delle vie metaboliche necessarie alla crescita della pianta. Nel metabolismo secondario troviamo le vie metaboliche che mettono in relazione pianta e ambiente. I metaboliti secondari non sono fondamentali alla vita della pianta ma hanno un ruolo ecologico.

Sono attraenti per impollinatori e disseminatori. Sono adattatori chimici in caso di stress ambientale. Fanno da difesa contro microrganismi, insetti, animali e altre piante (allelochimici). La competizione pianta-pianta può avvenire in genere per la luce o l'acqua.

Tra gli attrattori troviamo i colori, formati principalmente da carotenoidi (giallo, arancio e rosso) e da flavonoidi (antocianine → rosso-blu; flavonoli → invisibili in quanto assorbono l'ultravioletto, creano strutture geometriche definite guide per il nettare). Il tarassaco è un'infiorescenza in quanto ogni singolo petalo è un fiore. Nella mela troviamo la cianidina, nella fragola la pelargonidina e nell'uva la delfinidina.

Sono composte da anelli aromatici e cambiano per il numero di -OH nell'anello B. Le betalaine sono pigmenti colorati che colorano parti della pianta. Sono le betacianine e le betaxantine. La più conosciuta è la betanina. Betacianine

E antocianine sono state confuse a lungo ma non compaiono mai insieme in una pianta. Le clorofille sono responsabili della colorazione verde. Evolvendosi le piante hanno sviluppato un colore e un odore specifico per attrarre una determinata classe di animali per garantire l'impollinazione. I pipistrelli possono essere degli impollinatori e sono attirati da piante di colore bianco-grigio che si aprono di notte. Gli imenotteri (api da miele) sono attratti dal colore giallo. Gli impollinatori possono essere attratti anche da un linguaggio olfattivo volatile tramite il rilascio di terpenidi volatili. Le piante e i predatori si sono evoluti simultaneamente in modo antagonistico. Le piante producono deterrenti mentre i predatori creano vie metaboliche per detossificare la pianta e degli enzimi per digerirla. Nei sistemi tritrofici troviamo una pianta che richiama un insetto per debellarne un altro fitofago che l'ha attaccata. Il parassitoide libera la pianta. La cimice verdastra

deposita le uova sulla pianta di fagiolo attaccandola. La pianta richiama quindi un parassitoide oofago che si ciba delle uova. Il gusto amaro di un frutto è un meccanismo di difesa per quando il frutto non è ancora maturo. Questo permette di ultimare la maturazione. Questo meccanismo è utilizzato da piante contenenti cardenolidi, alcaloidi e tannini. Le specie animali più recenti sono sensibili agli alcaloidi mentre i rettili sono sensibili ai tannini delle piante primitive. Le fitoecdisioni interrompono la muta degli insetti e li porta quindi alla morte. La prima definizione di sostanza allelopatica è del 1937 e indica sostanze tossiche emesse da piante superiori nell'aria o nel terreno per proteggersi. La definizione del 1979 definisce l'allelopatia come la somma degli effetti di una pianta sulla crescita e sulla germinazione di un'altra attraverso il rilascio di componenti chimici nell'ambiente. Gli effetti si trasmettono tramite

composti volatili, foglie cadute, prodotti radicali e residui decomposti. Nel noce lo juglone impedisce la crescita di altre piante nelle sue vicinanze. È prodotto dall'idrolisi di un glucoside e viene rilasciato sulle foglie. Giunge a terra con la pioggia e la rugiada. La Camptotecha accuminata rilascia campotechina in maggiore quantità in seguito ad uno stress abiotico come un taglio nella scorza o una potatura. Le fitoalessine rispondono all'attacco di un patogeno producendo composti che inibiscono la crescita dei patogeni. Tra gli stress ambientali troviamo i raggi UV, l'esposizione a metalli e composti tossici. STRUTTURA CHIMICA DEI METABOLITI SECONDARI Esistono 3 grandi classi di metaboliti secondari: gli isoprenoidi (terpeni), gli alcaloidi e i composti fenolici (flavonoidi). Sono presenti anche i sottogruppi dei glicosidi in cui troviamo i glucosinolati e i glucosidi cianogenetici. Nei glicosidi troviamo una parte zuccherina o glicone e una parte non

zuccherina o aglicone/genina. Possono essere classificati riferendosi allo zucchero in glucoside, fruttoside, ramnoside etc; per il nonzucchero in flavonolglicoside, steroglicoside etc; per le proprietà chimico-fisiche in base alla componente agliconica come i glicosidi cardiotonici; per il legame in O-glicosidi, S-glicosidi, N-glicosidi e C-glicosidi. Gli isoprenoidi hanno una o più unità isopreniche ovvero il metilbutadiene con 5 C di cui 4 in catena e unoposto a sostituente. In alcuni composti isoprenici non sono presenti unità isopreniche e questi sono detti steroidi. Nei terpeni o terpenoidi sono presenti unità isopreniche in numero intero. I terpeni si dividono in emiterpeni (1u), monoterpeni (2u), sesquiterpeni (3u), diterpeni (4u), triterpeni (6u), tetraterpeni (8u) e politerpenoidi (>20u). I mono e i sesquiterpeni hanno basso peso molecolare e formano i terpeni volatili. Hanno un ruolo deterrente per insetti, fitofagi e mammiferi. I piretroidi

sono importanti monoterpeni presenti nelle piante di Chrysantemum. Hanno una bassa tossicità e fungono da pesticidi naturali. Gli oli essenziali sono miscele di mono e sesquiterpeni. Sono presenti nei tricomi ghiandolari delle piante.