Biologia vegetale con elementi di botanica farmaceutica

Biologia vegetale con elementi di botanica farmaceutica 2015/2016

La cellula vegetale

Tutti gli esseri viventi sono formati da elementi microscopici detti cellule, che vennero scoperti da Robert Hooke in un pezzo di sughero e chiamate così perché aventi la forma di una celletta. All'interno delle cellule avvengono la maggior parte delle reazioni (sia quelle che liberano energia sia biosintetiche); inoltre vi è contenuta l'informazione ereditaria degli organismi di cui fanno parte, e questa informazione viene passata dalla cellula madre alla cellula figlia.

La cellula realizza un efficiente rapporto superficie/volume mantenendo piccole le sue dimensioni e aumentando la superficie di scambio; e questo rapporto è regolato anche dalla forma della cellula:

• Forma isodiametrica: aumento di superficie attraverso rientranze e sporgenze
• Forma allungata in una sola direzione (superficie liscia)
• Forma estesa in due direzioni (larga e piatta)
• Forma sferica ma cava all'interno, è una sorta della forma precedente che non si è ripiegata in modo da delimitare uno spazio chiuso.

Le cellule si dividono in cellule procariotiche e cellule eucariotiche. Questi tipi di cellule hanno in comune il fatto di avere una membrana plasmatica che isola il contenuto dall'esterno, e un materiale genetico che dirige le attività e trasferisce i caratteri a discendenza.

Cellula procariotica

Sono le cellule più "antiche" e molto più semplici delle eucariotiche. Sono prive di tutte le membrane interne e quindi anche di tutti gli organuli che sono delimitati da membrana, non è compartimentata ma riesce ad avere un comportamento molto simile alle cellule eucariotiche.

Cellula eucariotica

Lynn Margulis ipotizzò che queste cellule si sono originate da un grosso batterio che ha inglobato piccoli batteri respiranti (diventati mitocondri) e altri fotosintetizzanti (diventati cloroplasti); il che giustificherebbe perché questi organuli hanno DNA proprio e quindi una sintesi proteica propria di tipo batterico, sono delimitati da due membrane.

Inoltre, c'è un'altra classificazione delle cellule in cellule animali e cellule vegetali. Le caratteristiche che differenziano la cellula vegetale da quella animale sono il citoplasma in continuo movimento (ciclosi), la presenza di vacuoli, plastidi, parete cellulare, connessioni particolari tra le varie cellule e piccole differenze a livello del Golgi e del reticolo endoplasmatico. I motivi di queste differenze, brevemente, sono:

1. Miglior trasferimento delle sostanze prodotte all'interno della cellula,
2. Metodo veloce ed economico per l'accrescimento (distensione) senza produzione di materia organica, energicamente dispendiosa (osmometro)
3. Svariate funzioni, dalla fotosintesi all'accumulo di sostanze
4. Protezione, vista l'ampia superficie a contatto con l'esterno
5. Ponti di connessione tra i citoplasmi di cellule diverse (presenza parete e cellule meno vicine che in animali)

Dimensioni e struttura della cellula vegetale

Hanno diverse forme in base se sono isolate (unicellulari) o se sono aggregate ad altre cellule (pluricellulari). Sono più grandi delle cellule animali (20µm) e raggiungono facilmente i 50µm, riuscendo ad avvicinarsi ai 100µm. Sono costituite da una parete cellulare esterna che contiene il protoplasto. Quest'ultimo è composto da una membrana esterna, detta membrana plasmatica, che ha la funzione di regolare tutti gli scambi che la cellula ha con l'ambiente circostante e sembra che sia costituita da 3 strati; e dal citoplasma, sede di molte reazioni enzimatiche (glicolisi e sintesi acidi grassi).

Organuli cellulari comuni alla cellula animale

Reticolo endoplasmatico

Il citoplasma è attraversato da un complesso sistema tridimensionale di membrane che corrono appaiate determinando un sistema di cisterne e tubuli, detto reticolo endoplasmatico. Frequentemente si trova sotto alla membrana plasmatica (come regolatore ioni Ca²⁺) e attorno ed in connessione con la membrana nucleare. Ne esistono due tipi:

• Reticolo endoplasmatico rugoso (RER): a cui sono associati dei ribosomi sulla superficie (da qui rugoso) e ha la funzione di sintesi proteica
• Reticolo endoplasmatico liscio (SER): privo di ribosomi ma che si occupa della sintesi e/o assemblaggio di sostanze lipidiche, nel trasporto di materiali in zone diverse della cellula.

