Appunti Biologia vegetale

PQB.

Il fotosistema II ha la capacità di estrarre elettroni dall’acqua di utilizzare questi elettroni per rimpiazzare

quelli persi dal P680 e accettati dal plastochinolo.

Questo evento si realizza nel complesso evolvente ossigeno, un gruppo di proteine e ioni manganese

che catalizza la scissione e l’ossidazione dell’acqua.

Gli ossigeni di due molecole d'acqua si legano a un gruppo di 4 atomi di manganese e servono a

recuperare i quattro elettroni liberati durante l’ossidazione di due molecole d’acqua. Non appena quattro

elettroni vengono rilasciati dalle due molecole di acqua si libera ossigeno molecolare. Con l’assorbimento di

quattro fotoni due molecole di acqua vengono scisse e liberando quattro elettroni, quattro protoni e

ossigeno molecolare questa scissione ossidativa di molecole di acqua dipendente dalla luce è detta fotolisi

dell’acqua.

La fotolisi dell’acqua contribuisce alla formazione di un gradiente protonico attraverso la membrana

tilacoidale.

La plastocianina come il plastochinolo è un trasportatore mobile di elettroni.

I protoni rilasciati nel lume del tilacoide durante l’ossidazione dell’acqua e quelli pompati nel lume, dal

complesso del citocromo b6/f generano un gradiente elettrochimico di protoni che guida la sintesi di ATP.

I complessi dell’ATP sintasi, forniscono un canale attraverso cui possono passare i protoni secondo

gradiente, per ritornare nello stroma. Così l’energia potenziale del gradiente permette la sintesi di ATP a

partire da ADP e Pi. Questo processo prende il nome di fotofosforilazione.

NADP+ È RIDOTTO A NADPH DAL FOTOSISTEMA I

Nel fotosistema I, I’energia luminosa eccita le molecole antenna che trasferiscono l’energia di eccitazione

alle molecole di P700 del centro di reazione.

Quando una molecola di P700 è eccitata il suo elettrone ad alta energia viene trasferito a una molecola di

accettore primario chiamato Ao, una speciale clorofilla con una funzione simile a quella delle feofitine del

fotosistema II.

Gli elettroni poi possono essere trasferiti con reazioni spontanee attraverso una catena di trasportatori che

comprende un fillochinone e le ferro-zolfo proteine tra cui la ferredossina.

La ferredossina (Fd) che si trova nello stroma del cloroplasto è l'accettore finale di elettroni del

fotosistema I. Gli elettroni sono trasferiti dalla ferredossina al NADP+ e questo trasferimento è catalizzato

dalla ferredossina NADP+ ridottasi (FNR). Questo provoca la riduzione del NADP+ a NADPH e

l’ossidazione della molecola di P700. In presenza di luce vi è un flusso continuo di elettroni dall’acqua al

NADP+ che provoca l’ossidazione dell’acqua a ossigeno e la riduzione del NADP+ a NADPH.

Questo flusso di elettroni unidirezionale dall’acqua al NADP+ è detto detto flusso non ciclico di elettroni

e la produzione di ATP che avviene è detta fotofosforilazione non ciclica.

L’energia totale ricavata dal flusso elettronico ciclico è di 6 ATP e 6 NADPH.

LA FOTOFOSFORILAZIONE CICLICA PRODUCE SOLO ATP

Il fotosistema I Può anche operare indipendentemente dal fotosistema II.

Questo processo è detto flusso ciclico di elettroni gli elettroni da energia sono trasferite dal 100 all’accettore

a ovest così come nel flusso non ciclico. Di elettroni però invece di fluidi in discesa dal nord PP vengono

deviati verso un accettore che nella catena di trasporto degli elettroni e tra il fotosistema I e il fotosistema II.

Gli elettroni attraversano in discesa la catena verso il centro di reazione del fotosistema I, guidano un flusso

di protoni attraverso la membrana tilacoidale e forniscono l’energia per la produzione di ATP.

