Appunti di Anatomia e Fisiologia dell'apparato uditivo e vestibolare

AMPLIFICAZIONE DEL SUONO NELL’ORECCHIO MEDIO

Quando le onde sonore stimolano l’orecchio, comprimono la membrana timpanica, causandone

un’oscillazione. Poiché la membrana timpanica è connessa al martello, il primo degli ossicini, le oscillazioni

della membrana determineranno un’oscillazione del martello alla stessa frequenza e con un’ampiezza che

rifletterà quella delle oscillazioni che fanno vibrare il timpano. Il martello, l’incudine e la staffa sono

assemblati tra loro in modo tale da funzionare come un sistema di leve in serie; il movimento del martello

amplifica quello dell’incudine che, a sua volta, causa un ulteriore aumento del movimento della staffa.

L’effetto netto risultante è quindi un’amplificazione delle onde sonore. La staffa è disposta sopra la finestra

ovale, che a sua volta è in contatto con la coclea piena di fluido, quindi le oscillazioni della staffa generano

onde nel liquido cocleare. L’amplificazione delle onde sonore rafforza la trasmissione delle onde dal mezzo

aereo a quello liquido. L’amplificazione avviene anche quando le onde sonore vengono trasmesse dalla

grande membrana timpanica alla finestra ovale, che ha un minore diametro e, quindi, una forza che si esercita

su una superficie più piccola produce una pressione maggiore. Il dotto vestibolare e quello timpanico sono in

comunicazione all’estremità della coclea (elicotrema). Dalla finestra ovale le onde elastiche giungono alla

finestra rotonda attraversando il dotto cocleare, mettendo in oscillazione la membrana di Reissner e

soprattutto la membrana basilare.

COCLEA

La coclea è l’organo nel quale avviene la trasduzione sonora. Dall’esterno la coclea appare come una

conchiglia a forma di spirale, il cui punto terminale si chiama elicotrema.

La coclea è separata da due membrane in tre compartimenti pieni di fluido: la membrana vestibolare e la

membrana basilare che suddividono la coclea in scala vestibolare, scala timpanica e scala media. Le

membrane basilare e vestibolare si uniscono a livello dell’elicotrema, dove si realizza una comunicazione tra

la scala vestibolare e quella timpanica. Il liquido presente nella scala vestibolare e nella scala timpanica si

chiama perilinfa, che differisce dall’endolinfa che, invece, si trova nella scala media. La composizione della

perilinfa è simile a quella del liquido cerebrospinale, mentre la composizione dell’endolinfa è simile a quella

del liquido intracellulare, con un’elevata quindi concentrazione

di ioni potassio e una bassa concentrazione di ioni sodio. Esiste

un potenziale elettrico dell’endolinfa relativo alla perilinfa,

chiamato potenziale endococleare, pari a +80 mV.

La coclea è una struttura chiusa piena di liquido separata

dall’orecchio medio tramite la finestra ovale e la finestra

rotonda. Poiché il liquido è incomprimibile, per generare onde

è richiesto un movimento nel sistema senza cambiamento di

volume. Quando la staffa vibra in risposta alle onde sonore, si

generano delle vibrazioni nella finestra ovale che producono

onde nella perilinfa della scala vestibolare. Le onde viaggiano

verso la scala timpanica, dove causano movimento della

finestra rotonda; in questo modo, il movimento della finestra

ovale, che tenderebbe a cambiare il volume della perilinfa,

viene contrastato dal movimento della finestra rotonda, che

quindi dissipa l’energia ondulatoria.

L’organo del Corti rappresenta la struttura sensoriale in grado di trasdurre lo stimolo sonoro, ed è localizzato

sulla superficie della membrana basilare. L’organo del Corti contiene cellule ciliate, cellule di supporto ed

una membrana sovrastante le cellule ciliate, chiamata membrana tettoria. Le cellule recettoriale sono le

cellule ciliate, le quali ad un’estremità hanno le stereociglia, che si inseriscono nella membrana tettoria.

Ci sono tre file di cellule ciliate esterne ed

una fila di cellule ciliate interne. L’organo del

Corti fa sì che le onde sonore determinino la

deflessione delle stereociglia delle cellule

ciliate interne, determinando l’avvio del

processo di trasduzione con la generazione

del potenziale di recettore. Le cellule ciliate

esterne modulano la sensibilità delle cellule

ciliate interne e ricevono principalmente

perciò un’innervazione efferente. Le

stereociglia delle cellule ciliate sono immerse

nell’endolinfa, mentre il resto della cellula

ciliata è circondata da perilinfa. A livello delle

stereociglia ci sono canali per il potassio il cui

stato di apertura è modulato dalle

deformazioni meccaniche (canali meccano-dipendenti). La presenza del potenziale endococleare e l’elevata

concentrazione degli ioni potassio producono una forza elettrochimica che spinge il potassio verso l’interno

delle stereociglia.

Le onde penetrano dall’orecchio esterno e causano vibrazioni della membrana timpanica che, a loro volta,

determinano vibrazioni degli ossicini nell’orecchio medio. Le vibrazioni della staffa determinano un

movimento della membrana della finestra ovale, per cui le onde vengono trasferite nella perilinfa della scala

vestibolare dell’orecchio interno. L’energia delle onde della perilinfa determina il movimento delle

membrane vestibolare e basilare una rispetto all’altra, che provoca la deflessione delle stereociglia avanti e

indietro.