Apparato del Golgi

Sono sacchi membranosi impilati in gruppi a cui sono associate un numero più o meno grande (in base all'attività dell'organulo) di vescicole. Le cisterne si occupano della sintesi di sostanze polisaccaridiche e nel trasferimento nei luoghi in cui sono necessari alla cellula, inoltre contribuiscono allo smistamento delle sostanze proteiche. Le vescicole sono i veicoli per lo spostamento delle sostanze (prodotte o assemblate) dal Golgi.

Mitocondri

Sono molto abbondanti nel citoplasma di cellule ad elevata attività. Hanno diverse forme, ma spesso sono ovoidali (luoghi 1µm con diametro 0,5µm) delimitati da una doppia membrana in cui la più interna forma delle protuberanze dette creste. I mitocondri sono i principali produttori di ATP, infatti sono la sede del ciclo di Krebs.

Hanno un proprio DNA e ribosomi, di origine batterico, infatti possono sintetizzare un certo numero di proteine enzimatiche per la respirazione (il resto verrà fornito dal citoplasma).

Lisosomi e perossisomi

Detti anche microbodies, sono più piccoli dei mitocondri e hanno una sola membrana. I lisosomi contengono degli enzimi capaci di idrolizzare la maggior parte delle macromolecole biologiche. I perossisomi sono associati al reticolo endoplasmatico e catalizzano varie reazioni ossidative (tranne produzione di ATP). In pratica devono rimuovere gli atomi di idrogeno da substrati organici utilizzando ossigeno, poi il perossido viene ridotto ad H₂O e O₂.

Nei semi i perossisomi sono detti gliossisomi che hanno il compito di demolire le riserve di acidi grassi per la produzione di ATP.

Citoscheletro

Sono un insieme di filamenti proteici che servono a dare sostegno e forma alla cellula, determinare movimenti all'interno del citoplasma e determinare il movimento della cellula stessa (i microtubuli sono i costituenti di flagelli e ciglia). Ne esistono 3 tipi:

1. Microtubuli: fibre proteiche cave di tubulina di ~25nm, sono implicati nella divisione cellulare in quanto costituiscono il fuso mitotico, sono coinvolti anche nella formazione del fragmoplasto
2. Microfilamenti: fibre proteiche di actina di ~6nm
3. Filamenti intermedi: che hanno un diametro intermedio rispetto ai precedenti.

Ribosomi

Si trovano in gran numero nella cellula associati al reticolo endoplasmatico rugoso o liberi nel citoplasma. Sono responsabili della sintesi proteica, in particolare dell'assemblaggio degli amminoacidi. Durante la sintesi proteica, i ribosomi, si trovano uniti a formare i polisomi. Vengono originati dal nucleo (in particolare dal nucleolo) e vengono immessi nel citoplasma tramite i pori della membrana nucleare.

Nucleo

Organulo di maggiori dimensioni della cellula e rotondeggiante. Costituito da una doppia membrana che presenta numerosi pori dove le due membrane vengono a contatto. I pori permettono il passaggio di molecole, oltre a proteine e acidi nucleici, grazie ad un complesso (costituito da proteine) che ne regola il passaggio.

Il nucleo è costituito da DNA e numerose proteine (istoni), quindi contiene il materiale genetico della cellula. Il nucleo produce anche i ribosomi, che vengono sintetizzati dal nucleolo.

Lomasomi o corpi paramurali

Sono dei ripiegamenti ripetuti del plasmalemma formando delle tasche tra la parete cellulare e il citoplasma. Questo porta sia ad un aumento della superficie del plasmalemma, ma ha la funzione di estrusione di materiali elaborati dal citoplasma. Questo materiale fa crescere la parete oppure emette una secrezione.

Globuli lipidici o sferosomi

Sono sfere di varie dimensioni, delimitati da una mezza membrana (ovvero un solo strato fosfolipidico derivante dal reticolo endoplasmatico). Sono molto abbondanti in organi di riserva, quali i semi, infatti durante la germinazione del seme, per opera dei gliossisomi, vengono trasformati in zuccheri.

Organuli tipici della cellula vegetale

Adesso parleremo degli organuli tipici della cellula vegetale, quali plastidi, la parete cellulare e il vacuolo.