Siccome in questo processo interviene un flusso ciclico di elettroni questo è chiamato fotofosforilazione

ciclica.

Nel caso in cui funzioni sono il fotosistema I la fotofosforilazione ciclica è l’unico percorso di flusso

elettronico possibile perché mancando il fotosistema II non avviene la scissione dell’acqua e dell’idrogeno

solforato che fornisce gli elettroni necessari per la produzione di NADPH. Quindi l’unico prodotto della

fotofosforilazione ciclica è l’ATP. Gli organismi che hanno solo il fotosistema I producono NADPH da altre

fonti di elettroni e non utilizzano la luce per la produzione di NADPH.

La fotofosforilazione ciclica siccome fornisce ATP supplementare è necessaria per far fronte alle esigenze

del ciclo di Calvin.

LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO

L’ATP e il NADPH vengono utilizzati per fissare e ridurre il carbonio e per sintetizzare zuccheri semplici. Il

carbonio utilizzabile dalle cellule fotosintetiche è sotto forma di anidride carbonica. Nella maggior parte

delle piante l’anidride carbonica raggiunge le cellule fotosintetiche passando attraverso gli stomi presenti

nell’epidermide delle foglie dei fusti verdi.

L’ATP come fonte di energia mentre l’NADPH come agente riduttore.

NEL CICLO DI CALVIN, LA CO2 È FISSATA TRAMITE LA VIA METABOLICA C3

In molte specie vegetali la riduzione del carbone avviene nello stroma del cloroplasto attraverso una serie

di reazioni nota come ciclo di Calvin.

Il composto iniziale del ciclo di Calvin è uno zucchero a cinque atomi di carbonio con due gruppi fosfato

noto come ribulosio 1,5-bifosfato (RuBP). Il ciclo di carne si svolge Tre stadi: carbossile azione, riduzione e

rigenerazione Nel primo stadio si inizia quando l’anidride carbonica entra nel ciclo e viene combinata al

RuBP.

Il composto che si forma a sei atomi di carbonio è un intermedio instabile legato all’enzima che viene subito

scisso per formare due molecole di tre-fosfoglicerato (PGA). Ogni molecola di PGA, contiene tre atomi di

carbonio per cui il ciclo di Calvin è detto anche ciclo C3.

La RuBP carbossilasi/ossigenasi spesso chiamata rubisco, è l’enzima che catalizza questa reazione

iniziale.

Nel secondo stadio del ciclo, il 3-fosfoglicerato viene ridotto a gliceraldeide 3-fosfato (PGAL). questo

secondo stadio ha due tappe.

Nel terzo stadio, 5 delle 6 molecole di gliceraldeide 3-fosfato sono utilizzate per rigenerare tre molecole di

ribulosio 1,5 bifosfato, il composto iniziale.

Per ogni giro completo di ciclo si ha la riduzione di una molecola di co2 e la rigenerazione di una molecola

di RuBP. Sono necessari 3 giri per produrre una molecola di gliceraldeide 3-fosfato. Il ciclo di Calvin

richiede più atp per questo è necessaria la fotofosforilazione ciclica.

Nelle cellule che fotosintetizzano viene prodotto poco glucosio. La maggior parte del carbonio fissato è

convertito sia in saccarosio, ovvero la forma principale di zucchero di trasporto nelle piante, sia in amido la

principale forma di zucchero di riserva nelle piante. Gran parte della gliceraldeide 3-fosfato prodotta nel

ciclo di Calvin è esportata nel citosol e viene trasformata in saccarosio. Invece quella che rimane nel

cloroplasti è convertita in amido, di notte a partire dall’amido viene prodotto saccarosio che viene esportato

dalle foglie alle altre parti della pianta.