Le punte delle stereociglia sono collegate tra loro da ponti proteici, in modo che possano muoversi tutte

insieme. In base alla direzione della deflessione delle stereociglia, possono aprirsi o chiudersi canali per il

potassio sulla membrana delle cellule ciliate. L’endolinfa ha una concentrazione di ioni potassio più elevata

di quella presente all’interno delle cellule ciliate (quindi il contrario delle altre cellule dell’organismo),

l’apertura dei canali per il potassio determina l’ingresso dello ione nelle cellule ciliate, determinandone la

depolarizzazione. Al contrario, la chiusura dei canali per il potassio riduce il flusso entrante di potassio,

determinando l’iperpolarizzazione delle cellule ciliate. Le stereociglia sono di differenti

dimensioni, quindi dal lato più alto, le

stereociglia sono legate tra loro da

filamenti proteici elastici. In assenza di

onde sonore, le stereociglia si trovano

in posizione bene o male verticale ed i

canali per il potassio sono parzialmente

aperti, permettendo così ad alcuni ioni

potassio di entrare nelle cellule ciliate,

depolarizzandole parzialmente. (come

la prima immagine). Questa parziale

depolarizzazione delle cellule ciliate a

riposo determina l’apertura di alcuni

canali per il calcio, con conseguente

ingresso di calcio e rilascio per esocitosi

del neurotrasmettitore a livello della

sinapsi tra la cellula ciliata e la fibra

afferente. Il neurotrasmettitore si lega a

recettori di membrana di un neurone

afferente, che è parte del nervo

cocleare, causandone la depolarizzazione e la generazione di potenziali di azione a bassa frequenza (come la

seconda immagine). Quando le stereociglia si inclinano verso il ciglio più alto, i canali per il potassio si aprono

ulteriormente e più potassio entra nella cellula, producendo quindi una maggiore depolarizzazione ed una

più alta frequenza di potenziali di azione nel neurone afferente. Quando, invece, le stereociglia si piegano in

direzione opposta, quindi dal ciglio più alto al più basso, i canali per il potassio si chiudono e solo poco

potassio potrà entrare, quindi si avrà un’iperpolarizzazione.

Sia nelle IHC che nelle OHC la depolarizzazione avviene per la deflessione delle stereociglia ricche di proteine

del citoscheletro, tra cui la plastina, (fimbrina), espina fascina e l’actina che gioca un ruolo essenziale nel

mantenere la rigidità delle ciglia. La spectrina, localizzata sul piano cuticolare, ha capacità elastiche e facilita

la giunzione della parete laterale delle HC e le cellule di supporto.

Infine, le miosine, localizzate a livello delle sterociglia e del piano cuticolare, sono responsabili delle capacità

di deflessione ciliare ed adattamento. I suoni acuti provocano una maggiore deflessione

delle stereociglia in entrambe le direzioni,

determinando una maggiore variazione nello

stato di apertura dei canali per il potassio. Ciò

vuol dire che ci sarà più variazione per il

potenziale di recettore e quindi della quantità di

neurotrasmettitore liberata. Onde sonore di

differente frequenza determinano la deflessione

della membrana basilare in regioni differenti. In

prossimità della finestra ovale e rotonda, la

membrana basilare ha una maggiore rigidità ed è

più stretta; in prossimità invece dell’elicotrema è

più ampia e flessibile. Quindi, le onde sonore ad

alta frequenza determinano una maggiore

deflessione della membrana basilare nella regione più prossima alla finestra ovale e rotonda, con

conseguente attivazione delle cellule ciliate localizzate in quella regione. Quelle di bassa frequenza,

determinano una deflessione maggiore della membrana basilare nella regione più prossima all’elicotrema.

Il neurotrasmettitore rilasciato dalle cellule ciliate si lega ai recettori di

neuroni afferenti del nervo cocleare. il neurotrasmettitore delle cellule

ciliate depolarizza le afferenze nervose in modo tale che maggiore è

l’ampiezza della depolarizzazione, maggiore risulterà la frequenza di

scarica dei potenziali di azione delle afferenze neuronali. Quindi l’intensità

del suono è codificata dalla frequenza della scarica neuronale. I neuroni

afferenti (di primo ordine, il cui corpo cellulare si trova nel ganglio del

Corti) terminano nei nuclei cocleari del bulbo, dove comunicano con

neuroni di secondo ordine che terminano in un nucleo talamico chiamato

corpo genicolato mediale. Qui, i neuroni di secondo ordine formano

sinapsi con i neuroni di terzo ordine che trasmettono le informazioni

acustiche alla corteccia uditiva, situata nel lobo temporale.

Le informazioni acustiche vengono trasmesse al cervello dalle cellule ciliate

tramite i neuroni del ganglio cocleare (situato all’interno del sottile strato

osseo che ricopre la coclea), i cui assoni si riuniscono a formare il nervo

cocleare, un ramo del nervo statoacustico. Ogni neurone prende contatto

con una sola cellula ciliata e questo fa sì che l’organizzazione tonotopica

dell’organo del Corti venga mantenuta nelle vie uditive. Le fibre della

branca cocleare del nervo statoacustico vanno a terminare nei nuclei

cocleari del tronco dell’encefalo, i cui neuroni inviano i propri assoni ad

altri centri cerebrali attraverso tre vie principali: la stria acustica dorsale,

la stria acu