Plastidi

Sono organuli specifici della cellula vegetale coinvolti sia nei processi di fotosintesi sia in quelli di accumulo. Hanno una doppia membrana delimitante. I plastidi derivano tutti dalla stessa forma embrionale (il proplastidio) e possono, in molti casi, trasformarsi uno nell'altro. I principali sono:

• Cloroplasti: sono la sede della fotosintesi, di solito localizzati nei tessuti esposti alla luce. La forma dei cloroplasti può variare molto e soprattutto nelle alghe si possono ritrovare forme varie (es. a nastro, ellissoidali). Anche il loro numero può variare da uno a molti. Sono delimitati da una doppia membrana (involucro del cloroplasto) con all'interno numerose membrane, in forma di sacchi appiattiti (detti tilacoidi) impilati gli uni sugli altri. Le "pile" sono dette grana, sono collegati tra loro tramite i tilacoidi stromatico, e la parte del cloroplasto non occupata da queste pile è detta stroma. Nello stroma è presente un DNA e dei ribosomi di tipo batterico, in grado di sintetizzare gli enzimi necessari al suo funzionamento, ma una parte di questi viene sintetizzata dal citoplasma. La fase luminosa della fotosintesi si svolge nei tilacoidi (nelle membrane sono inseriti i pigmenti fotosintetici) e si realizza un'alta concentrazione di ioni H⁺, quindi è appunto necessario che sia separata dal resto del cloroplasto. La fase buia della fotosintesi avviene al livello dello stroma. Spesso, quando il cloroplasto ha funzionato, si osservano dei granuli di amido (detto amido primario) che nella notte viene allontanato. I cloroplasti in organi che vengono fatti crescere al buio arrestano la loro differenziazione e vengono definiti ezioplasti. Questi tipi di plastidi hanno un sistema interno di membrane diverso. Se esposti alla luce si trasformano in cloroplasti.
• Leucoplasti (o amiloplasti): Sono localizzati in tessuti di organi non esposti alla luce (es. radici e organi sotterranei, semi). Sono plastidi incolori, adibiti a funzioni di riserva, in genere, di amido. Quando le piante producono un quantitativo superiore di amido, questo viene accumulato e prende il nome di amido secondario e verrà utilizzato quando la pianta ne ha bisogno. I leucoplasti presentano un sistema di due membrane che tendono a scomparire man mano che si riempie assumendo la forma di un granulo. La deposizione dell'amido avviene intorno ad un punto centrale (ilo) e si possono vedere:
  • Granuli semplici: quando l'amido si deposita attorno ad un solo ilo
  • Granuli composti: sono aggregazioni di più granuli semplici, quindi hanno più ili (e gli amidi a granuli composti sono più digeribili, perché offrono una maggiore superficie all'attacco di enzimi digestivi)
  • Granuli semicomposti: quando due o più granuli semplici giungono al contatto e vengono circondati da strati comuni, quindi abbiamo un grosso granulo con due o più ili.
• Cromoplasti: hanno una forma simile a quella dei cloroplasti: sono delimitati da una doppia membrana ma all'interno non hanno un sistema di membrane ben organizzato, ma solo frammenti. Sono sprovvisti di clorofilla (quindi non effettuano la fotosintesi) ed esistono solo i carotenoidi, che impartiscono al cromoplasto un colore giallo, arancio o rosso. Nello stroma si trovano gocce lipidiche (plastoglobuli). Sono localizzati in organi colorati (es. frutti, fiori).

Vacuolo

Tipicamente, nella cellula vegetale il vacuolo occupa la maggior parte del citoplasma. È delimitato da un'unica membrana lipoproteica (tonoplasto) che contiene acqua e sostanze varie (succo cellulare o vacuolare). La cellula vegetale immatura contiene tipicamente numerosi piccole vescicole (derivanti da cisterne dilatate del reticolo endoplasmatico) che, durante la fase di crescita per distensione, aumentano di dimensioni e si fondono in un singolo vacuolo.

Il vacuolo comporta uno spostamento in periferia del citoplasma e degli organuli in esso contenuti, se si trovano addossati al plasmalemma. Inoltre, grazie alle sostanze disciolte nel vacuolo, questo è osmoticamente attivo, ovvero esercita un richiamo d'acqua dall'esterno all'interno, mantenendo così la cellula sempre in turgore. Questo organulo, poi, costituisce qualcosa di inerte e permette alla cellula di raggiungere volumi considerevoli senza che venga alterato il rapporto superficie/volume. Può avere la funzione di riserva, perché al suo interno possono trovarsi proteine e zuccheri, ma anche la funzione di demolizione delle riserve, perché contiene vari enzimi capaci di idrolizzare le sostanze di riserva.