LA FOTOFOSFORILAZIONE AVVIENE QUANDO LA RUBISCO LEGA O2 AL POSTO DI CO2

L’ossigeno compete con la CO2 per il sito attivo e la rubisco la condensazione di O2 con RuBP per formare

una molecole di 3-fosfoglicerato e una di fosfoglicolato. Questa è l’attività ossigenasica dell’enzima.

Il fosfoglicolato è un composto tossico della pianta che deve essere eliminata.

La via di recupero del carbonio coinvolge tre organuli: cloroplasto, perossisoma e il mitocondrio. Questa

forma di recupero del carbonio richiede energia e consente il recupero del 70% del carbonio presente

inizialmente del fosfoglicerato.

In queste reazioni viene consumato O2 e rilasciato CO2 e si chiama fotorespirazione.

Questo processo non produce né ATP né NADH.

IL CICLO C4, UN'ALTERNATIVA ALLA FOTORESPIRAZIONE

Esistono piante il cui prodotto della fissazione della CO2 non è il 3-fosfoglicerato ma una molecola a 4

atomi di carbonio l’ossalacetato. Le piante che utilizzavo questa via metabolica c4 sono dette piante C4.

L'ossalacetato si forma quando la CO2 reagisce con il PEP in una reazione catalizzata dall’ enzima PEP

carbossilasi.

La CO2 si trova tra gli spazi delle cellule del mesofillo.

L’ossalacetato poi è ridotto a malato.

Il malato si sposta dalle cellule del mesofillo alle cellule della guaina del fascio, dove il malato viene

decarbossilato per formare CO2 e piruvato. La co2 entra nel ciclo di Calvin per reagire con RuBP e formare

3-fosfoglicerato. Il piruvato torna alle cellule del mesofillo e reagisce con ATP per rigenerare il PEP. Il ciclo

di Calvin e il ciclo CR4 avvengono in luoghi separati: il primo della cellula della guaina del fascio mentre il

secondo nel mesofillo.

Anatomia Kranz è una disposizione a corona delle cellule del mesofillo intorno a uno strato di grandi

cellule della guaina del fascio così da formare due strati intorno al fascio vascolare.

LE PIANTE CAM

Sono le piante che riescono a fissare la CO2 al buio nelle citosol attraverso l’attività della PEP carbossilasi.

Nelle piante cam gli stomi sono chiusi durante il giorno per limitare la perdita d’acqua, infatti si stima che

una pianta cam perde 50-100 g di acqua per grande di CO2 acquistata, contro la perdita di 250-300 g delle

piante C4 e di 400-500 g delle piante C3.

Capitolo 22 PRIME FASI DI SVILUPPO DI UNA PIANTA

Embriogenesi

Spermatofite che significa seme, hanno evoluto un nuovo organo capace di assicurare la sopravvivenza e

la possibilità di diffondersi a grandi distanze, queste piante sono dette gimnosperme (non hanno fiori ) e

angiosperme (piante a fiori, attirano insetti).

L’embriogenesi costituisce il piano strutturale della pianta che consiste di due organizzazioni sovrapposte:

Un’organizzazione apice base lungo l’asse maggiore della pianta è un’organizzazione radicale di sistemi di

tessuti organizzati concentricamente. L’embriogenesi è accompagnata dallo sviluppo del seme. Il seme con

l’embrione maturo, le sostanze di riserva e un involucro di protezione sono avvantaggiate rispetto alle

piante che non producono semi.

FORMAZIONE DELL’EMBRIONE

Si forma dopo la fecondazione dell'ovulo da parte dei gameti maschili.

La fecondazione può avvenire quando il polline viene trasferito in un altro fiore, oppure quando il polline

può fecondare lo stesso ovulo nello stesso fiore.

Con questa divisione si stabilisce la polarità dell’embrione: il polo superiore con una piccola cellula apicale

e il polo inferiore formato da una cellula basale che produce il sospensore che ancora l’embrione alla pianta

madre e trasporta nutrienti.

I MERISTEMI PRIMARI

La futura epidermide, il protoderma, si forma per divisioni parallele alla superficie n