Le sostanze che possono essere contenute nei vacuoli sono:

• Ioni inorganici: quali K⁺, Na⁺, Ca²⁺, Cl^-, NO₃^-, SO₄^2-, HCO₃^-, H₂PO₄^-; nel caso di piante che vivono in ambienti ipertrofici anche N e P. Le piante, non riuscendo a non assorbire certi ioni, quelli che non servono gli indirizzano nel vacuolo.
• Acidi organici: Acido citrico, tartarico, mentre malico e ossalico sono particolarmente frequenti. L'acido ossalico salifica con Ca²⁺ dando origine agli ossalati di calcio, insolubili che precipitano in forme diverse:
  • Se cristallizzano nel sistema tetragonale si ha la formazione di prismi, che possono essere isolati o cresciuti insieme a formare le druse
  • Se cristallizzano nel sistema monoclino si ha la formazione di prismi monoclini che hanno l'aspetto di aghi sottili, detti rafidi.
  • Possono essere presenti anche cristalli molto piccoli, detta sabbia cristallina (per ilo riconoscimento delle droghe)
• Zuccheri: monosaccaridi o disaccaridi, soprattutto fruttosio e saccarosio (quest'ultimo raramente accumulato in grandi quantità), si possono trovare anche polisaccaridi, in particolare i fruttani, ovvero catene di fruttosio legate con un legame β-1,2 ad una molecola di glucosio in posizione terminale, e sono scarsamente assorbiti dall'apparato digerente umano.
• Proteine: come sostanze di riserva, nei semi. A maturità si possono osservare vacuoli chiamati granuli di aleurone, che non sono altro che piccoli vacuoli con all'interno proteine. Un granulo è completo quando ha una struttura chiamata cristalloide (per la sua forma a cristallo). Presenti anche strutture globose, detti globoide, costituita da fitina, molecola di riserva di P. Il rimanente del granulo contiene proteine amorfe e al momento della germinazione vengono idrolizzate e utilizzate per lo sviluppo dell'embrione.

Parete cellulare

Forma una scatola rigida all'esterno del protoplasto che impedisce alla cellula di rigonfiarsi troppo, visto che il citoplasma ha una concentrazione di soluti maggiore di quella all'esterno, tenderebbe a far entrare continuamente acqua. Ma la parete non permette un'espansione della cellula oltre le dimensioni previste dalla parete stessa. Inoltre il fatto che sia rigida costituisce una specie di esoscheletro e funziona come difesa per la cellula, costituendo una barriera fisica.

La parete cellulare si forma nel momento in cui la cellula si divide: il fuso mitotico non scompare subito, attraverso i microtubuli vengono avviate le prime sostanze che costituiranno la parete, detta piastra cellulare, che tenderà ad allargarsi dal centro verso la periferia, fino a toccare le pareti laterali già esistenti. Adesso nuovi microtubuli si dispongono aiutando la piastra ad allargarsi ed i vecchi microtubuli a poco a poco scompaiono, e questo sistema di microtubuli si chiama fragmoplasto. Contemporaneamente dal Golgi si originano delle vescicole che contengono i materiali per la costruzione della parete vera e propria.

Si origina così la lamella mediana (LM), parete comune ad entrambe le cellule figlie, costituita da polisaccaridi amorfi, polimeri del galattosio e sostanze pectiche. Una volta formata, ogni cellula si costruisce la propria parete (in realtà sono 2) caratterizzata da una parte fibrillare, cellulosa immersa in un materiale amorfo costituito da sostanze pectiche ed emicellose.

Parete primaria (P1): si forma addossandosi all'interno della LM quando la cellula non si è ancora accresciuta per distensione, quindi questa parete si accresce per tutto il tempo in cui la cellula aumenta di dimensioni, e la parete non si distende e quindi non diminuisce il suo spessore. L'insieme della LM e P1 è detta lamella mediana composta. La P1 è formata da abbondante materiale amorfo di acqua e sostanze pectiche (matrice), nella quale sono immerse le microfibrille di cellulosa che presentano un andamento casuale detto a tessitura dispersa. Con funzione strutturale sono presenti anche xiloglucani e proteine, che legano le microfibrille tra loro con ponti idrogeno e che questi si rompano quando la cellula si sta accrescendo favorendo l'inserimento di nuovo materiale tra le maglie del reticolo preesistente. La sintesi delle microfibrille avviene grazie a degli enzimi (cellulosa sintasi) detti più semplicemente rosette, che sono un complesso di enzimi, a forma di cilindretto esagonale cavo all'interno e vengono portate sul posto dalle solite vescicole dell'apparato di Golgi. Man mano che "fila" la microfibrilla, la rosetta si sposta lungo il microtubulo al quale è agganciata, che funziona così da "guida" per stabilire la direzione lungo la quale formare la microfibrilla.

Quando la cellula ha finito di accrescersi si formano i legami con le proteine, sopra